一、营养缺乏及毒害（Nutrient Deficiencies and Toxicities）

一、营养缺乏及毒害（Nutrient Deficiencies and Toxicities）

高粱生长发育过程中需要多种营养元素，需要量较多的称大量元素，如氮、磷、钾、钙、镁、硫等；需要量很少的称为微量元素，如铁、硼、锰、锌、钼等。大量元素和微量元素缺乏或过剩均能导致高粱植株营养失调症产生。元素不足时高粱会表现病态，即通常所说的缺素症。如果土壤中某些元素过多，会对高粱产生毒害，也会表现病态，甚至死亡。高粱植株表现营养失调症状，除了与土壤中某些元素缺乏或过剩有关，还与多种环境条件如土壤pH值、温度、通风情况、光照及其他因子等关系密切。近年来，我国北方春季低温冷凉地区，高粱缺锌症时有发生，影响幼苗生长发育，甚至造成缺苗现象，严重地块可导致减产30%～50%，损失甚至超过某些侵染性病害。

由于营养失调所致症状与侵染性病害或某些生理病害相似，有时很难区分。例如，镁、钾、锰元素的缺乏症与磷元素过多症状非常相似，而钙元素缺乏症与高粱顶腐病症状有相似之处。因此，应熟悉症状、发病原因，做出正确诊断，根据缺素病害症状确定土壤营养缺乏状况，提出科学的调控措施，减少营养失调导致的产量损失。

（一）氮素失调症（Nitrogen Imbalance）（图2-1，图2-2）

氮素缺乏症从高粱幼苗到成熟期的各个生育阶段均可发生。

通常高粱缺氮时表现植株矮小、瘦弱细长、叶色淡黄、生长缓慢。若缺氮情况持续不变，下部老叶片的氮素会向幼嫩组织转移，所以，从基部老叶片开始，叶尖逐渐发黄，叶片中心较边缘部分先变黄色，中部叶片淡绿；当黄色扩展到叶鞘时，叶鞘会逐渐变黄枯死，继之整个叶片变黄褐色而死亡；病株根系衰弱，自主根开始变红褐色。缺氮植株，常表现抽穗期延迟，或穗发育不良；穗小而籽粒少，产量降低。

在自然条件下，氮素是一种最容易贫乏的元素。低温冷害、大雨淋溶、淹水潮湿、少雨干旱、有机肥施用不足等，均会加重缺氮症的发生。

如果追施氮肥过多、过迟，或磷钾肥供应不足，以及前茬作物施氮过多，土壤残留氮过多等，还会引起高粱氮营养过剩症。植物可利用两种氮的形式（硝态氮和铵态氮），在同样的浓度下，硝态氮的毒害要低于铵态氮。过量的硝态氮在叶片上形成淡黄色和深红色条斑，最终呈长条状坏死斑布满叶脉间。铵态氮过多引起叶片边缘变黑，呈现皮革状纹理，最终死亡。

图2-1 缺氮叶片（黄化）

图2-2 缺氮根系（红色）

（二）磷素失调症（Phosphorus Imbalance）（图2-3至图2-6）

高粱整个生育期均可发生缺磷症状，以苗期最为明显。

受害植株生长缓慢，矮小、瘦弱，叶片暗红褐色，根系发育不良。叶片变色先从基部老叶开始，逐渐向上扩展至心叶，严重时叶尖枯萎。幼嫩植株表现尤为严重，初在叶尖和叶缘处变灰色或紫灰色，随着植株生长发育，整个叶片呈灰绿色；有的植株叶片基部和中脉呈灰紫色；叶鞘和茎秆变红色；幼苗根部变红褐色。缺磷植株的叶片与正常植株的叶片相比会更加直立。缺磷常导致高粱抽穗延迟，影响花期授粉和籽粒灌浆，高粱穗小，籽粒不饱满，成熟期推迟。

通常土壤中磷素不易流失，发生缺磷状况较少。容易发生缺磷的主要是酸性土壤和有机质含量低的花岗岩、砂岩形成的贫瘠土壤；石灰性或碱性土壤中的磷易转化成为作物不能吸收形态，易导致缺磷；早春气温低、高寒山区、冷浸田土壤等有机磷分解释放慢，或氮肥用量偏大，磷肥用量不足以及高粱早期根系遭虫害、药害、肥害等危害，均易于出现缺磷症状。

土壤中磷元素过多时，许多高粱品种的老叶叶尖和边缘出现红色斑点，老叶上斑点较嫩叶上多。有资料报道磷过多会抑制根的生长。此外，磷素过多时会抑制植株生长，引起铁、锌、铜元素的缺乏。

图2-3 正常植株（左）缺磷植株（矮小、叶片灰绿）（右）

图2-4 缺磷叶片（自顶端干枯，呈灰褐色）

图2-5 缺磷叶片（基部和中脉呈灰紫色）

图2-6 缺磷幼苗（根部红褐色）

（三）钾素失调症（Potassium Imbalance）（图2-7至图2-9）

近年来生产上有机肥施用量锐减，故高粱田土壤缺钾情况普遍发生，且有逐年加重趋势。高粱缺钾症在苗期即有表现，拔节到授粉期尤为明显。

初期下部老叶尖开始沿叶缘向下褪绿，产生坏死斑和红色斑点。严重缺钾时，整个叶片的叶脉间区，沿叶脉产生黄色、棕色条纹，并逐渐坏死。幼苗缺钾，幼叶生长速度减慢，呈黄色至黄绿色，叶尖枯焦状；根系不发达，须根减少，有的呈现褐色坏死；长期缺钾植株生长缓慢，节间变短，矮小瘦弱，支撑根减少，抵御病虫害能力下降，且易发生倒伏。穗发育不良，籽粒不饱满，产量下降。

土壤速效钾和缓效钾含量较低，而且有效钾易于随水流失而致土壤缺钾；沙质土壤、钙质土壤和有机质含量少的土壤易于缺钾；长期不施有机肥或不进行秸秆还田的土壤会导致缺钾加重。

钾元素过量的现象很少发生，除非植株生长在钾元素过多的特殊环境。钾素过多会引起整个叶片均匀地发白、萎蔫和变褐。症状从叶尖延伸到叶基部，老叶发病重于幼叶。

图2-7 缺钾植株（叶尖和叶缘黄化、坏死）

图2-8 缺钾植株 （叶片黄绿相间条纹）

图2-9 缺钾幼苗 （根部褐色斑）

（四）钙素失调症（Calcium Imbalance）（图2-10至图2-13）

缺钙症首先表现在高粱分生组织和新生叶片上，幼叶叶尖经常粘连在一起，叶片扭曲、叶缘发白、形成刀切状开裂或缺刻现象，与高粱顶腐病症状有相似之处。有时可见植株心叶青枯、死亡。钙元素在韧皮部中相对稳定存在，因此，老叶通常含有充足的甚至较高浓度的钙。如果缺钙现象持续，植株分生组织不能正常发育，高粱穗分化受阻，从而导致穗不能正常形成，严重影响高粱产量。

图2-10 缺钙植株（叶尖褪绿、扭曲）

图2-11 缺钙植株（心叶青枯、死亡）

图2-12 缺钙植株 （心叶畸形卷裹）

图2-13 缺钙幼苗 （根部褐色斑）

在温室和人工培养箱中生长的高粱经常出现缺钙现象，这与蒸腾作用的减少（阴天或湿度高）或光照强度的减弱有关。铝浓度过高可引起酸性土壤中生长的植物产生缺钙现象。

（五）镁素失调症（Magnesium Imbalance）（图2-14至图2-16）

缺镁通常抑制高粱植株生长，延迟生殖生长。缺镁症一般在植株拔节期以后发生。

缺镁症状首先在老叶上表现，叶尖、叶边缘先出现相对较小的坏死斑，并均匀地扩展至叶基部和主脉，叶片呈深红色、红褐色（因品种而异）坏死斑，根部呈现红褐色坏死斑。极度缺镁时，脉间组织干枯死亡，整个叶片变红、或变褐色，叶尖则变成红褐色或黑褐色。

缺镁主要发生在湿润地区的沙质土壤，如北方淋溶性土壤及南方许多酸性土壤；含钠量高的盐碱土及草甸碱土；大量施用石灰、过量施用钾肥以及铵态氮肥等也容易诱发缺镁；长期不施有机肥料和含镁肥料等，均会导致土壤中有效镁含量不足而引起高粱缺镁。高浓度的铝存在更易加重植株缺镁症状产生。

图2-14 缺镁植株（叶片红褐色条纹、坏死斑）

图2-15 缺镁植株 （叶缘、叶尖黑褐色）

图2-16 缺镁植株 （根部红褐色坏死斑）

（六）硫素失调症（Sulfur Imbalance）（图2-17至图2-19）

高粱苗期缺硫常导致上部叶片黄化，继之茎部和叶片变红，植株矮小。高粱缺硫时新叶呈均一的黄色，叶基部紫褐色或红褐色，老叶基部变暗褐色；有的根部出现黄褐色坏死斑。生长在缺硫土壤上的高粱，在施用氮肥而不施硫时，出苗后30天即呈现黄化现象。

图2-17 缺硫症状（心叶黄化，叶片基部紫褐色）

图2-18 缺硫植株（心叶黄化，叶片基部红褐色）

图2-19 缺硫植株（根系变红褐色）

高粱缺硫症状与缺氮有些相似，但缺氮是在较老叶片上出现症状，而缺硫的基本特征则是幼叶失绿。

缺硫症多发生在有机质少、质地轻、离子交换量低的沙质土壤，如温暖多雨、风化程度高、淋溶作用强、含硫量低的土壤，南方丘陵山区、半山区的冷浸田，长期不施有机肥和含硫化肥的土壤以及远离城镇和工矿区降水量中含硫少的偏远地区的土壤。

关于硫素过多而使植物中毒的现象较为少见，因为植物对硫酸盐并不敏感。植株体内硫过多，可能是工业燃煤厂和矿物燃料排放而引起的空气污染所致，长期暴露在低浓度的二氧化硫中也能够使植株中毒。

（七）锌素失调症（Zinc Imbalance）（图2-20至图2-23）

近年来，高粱缺锌症在生产上多有发生，已造成一定损失，而倍受人们关注。

高粱幼苗期和生长中期缺锌，新生叶片条状褪绿，呈现黄绿相间条纹，渐变为黄色，严重时枯死，有的根系渐变为红褐色。变色过程由基部逐渐向叶尖蔓延，有的叶片边缘有明显的红线。高粱缺锌时，致使植株体内生长素不足，影响细胞壁伸长，发育缓慢，节间变短，有时心叶卷裹，不能正常展开。穗发育不良，结实率低，产量降低。

图2-20 缺锌植株（左：新叶条状褪绿；右：叶缘红褐色）

图2-21 缺锌植株（叶片条状褪绿，叶尖干枯）

图2-22 缺锌植株（心叶卷裹）

图2-23 缺锌植株（根系变红褐色）

一般高粱很少发生锌过剩现象，锌元素过剩时叶片呈淡黄色，并具黄绿相间条纹。

高粱缺锌常发生在pH值＞6.3的中性和碱性土壤，特别是石灰性土壤，其中，有机质贫乏和熟化度低的土壤更易发生缺锌。土壤或肥料中含磷过多、酸碱度高、有机质含量低、冷凉多湿、长期连作等，均有可能导致缺锌症发生。

（八）铁素失调症（Iron Imbalance）（图2-24至图2-26）

高粱缺铁时，幼叶和新生叶片黄化，叶脉间失绿，叶脉为绿色，呈清晰的条纹状。严重缺铁时，新叶变成黄色、白绿色，或心叶难以抽出，植株生长不良，矮缩，生育期延迟，或不能正常抽穗。极度缺铁时，全株黄化，变褐，导致死亡；植株根系衰弱，须根严重减少，变红褐色坏死。

土壤有效铁含量低，或土壤pH值较高呈碱性时，易于发生缺铁症状。北方干旱、半干旱地区，尤其是石灰性土壤和盐碱土，土壤中的铁主要以 Fe3+ 和碳酸铁盐形式存在，难被作物吸收利用，易于发生高粱缺铁症状。南方酸性土壤施用过量石灰，或锰元素过多，也能引起缺铁失绿症。有效磷含量高或施用磷肥过多的土壤，由于颉颃作用使铁失去生理活性；长期不施有机肥有效铁的供给减少的土壤等，均能诱发缺铁症状。此外，作物根系受损、土壤通气不良等，也能诱发缺铁。

图2-24 缺铁植株与正常植株比较（右：缺铁植株心叶白化）

图2-25 缺铁植株 （心叶黄化，脉间失绿）

图2-26 缺铁植株 （根系红褐色坏死）

通常铁过剩状况较少发生。有研究表明，过多的铁元素可导致锰、铜、锌缺乏症发生。

（九）锰素失调症（Manganese Imbalance）（图2-27至图2-29）

高粱缺锰时，初在幼叶上表现症状，新叶褪绿、黄白色，叶片披散不挺立，上部叶片脉间褪绿，有白色条纹。缺锰严重时，白色条纹延长，症状多出现于叶片中央部位，叶片出现卷曲，断裂现象。缺锰可抑制植物的生长和发育，植株严重矮化，甚至倒伏和死亡，根尖褐色坏死。缺锰症状常与缺铁或缺锌症同时发生而相互掩盖和混淆。

图2-27 缺锰植株（叶片披散，黄白色条纹）

图2-28 缺锰植株 （心叶黄化，叶脉间褪绿）

图2-29 缺锰植株 （根尖褐色坏死）

高粱上一般很少发生缺锰现象。在碱性土壤上生长的高粱易发生缺锰症。此外，富含钙的土壤，尤其是冲积土和沼泽土容易产生锰缺乏症，酸性土壤大量施用石灰石时会诱发高粱缺锰症状产生。

锰元素过多也会对高粱造成毒害，多发生在热带酸性土壤，或淹水条件下生长的高粱上。发生锰元素毒害时，高粱叶片出现均一的暗紫色小圆点或斑块，严重时叶脉间出现白色条纹。

（十）硼素失调症（Boron Imbalance）（图2-30至图2-32）

缺硼植株新叶狭长、披散，上部叶片叶脉间出现透明条纹，以后逐渐黄化。幼叶不能展开，生长点发育不良，形成簇生叶，根系发育不良，锈褐色坏死。严重缺硼时，植株矮小，生殖器官发育不良，穗小，易造成败育，导致减产。

缺硼多发生在水溶性硼含量低、有机质含量少的沙质土壤，如丘陵花岗岩、片麻岩发育的泥沙土，碱性、石灰性土壤中硼易被固定，也易发生缺硼。高温干燥、持续干旱，酸性土壤过量施用石灰，都容易诱发缺硼。偏施氮肥，使N/B比过大，能促进或加重缺硼。

图2-30 缺硼植株（叶片狭窄、披散）

硼元素过多会对高粱造成毒害，用含有较高硼浓度的污水灌溉，高粱易出现硼过多或毒害症状。高粱硼中毒时，植株生长受抑制，叶尖及叶缘黄化，严重时叶尖及叶缘焦枯，叶片上有褐色坏死斑，有时与高粱缺钾症状相似。

图2-31 缺硼植株（心叶黄化）

图2-32 缺硼植株（根系发育不良，锈褐色）

（十一）铜素失调症（Copper Imbalance）（图2-33至图2-36）

高粱缺铜时，植株幼叶或新生叶尖端变褐、卷曲、或边缘破裂；叶片颜色变淡，严重时黄化，心叶卷曲，难以展开；根系变褐色，发育不良，根毛减少。

图2-33 缺铜植株（叶片淡绿、弯曲）

高粱很少出现缺铜症状，缺铜症可能与钙缺乏紧密相关，因缺铜植株叶片尖部钙的含量明显降低。

图2-34 缺铜植株（心叶畸形、卷曲、皱褶）

图2-35 缺铜植株 （叶皱褶、黄化）

图2-36 缺铜植株 （根毛减少）

铜元素过量的毒害症状与缺铁症相似，前者叶基部脉间变黄更为严重。

（十二）钼素失调症（Molybdenum Imbalance）（图2-37至图2-39）

缺钼症状多表现在新叶上，与缺钙和缺铜症有相似之处。

叶尖褪绿、黄化、披散、卷曲，常有开裂、变褐、枯萎；通常根系发育近于正常。

一般高粱上很少发生缺钼症状。在酸性土壤中，钼元素可被土壤微粒固定，高粱易发生缺钼现象。

图2-37 缺钼植株（叶片黄化、披散、弯曲）

图2-38 缺钼植株 （叶片生褐色坏死斑）

图2-39 缺钼植株 （根系发育近于正常）

高粱对高浓度的钼具有耐性而不受损害。钼过量导致叶片变为暗红色，很难与磷缺乏症相区分，在诊断上应特别注意。

【营养失调症防控要点】

在营养失调症中，以缺素症为多。高粱发生的缺素病，是生长发育过程中土壤营养供应失调引起的一类生理性病害。解决缺素问题，必须根据高粱生育各阶段对营养成分的需求规律，加强栽培管理，调控各种营养成分的数量，平衡各元素之间的关系，采取各种措施，进行综合防控。

1.轮作倒茬 高粱连作特别是长期连作，是连续消耗土壤中高粱所需营养成分导致缺素的主要原因。轮作倒茬则可以调节微生物种群，活化各种有益微生物的活动，调整营养成分，恢复地力，从而缓解缺素问题。特别是高粱与豆科等作物轮作，效果更好。

2.适期播种 低温寒害会导致缺氮、缺磷、缺硫、缺锌等多种缺素症的发生。因此，在易于发生低温寒害的地区，应适期晚播，待地温稳定在8～10℃时播种，可有效控制上述缺素症的发生。

3.改良土壤，加强管理 即通过土壤改良和加强管理改变缺素症发生的条件。缺素症状发生与土壤结构和土壤理化性状有很大关系。土壤过湿、沙性或潮湿板结易于缺钾，pH值高、湿度大、通气不良时易于缺铁，含磷过多易于引致缺锌。因此，应根据各类土壤的基本性状和缺素症的种类、危害程度等具体情况，因地制宜进行土壤改良，加强田间管理，防止或缓解缺素症的发生。

4.科学施肥 根据缺素症的种类、发生程度及引发的原因等科学施肥。提倡基肥和追肥结合，有机肥和化肥结合，土壤施肥和根外追肥结合，适时适量，合理施用。

（1）土壤施肥 总体上，增施有机肥，对多种缺素症均有较好的调整和缓解作用。有些缺素症发生属于基质中缺乏某种营养元素所致，需通过土壤施肥加以补充。有些则是土壤中并非缺乏某种元素，而是这种元素以不可吸收态存在，或因土壤溶液中含盐类太多，各种离子间的颉颃作用，使该元素不能被利用。对于后者情况，应设法使不可吸收态转变为可吸收态，或采用土壤施肥的办法直接补充可吸收态的该种元素。

（2）根外追肥 根外追肥（即叶部施肥）也可补充营养、缓解缺素症的危害。对微量元素缺乏症，采取叶面喷施方法针对性补充更为快捷有效。如缺锌、缺钼、缺锰等，均可通过根外叶面喷施的方法快速缓解。