二、玉米细菌病害（Maize Diseases Caused by Bacteria）
二、玉米细菌病害（Maize Diseases Caused by Bacteria）
细菌属于包含了繁多种类的一类原核生物，拥有4000多个种。在引起植物病害的几类病原物（真菌、细菌、病毒、线虫和寄生种子植物）中，细菌的重要性仅次于真菌和病毒，资料表明，迄今已经鉴定出引起植物病害的细菌多达300余种。
玉米上的细菌性病害较多，症状复杂多样，有的病害易与真菌和病毒病害及一些生理病害的症状混淆，难以区别。因此，除观察比较症状特点外，必要时尚需通过病原细菌的细胞形态、菌落形态、生理生化特性以及DNA探针技术进行鉴定。
（一）玉米细菌性枯萎病（Maize Stewart's Bacterial Wilt）
玉米细菌性枯萎病，也称细菌性萎蔫病，1897年于美国纽约州首次发现，相继在加拿大、墨西哥、巴西、秘鲁、哥斯达黎加、波多黎各、圭亚那、意大利、波兰、原苏联、罗马尼亚、阿尔巴尼亚、法国、菲律宾、泰国、越南、日本、韩国、布隆迪、毛里求斯和澳大利亚等国家见有发生。枯萎病是玉米的一种毁灭性病害，特别是对甜玉米的为害尤为严重。受害植株叶片干枯，有的提早成熟、矮化、不结实、严重者可减产90%～100%。20世纪30年代，该病在美国造成严重的产量损失，其后通过应用抗病品种使病害得到有效控制。在我国目前尚未见发生为害的报道。
【症状】（图1-160至图1-166）
细菌性枯萎病为典型的维管束萎蔫性病害，在玉米生长的各个阶段均能发生，以开花前症状表现明显。被害植株的主要特征是矮缩和萎蔫。
幼苗被侵染后，叶片初现水浸状条斑，灰绿色，逐渐变为褐色，严重时幼苗茎基内部腐烂，犹如缺肥失水状，矮缩卷曲、枯萎死亡。
成株叶片被害，从植株下部叶片向上发展，初呈水浸状灰绿色条斑，逐渐向上下蔓延，形成与叶脉平行纵向扩展的长条斑，边缘呈波浪状或不规则形，后期变黄至黄褐色干枯。高感甜玉米罹病叶片可急剧枯萎而死；马齿型玉米病叶常在昆虫啮食处开始发病，病斑条纹长短不一，扩展较慢，一般不引起萎蔫。轻发病植株生长受阻、矮化、节间变短。重病株整株萎蔫枯死，茎基部变黑，髓部中空。剖茎检查维管束变成黄色，病茎横切面上可见黄色菌脓。
图1-160 幼苗枯萎状
图1-161 叶片黄褐色水浸状条形病斑
图1-162 叶片初期白色条斑
图1-163 感病甜玉米品种叶片黄色条斑
图1-164 叶片后期病斑
图1-165 传病昆虫玉米叶甲及其为害状
图1-166 茎秆腐烂
发病较早的或感病品种的病株，通常未及抽穗即行枯死；发病晚感病轻的植株可能抽穗，但雄花早衰变白枯死，雌花多不孕而难以结实，形成发育不全的果穗，染病籽粒表皮皱缩，颜色深暗，所结籽粒，内部可能带菌。
马齿型玉米一般比甜玉米抗病，发病较轻，但叶部条纹症状明显，病斑发生多时，也可使叶片卷曲枯死。
【病原】（图1-167）
玉米细菌性枯萎病的致病菌为斯氏欧文氏杆菌[
菌体杆状，大小为0.4～0.8μm×0.9～2.2μm，两端钝圆，无鞭毛，有荚膜，不形成芽孢。细胞单生，或成双，或形成4个一串的短链。革兰氏染色反应阴性，好气性。在肉汁琼脂培养基上生长缓慢，形成黄色、圆形的菌落，菌落表面平滑。在肉汁培养液上，生长很弱，具淡白色菌环和黄色沉淀物。在乌兴斯基培养液中生长繁茂，在孔氏和费美氏培养液中不生长或生长微弱。以伊凡诺夫培养基和酵母甘油培养基适宜生长。病菌能利用葡萄糖、蔗糖、果糖、乳糖、半乳糖、木糖、甘露糖、甘油等产酸，但不产气，不水解淀粉，无解脂能力，不液化明胶，不凝固牛乳，不产生硫化氢、氨和吲哚，不还原硝酸盐，
图1-167 病叶组织切片（菌溢）
病菌生长最低温度为8～9℃，最适温度为30℃，最高温度为39℃，致死温度为53℃，10min。病菌常因环境条件变化发生变异或丧失活力。于室温（12～28℃）下保藏存活期可长达3年零6个月左右。病菌存活期长短与温度关系密切。种子内部潜带的病菌比外部携带者存活期稍长。贮藏越冬病菌存活期为206～248天，越夏病菌仅能存活104～114天。
该菌形态、生理和致病性变异性较大。根据单胞分离菌在培养基上的培养性状分为A、B、C 3种类型。A型，菌落橘黄色，多数光滑隆起，奶油状，直径为10～12mm；在葡萄糖牛肉汁培养液中7天后呈酸性反应，28天后呈碱性反应；致病力强，而且比较稳定。B型，菌落柠檬黄色，光滑隆起，黏胶状，直径8～10mm；在培养液中7～28天均呈酸性反应；致病性变异较大，经长期培养，有些性状可变为C型。C型，菌落奶油黄色，薄膜状，光滑平展不隆起，直径3～5mm，在培养液中7～28天均呈酸性反应；致病力弱，性状稳定。
该菌寄主范围较广，除侵染玉米外，自然寄主还有大刍草、宿根类蜀黍和鸭茅状摩擦禾3种。
【发病规律】
病菌越冬场所和传播途径有种子、昆虫和病残组织多种。病残组织可成为当地该病的初侵来源，但越冬传病作用远不如种子重要。带菌种子是该病远距离传播的主要途径。造成种子带菌的方式有两种：一种是病果穗苞叶上的病菌粘附在种子表面造成种外带菌；另一种是通过穗轴维管束进入种内导致种内带菌。种子内部带的病原细菌比外部带菌存活期长。播种带菌种子可引起2%～13%的发病率。人工接种测定，该菌可由玉米根部伤损处侵入，害虫咬食伤口且携带病菌，是病菌侵入维管束组织最直接的途径。所以在染病叶片、穗轴的
在疫区，冬季的气温对翌年该病的发生和流行起决定性作用。冬季温暖利于虫媒越冬，翌年发病早而且严重；冬季寒冷发病晚而轻。该病的发生无需高湿和重露条件，相反，干热的天气加之较低的相对湿度、较大的风速等，加速叶面蒸腾，均会加重症状表现。偏施氮肥或土壤缺钾会加重病情。不同菌株间致病力存在差异。致病力强的菌株，能侵染各龄期的玉米，致病力弱者则仅能侵染14天以上的幼苗。品种间对病菌的抗性存在一定的差异。高抗品种接种后约10%的玉米幼苗维管束内发生侵染，但经过2个月后，很少再发生侵染；而高感品种生长的各阶段均可发生侵染。玉米不同品系和自交系对侵染的反应不同，抗病自交系被侵染后，原生木质部维管束周围的薄壁组织细胞被极厚的木化细胞所代替，而感病自交系未见此现象发生。
【防治要点】
（二）玉米细菌性茎腐病（Maize Bacterial Stalk Rot）
玉米细菌性茎腐病最早在美国、加拿大、印度和非洲等地有发生，目前已广泛分布于全世界玉米产区。在我国，一些玉米种植区偶有发生，近年局部地区发生较重。在浙江省，个别地块发病株率10%，高者达20%，对玉米生育和产量影响很大。由于植株被侵染后，主要在玉米生长中期发病，中部节位发生腐烂，导致茎秆折断，造成直接的生产损失。在病害常发地块，玉米生长前期即可引起植株近地表茎节腐烂，造成植株枯死。因此，细菌性茎腐病在局部玉米产区对生产具有一定威胁。
【症状】（图1-168至图1-174）
玉米细菌性茎腐病主要发生在玉米生长中期，症状出现于植株茎秆中部节位。
图1-168 植株茎秆腐烂
发病初期，在茎节上产生水浸状褪绿斑块，病斑迅速扩大，变为褐色软腐状；由于茎内的髓组织分解和坚硬的茎表皮腐烂，导致茎秆折断；发病部位因细菌的大量繁殖和玉米组织分解中产生的一些物质而散发出明显的臭味。叶鞘上病斑不规则形，边缘红褐色。环境条件适宜时，病菌可以通过叶鞘侵染果穗，在果穗苞叶上产生与叶鞘上相同的病斑。在南方一些地区，由于田间病菌数量大，病害在玉米苗期即可发生，引起茎基部腐烂，直接造成植株枯死。
图1-169 植株心叶凋萎
图1-170 植株腐烂
图1-171 植株茎节腐烂
图1-172 植株茎部腐烂剖视（后期）
图1-173 玉米植株茎秆腐烂
图1-174 玉米植株茎部腐烂剖视（左：健株）
该病与腐霉菌引起的茎基腐病症状相似，两者极易混淆。主要区别：（1）细菌性茎腐病主要发生于植株中部茎秆和叶鞘上；（2）腐霉菌茎基腐病叶鞘病斑无红褐色边缘，组织软化后略有酒糟味；（3）潮湿时腐霉菌茎基腐病病斑上形成白色霉层。
【病原】
玉米细菌性茎腐病的致病菌为菊欧文氏菌玉米致病变种[
菌体短杆状，大小为1.0～1.7μm×0.6～0.9μm，周生鞭毛，无荚膜，无芽孢，革兰氏染色阴性，在孔氏液里不生长，费美液生长差，Koser液生长良好。菌落圆形，乳白色，稍透明。在E.M.B培养基上菌落中央淡褐色，边缘紫红色，无金属色泽；Endo培养基上菌落中央淡褐色，边缘红色，无金属色泽。在PDA培养基（pH值5.5）培养3～6天，菌落边缘皱褶、似炸鸡蛋状。耐盐性＞26%。病菌生长适温为32～36℃。硝酸盐还原，能液化明胶，产氨，不产生硫化氢，不水解淀粉，不产生吲哚，不分解脂肪，甲基红测验阴性，VP测验阳性，石蕊牛乳酸性反应，凝固，底层石蕊还原。在葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖、半乳糖、果糖、木糖、阿拉伯糖、鼠李糖、甘露糖、水杨甙里产酸和产气，在甘油里只产酸。
病菌寄主范围广泛，能侵染多种单子叶和双子叶植物。
【发病规律】
病原菌在土壤中的玉米残体上或种子上越冬，成为第二年初侵染菌源。病菌经叶片或茎秆的气孔或伤口侵入植株引起发病。病菌侵染温度范围为26～36℃，最适温度为32～35℃。
秋玉米发病时期为8月中下旬的玉米心叶末期，而未到心叶末期或已抽雄，一般不侵染或发病很轻。重施苗肥或偏施氮肥发病较重，反之，前期适量施氮肥，增施磷钾肥则发病较轻。田间植株密度大，引起植株徒长，株间郁密高湿发病重。玉米螟虫为害严重的地块发病重。品种间抗病性差异很大，浙单4号、丹玉6号等发病轻或不发病，自交系Hi33、B68Ht、H93Ht、B79、Va22、H60、E28、旅28、Mo17、西41331等表现抗病。
【防治要点】
（三）玉米尼州细菌性萎凋病（Maize Goss's Bacterial Wilt and Blight）
玉米尼州细菌性萎凋病于1969年在美国尼布拉斯加州中部和东部首次发生，以后陆续在美国的其他州扩展蔓延，可造成50%以上的产量损失。目前除美国外，其他国家也有发生。在我国未见该病发生的报道。
【症状】（图1-175至图1-179）
植株整个生育期均能受到病菌侵染出现萎凋和枯死。病菌可通过幼株的茎和根侵染或直接侵染叶片，在幼苗或较老的植株上形成病斑，早期侵染可引起幼苗枯死；后期侵染表现矮化、萎凋或不同程度的叶枯，其上具有灰色或淡黄色条斑，在某些杂交种或自交系上偶尔出现淡红色、波纹状或不规则的边缘和沿着叶脉有或无暗绿色至黑色水渍状的多角形病斑，最后全叶枯死。叶片上与叶脉平行的出现分散的水浸状条斑，随着条斑扩大，病斑表面有细菌菌脓溢出，迅速干燥后呈晶体光泽。系统侵染的植株维管束变橘黄色，果穗苞叶和籽粒上可呈橘黄色。受田间温度的影响，根部和茎基部可发生干的或水渍状的分泌黏液的褐腐。横切病茎，从维管束中溢出橘黄色菌脓。
图1-175 叶片初期病斑（水浸状）
图1-176 叶片中期病斑
图1-177 叶片后期病斑
图1-178 叶片后期病斑（放大）
图1-179 茎秆维管束褐变（右：健株）
该病表现的萎凋和叶斑症状有时易与细菌性枯萎病相混淆。
【病原】（图1-180）
玉米尼州细菌性萎凋病的致病菌为密执安棒状杆菌尼布拉斯加致病变种[
菌体无鞭毛，不运动，过氧化物酶阳性反应，氧化酶反应阴性，革兰氏染色阳性，多型的杆状，平均大小为2.5μm×0.5μm。菌落颜色随不同培养基而
图1-180 病叶组织切片（菌溢）
该菌可分化为不同株系，依据细菌素和噬菌体分型，可划分为8个组和20个亚组。
人工接种，病菌还能侵染高粱、美洲长草、苏丹草、甘蔗和大刍草等。
【发病规律】
病菌在病叶、茎秆、穗轴、病种子，或地表处越冬，成为第二年的初侵染菌源。在没有病残体的土壤中未能检测到病原菌。病原菌种群数量随冬春季节病残体的分解而降低，夏季种群下降迅速。
病菌侵染适宜温度为27℃，温度12℃以下或40℃以上，病菌在植株体内生长缓慢以及死亡。病菌侵染发病与伤口关系密切，风沙、冰雹、暴风雨和大风造成的伤口有利于发病。从生育期看，幼苗比成株易于感病。病菌能侵染马齿型、甜质型、硬粒型和爆粒型玉米品种。品种间抗病性差异明显，马齿型玉米自交系A632及其杂交种对该病高度感染。
【防治要点】
（四）玉米细菌性褐斑病（Maize Holcus Spot）
细菌性褐斑病早于1926在美国即有报道，随后在世界上玉米种植区均有发生。在玉米生长季节，暴雨过后几天玉米叶片即会形成典型症状。在我国，尚未见该病发生的报道。
【症状】（图1-181至图1-184）
细菌性褐斑病主要为害叶片，在玉米植株下部叶片尖端开始发生，病斑初呈暗绿色，水渍状，后变为乳白色至黄褐色、圆形至椭圆形斑点，直径2～10mm，后期干枯变褐色，边缘淡红色至褐色。较大的病斑周围显现黄色晕圈。有时病斑易与某些除草剂药害混淆，导致难以明确诊断。
图1-181 叶片初期病斑
图1-182 叶片中期病斑
图1-183 叶片中期病斑（示晕圈）
图1-184 叶片后期病斑
【病原】
细菌性褐斑病的致病菌为丁香假单胞杆菌丁香致病变种[
菌体短杆状，两端钝圆，大小为1.5～3.0μm×0.6～1.2μm，平均为0.73μm×2.13μm。单生、双生或成短链，有荚膜，无芽孢，能运动，具1根至数根端生鞭毛。革兰氏染色阴性，兼性嫌气性。在肉汁胨琼脂平面上菌落白色，平滑、凸起，半透明，有光泽，边缘整齐。在肉汁胨液中呈云雾状，有菌膜和沉淀。在KB培养基上产生散射荧光色素。该病菌产生低分子肽的毒素导致植株组织褪绿。
病菌生长最适温度为25～30℃，最高温度为35℃，最低温度为0℃。
病菌的不同菌系对其他植物的致病性表现有寄主的专化性。
除玉米外病菌尚能侵染谷子、珍珠粟、苏丹草、帚高粱、约翰逊草、高粱和小麦等。
【发病规律】
病菌在作物残体里越冬，通过气孔侵入寄主。
玉米生长季节尤其早期遇温暖（25～30℃）、多雨和多风天气，病害易于发生。
【防治要点】
可参考玉米尼州细菌性萎凋病。
（五）玉米细菌性条纹病（Maize Bacterial Stripe and Leaf Spot）
玉米细菌性条纹病于1960年在美国首次发现，目前许多国家将该病列为检疫对象。病菌侵染玉米引起叶片上产生条纹症状，1978年发现该病菌侵染玉米还产生斑点症状。
【症状】（图1-185至图1-187）
图1-185 叶片斑点状病斑
图1-186 叶片条纹状病斑
病害症状先从下部叶片出现，在适宜条件下向上部扩展，果穗以上的叶片很少受侵染。叶片上先呈琥珀色至橄榄色、水浸状半透明病斑，具晕圈，后变为褐色褪绿斑，病斑边缘平行，常伸长汇合成条状，后期病斑变为褐色病枯死。病斑还可表现为边缘不规则的斑点，少数感病的自交系在上部叶片表现褪绿条纹或变白。
图1-187 叶片中期病斑
【病原】（图1-188）
玉米细菌性条纹病的致病菌为高粱假单胞菌[
菌体短杆状，两端钝圆，大小为1.5～2.5μm×0.5～0.8μm，能运动，具1根端生鞭毛，革兰氏染色阴性，可积累多聚β-羟（基）丁酸。在King's B琼脂培养基上不产生荧光色素、果聚糖，氧化酶和精氨酸双水解酶反应阴性。
图1-188 病叶组织切片（菌溢）
除玉米外尚可侵染高粱属的一些种，如苏丹草和约翰逊草等。
【发病规律】
叶片有水滴时病菌菌体可通过水孔和气孔侵入寄主。
长期温暖多湿天气有利于发病。
【防治要点】
参照玉米细菌性枯萎病的防治措施。
（六）玉米细菌性叶枯病（Maize Bacterial Leaf Blight）
玉米细菌性叶枯病于1949年在美国的中部和南部玉米带发生，目前已遍布世界许多国家。
【症状】（图1-189至图1-191）
玉米细菌性叶枯病初在玉米植株喇叭口的新叶上产生水浸状线条状病斑，病斑逐渐变褐色，有时为灰色或白色，在某些品种上病斑边缘成红色。在成熟叶片上病斑伸长，抽雄后的植株叶片罕见有新病斑。在感病品种上或为害严重的叶片后期易成撕裂状。
图1-189 叶片初期病斑
图1-190 叶片中期病斑
【病原】
玉米细菌性叶枯病的致病菌为燕麦假单胞杆菌（
菌体杆状，大小为1.6μm×0.6μm，端生鞭毛，革兰氏染色阴性，氧化酶和精氨酸双水解酶反应阴性。在酵母浸汁葡萄糖碳酸钙琼脂培养基上菌落奶黄色，中央黄褐色至褐色，中心隆起光滑。适宜该菌生长温度为30～35℃，在30℃里培养3天后菌落直径达2～3mm。在King's B培养基上不产生荧光色素，产生白色沉淀物。SNR培养基是该菌分离有用的半选择性培养基。
除玉米外尚侵染燕麦、大麦、小麦、黑麦、珍珠粟、高粱、糜子、谷子和雀稗草等。
【发生规律】
病菌在土壤中或植株残体上不能持久存活。在美国的佛罗里达雀稗草是病害初侵染菌源的越冬寄主。
温暖多雨天气有利于病害发展，但其发生温度为18～20℃。
【防治要点】
（七）玉米细菌性巧克力斑点病（Maize Bacterial Chocolate Spot）
玉米细菌性巧克力斑点病，于1977年在美国威斯康辛州玉米上发现，是散发性病害，在钾严重缺乏的地块发病严重。世界上未见其他地区有发生报道。
【症状】（图1-192，图1-193）
玉米细菌性巧克力斑点病，在叶片上产生暗褐色、可达3cm的长形病斑，周围有较宽的黄色晕圈。病斑多沿着叶缘向顶端部位形成，似缺钾的初期症状，后期病斑汇合引致叶片大面积枯死。
图1-192 苗期为害状
图1-193 叶片边缘病斑
【病原】
玉米细菌性巧克力斑点病的致病菌为致黑假单胞杆菌玉米致病变种[
菌体杆状，大小为1.0～2.7μm×0.6μm，可形成短链，具1～5根端生鞭毛，能运动。革兰氏染色阴性，在King's B培养基上产生荧光色素。以葡萄糖代谢的氧化方式形成果聚糖，氧化酶和精氨酸双水解酶为阴性。该病菌产生烟草素，当渗入烟草叶片里可引起过敏性反应。本病原细菌不同于丁香假单胞杆菌丁香致病变种（细菌性褐斑病菌），因为不能利用DL-乳酸和不能引起豇豆产生坏死斑，及其酪氨酸酶活性不同。
病菌尚可侵染燕麦引起晕枯病。
【发病规律】
该病害仅发生于缺钾的土壤。受风吹造成叶片伤口可促进侵染发病。
【防治要点】
参照玉米细菌性枯萎病的防治措施。
（八）玉米细菌性条斑病（Maize Bacterial Leaf Streak）
玉米细菌性条斑病于1949年在南非共和国玉米上首次发现，造成玉米产量损失40%，使该国西北部地区因病不能种植玉米。目前在世界上其他国家尚无该病发生的报道。
【症状】（图1-194）
玉米细菌性条斑病典型症状，在叶片上产生黄褐色、与叶脉平行的长条形病斑，宽度2～3mm，边缘呈黄色，不规则。病斑伸长汇合成条状，似干旱所致症状。植株严重受害呈现萎蔫状。田间湿度大时，病斑上有黄色水珠状菌脓。
图1-194 叶片中期病斑
【病原】
玉米细菌性条斑病的致病菌为玉米黄单胞菌[
【发生规律】
病菌在植株病残体上存活和越冬。尚未确定种子是否带菌。一些杂草是该病菌越冬寄主。病菌从玉米叶片的气孔侵入，通过细胞间隙和薄壁组织扩展。当病菌侵入髓部堵塞微管组织，造成植株萎蔫。
温暖多雨天气有利于病害发展，但其发生温度为18～20℃。
【防治要点】
