五、高粱寄生种子植物（Sorghum Parasitic Plants）
独脚金植物（Strigaspp.）作为主要的高粱寄生种子植物，已经成为世界上粮食生产的限制因素，在一些独脚金严重发生地区其对农业生产构成的威胁程度超过病虫害和鸟害的为害程度。通常人们将独脚金植物称为巫婆草（Witchweed），因许多植物在出苗前被寄生，导致长势衰弱、枯萎死亡，犹如被其施用巫术故而得名。独脚金植物广泛分布于干旱、半干旱环境恶劣的热带和亚热带的国家。在美国，许多州都面临独脚金的威胁，迫使美国农业部立项对其开展研究。在印度和非洲的一些国家，独脚金为害对农业可持续发展构成严重威胁。独脚金为害对作物产量的影响较大，在东非地区感寄生的品种受独脚金的为害可使谷物减产59%，而在抗性品种上产量损失为5%。在印度，雨季生长的高粱受独脚金为害后，产量损失为14.7%～32%，雨季后期高粱减产21.9%～84.5%。在非洲靠雨养作物的热带半干旱地区，独脚金对作物产量威胁很大。
【症状】（图1-184至图1-186）
图1-184 独脚金田间为害症状
高粱受独脚金为害，其症状颇似旱害所致，植株矮化、瘦弱，叶片褪绿、黄化、卷缩，枯萎，严重时叶呈火烧焦状，即使土壤湿度饱和时也难以恢复，仍表现此症状。其中，美丽独脚金（Striga hermonthica）为害导致高粱叶片产生褪绿斑点，或整个叶片黄化，但植株通常不矮化，叶片不卷缩和枯萎，明显不同于亚洲独脚金为害症状，当土壤缺肥时症状加重。
独脚金从寄主植物体内吸收水分和营养，导致寄主生长发育不良、瘦弱、矮小、黄化。高粱被1株独脚金寄生，其被害症状不明显，但1株高粱若被上百株独脚金同时寄生后，则对寄主为害较大，严重时甚至导致高粱植株黄化、枯死。
图1-185 独脚金为害致植株黄化枯死
图1-186 独脚金幼苗寄生高粱根部
【病原】（图1-187至图1-189）
独脚金（Strigaspp.）有50～60个种，其中能寄生禾谷类植物的主要种类有：美丽独脚金（S.hermonthica）、亚洲独脚金（S.asiatica）、福拜氏独脚金（S.forbesii）、粗毛独脚金（S.aspera）、密花独脚金（S.densiflora）和小米草独脚金（S.euphrasioides）。
图1-187 独脚金种子萌发、胚根形成吸盘
独脚金为一种具有绿叶和亮丽花朵的一年生寄生种子植物，植株下部叶片对生，上部叶片互生，叶呈线形，全缘，偶呈齿状或鳞片状。花不规则形、弯曲或冠筒状。花冠呈石竹色、红色、白色、黄色、蓝色或紫色等。独脚金种间的区别在于花萼上肋状凸起条数（5～17条）不同。
世界不同地区为害高粱的重要独脚金描述如下。
美丽独脚金〔Striga hermonthica（Del.）Benth.〕 广泛分布于非洲的南纬5°至北纬20°，在亚洲的一些地区也有发生。美丽独脚金为直立草本植物，株高50～100cm，花呈鲜石竹色、粉色，在同一田块里植株间的石竹色花深浅不一，偶尔也出现白色花植株。花萼上有5条肋状凸起，花下部苞片具腺毛。专化异型杂交，其种群形态多样，植株大小不同。在非洲和阿拉伯地区发现美丽独脚金能寄生多种禾谷类作物。
图1-188 美丽独脚金为害症状
亚洲独脚金〔Striga asiatica（L.）Kuntze〕 在不同的地理区域内有不同的形态类型。在印度亚洲独脚金的花为白色，在美国其花呈深红色，南非的花冠鲜红色，内呈黄色，印度尼西亚的花呈黄色或淡石竹色。在北卡罗来纳、不肯纳法索和南非的亚洲独脚金红色花群里偶见有黄色花植株。亚洲独脚金的花萼上有10个明显的肋状凸起。植株纤弱直立，株高15～30cm，有毛或光滑，幼芽上具腺毛。
图1-189 亚洲独脚金为害症状
福拜氏独脚金（Striga forbesiiBenth.） 广泛分布于非洲和印度洋群岛，主要生长于南半球潮湿土壤环境的地区，如坦桑尼亚、津巴布韦和马达加斯加。株高通常为30～40cm，但其植株叶片的形状明显不同，为浅裂状叶。其花朵较美丽独脚金的大、而数量较少，每个花序里一次仅有2～6朵花开放。花的颜色为浅三文鱼肉粉色，偶见白色，花冠橙红色。福拜氏独脚金除为害农作物外，还能寄生于多种野生寄主。
粗毛独脚金〔Striga aspera（Willd）Benth.〕 分布于西非和苏丹。它颇似美丽独脚金，不同点是粗毛独脚金的花冠筒有腺毛，且高出花萼顶部，而美丽独脚金的花冠无腺毛且冠筒裂瓣状弯曲高出萼顶。
密花独脚金（Striga densifloraBenth.） 仅见于印度，常被误认为是白花独脚金。植株茁壮，少有分枝，直立，多毛，带色的草本植物，植株干燥后变为深蓝色。花呈白色稍带淡蓝色，花药黑色，花萼上有5条肋状凸起。
小米草独脚金（Striga euphrasioidesBenth.） 仅分布于印度。它与亚洲独脚金很相似，主要区别是花萼上有15～17条肋状凸起。小米草独脚金虽然在高粱田里常见，但为害性不大。
独脚金植物（Strigaspp.）可寄生于多种寄主植物，在高粱〔Sorghum bicolor（L.）Moench〕、玉米（Zea maysL.）、珍珠粟〔Pennisetum glaucum（L.）R.Br.〕和豇豆〔Vigna unguiculata（L.）Walp.〕上为害最重。
【发病规律】
独脚金共同特点是适应半干旱热带地区的气候条件，整个生育期处于寄生状态。在独脚金完成其生活史的过程中，寄主植物必需提供其生长发育条件，使其产生种群延续的种子。独脚金的种子很小，直径200μm，产量惊人，有的每株可产种子高达4万粒；每株福拜氏独脚金可产种子2.5万粒。种子极轻、似灰尘，很易被人、畜、水和风携带、传播，且寿命很长，在土壤中存活可达20年。种子是否能萌发取决于来自寄主或非寄主植物的化学信号。在有寄主根部化学物质刺激和适宜温湿度条件下，种子经8～12h即可萌发。
种子萌发后，由于向化性反应，胚根顶端向最靠近的寄主根部生长，接触根表后其胚根顶端形成铃状的吸盘，从中产生小指状乳突侵入寄主根部，只有寄主根部的内皮层能抵抗吸盘的侵入。胚根吸盘的形成与来自寄主的化学信号关系密切。抗寄生的高粱品种根内皮层细胞壁变厚比感性的品种早。胚根吸盘进入寄主组织的维管束后，建立了寄生物与寄主输导组织的连接系统。独脚金的一半生活史是在土壤内寄生于寄主体上完成，此期间是独脚金对农作物为害较大的时期。在独脚金定殖于根部尚未出土前，完全依赖从寄主根部吸收营养和水分，出土后地上部植株可形成一些叶绿素。在独脚金种群中存在生物型、生态型或作物专化型等不同的类型。
独脚金除为害禾谷类外，对豆科植物尤其是豇豆的寄生为害不可忽视。
独脚金对不同作物寄生性明显不同，在高粱品系中，有60%耐寄生，30%是感性的，约10%是抗性的。在玉米上抗、感品系均有。在谷子上未见抗独脚金的品系。
【防控要点】
独脚金植物种子小、数量多，在土壤里存活时间长，并需要在特殊环境里才能萌发，生活力极强，出土前已对作物寄生，并造成一定程度的危害，防治难度大。因此，应采取应用抗性品种、农业措施防治、化学防治和生物防治等相结合的综合措施。
1.选用抗性品种 选用抗性或耐性品种可有效降低产量损失，国际上将抗性育种作为独脚金防治的重点，选育出一批抗性或耐性品种。高粱品种SRN39对多种独脚金寄生具有广谱抗性，Framidia、IS9830、N13、Teton、Dobbs、IS7777和IS4202等也具有明显的抗性，其中，IS9830抗美丽独脚金，SAR19、SAR29和SAR33抗福拜氏独脚金最为明显。近年来，印度、美国学者通过抗性基因聚合选育出高抗独脚金的高粱杂交种P9401和P9408，在多个国家应用取得了明显的增产效果。
2.农业措施防治 轮作倒茬，与非寄主植物进行轮作是一项有效的防治技术，如棉花、大豆、花生和向日葵等，既是非寄主植物，又能诱发独脚金属植物种子快速发芽。增施氮肥，独脚金植物寄生于高粱上主要是竞争水分和营养，增施氮肥可提高高粱产量，同时，土壤中高浓度氮素含量，能干扰独脚金植物种子的萌发和对寄主根的寄生性。在独脚金开花前喷洒20%尿素液，可致使独脚金植株灼伤、减少种子产量。及时拔除独脚金植株，防止其开花结籽，减少独脚金种群数量。
3.药剂防治 在适宜的条件下喷洒乙烯或合成萌芽剂，可诱导土壤中独脚金种子在无寄主的条件下自杀性萌芽，降低土壤中种子含量。在美国采用将乙烯气体注入土壤里消灭独脚金植物种子。施用除草剂，独脚金出苗后至开花前可定向喷洒2，4-D等，杀死植株，减少落入土壤里的种子数量。
4.生物防治 现已知在独脚金植物上发生几种虫害和病害，可研究这几种病虫对该植物的专化性和致病性，以用于生物防治。
