一、玉米真菌病害（Maize Diseases Caused by Fungus）
一、玉米真菌病害（Maize Diseases Caused by Fungus）
自然界中，真菌类别繁多，复杂多样。已经报道或描述的真菌达10万余种，其中已有鉴定明确的植物病原菌即达8000余种。作为引起植物侵染性病害的主要病原菌，在整个植物病原微生物类别中占75%～80%。
真菌作为一个庞大的群体，可以侵染寄主植物的各个器官部位，引起复杂多样的病害症状，从根腐、叶斑，到枯萎、矮化和畸形。一些真菌引起局部斑，病斑大小受限制，有的则可在植株体内扩展，引起系统发病症状。某些真菌在侵染寄主过程中产生毒素或酶类物质，杀死组织细胞，从中获取营养，导致寄主坏死症状产生；而另一些病菌直接从寄主或细胞组织获取营养，而并非立刻杀死细胞，导致植株矮化和变形症状。
在玉米生产中，真菌侵染性病害多达50余种，其中生产上常见的病害可达20余种，而历年造成危害损失的病害可达10余种。其中，大斑病、小斑病、圆斑病、灰斑病、弯孢菌叶斑病、纹枯病、茎基腐病、丝黑穗病、瘤黑粉病等病害，每年均普遍发生，历史上曾有几次反复严重发生、造成较大损失的实例；近年来，根腐苗枯病和穗腐病有加重危害的趋势；霜霉病和锈病在个别年份、局部地区发生较重。这些均为玉米生产上需密切注意的问题。
（一）玉米丝黑穗病（Maize Head Smut）
玉米丝黑穗病于1876年意大利首次报道，迄今已有130余年的历史。目前该病广泛分布于亚洲、欧洲、非洲、大洋洲和北美洲等玉米生产区域，是玉米生产的重要病害之一。在我国，该病自1919年在我国东北发现至今，全国各玉米栽培区均有不同程度发生，以北方春玉米区、西南丘陵山地玉米区和西北玉米区等发病普遍而严重。一般年份发病率2%～8%，个别重病地块可达60%～80%。20世纪60～70年代，该病在我国曾严重发生；80年代由于应用抗病品种使该病一度得到控制；90年代后期至21世纪初，东北、华北等地玉米丝黑穗病再度暴发流行，并有上升趋势，是玉米生产上的主要威胁之一。
【症状】（图1-1至图1-5）
玉米丝黑穗病属苗期侵入的系统性侵染病害。一般在成株期表现典型症状，主要为害雌穗和雄穗，一旦发病，几乎颗粒无收。
图1-1 植株矮化、扭曲畸形
图1-2 叶部黄化条斑
受害严重的植株，苗期即可表现各种症状。幼苗分蘖增多呈丛生型，植株明显矮化，节间缩短，叶色暗绿；有的品种叶片上出现与叶脉平行的黄白色条斑；有的幼苗心叶皱卷在一起弯曲呈鞭状。
成株期显症的病穗，症状分为两种类型，即黑穗型和变态畸穗型。
图1-3 植株分蘖
图1-4 雄穗被害状
图1-5 雌穗被害状
（1）黑穗型 主要发生于雌穗，受害雌穗较短，基部粗顶端尖，近似球形，不吐花丝，病穗苞叶内整个雌穗形成一黑粉包，初被灰白色外膜，后期成熟包膜破裂黑粉外散，残存混有寄主维管束的丝状组织，故名丝黑穗病。
（2）变态畸形穗 雄穗和雌穗均可受害而畸形。雄穗花器变形而不形成雄蕊，颖片因受病菌刺激而呈多叶状；雌穗颖片也可因病菌刺激而过度生长成管状长刺，呈刺猬头状，长刺基部略粗，顶端稍细，中央空松，长短不一，自穗基部向上丛生，致整个果穗畸形。
【病原】（图1-6）
玉米丝黑穗病的致病菌为玉米孢堆黑粉菌[
病株黑穗内的黑粉为病菌的冬孢子。冬孢子褐色、暗紫色或赤褐色，球形或近球形，壁表面具明显细刺，大小7～15μm。冬孢子间有时混有无色、球形或近球形的不育细胞。冬孢子未成熟前集合成孢子球，成熟后分散。成熟的冬孢子在适宜条件下萌发，产生具3个分隔的先菌丝，侧生担孢子，担孢子又可芽生次生担孢子。担孢子无色，单胞，椭圆形。
图1-6 病菌冬孢子及萌发
病菌发育温度范围为13～36℃，以28℃为最适宜。冬孢子萌发的最适温度为27～31℃，低于17℃或高于32.5℃不能萌发。冬孢子萌发需要一定氧气，在水滴中，特别是蒸馏水中萌发率极低。培养液中加入1%糖类可明显提高萌发率，尤以葡萄糖、蔗糖和果糖等为佳。
我国玉米丝黑穗病菌有生理分化现象，存在5个不同生理小种。研究认为，丝黑穗病菌有两个致病性不同的生理小种群，分别侵染高粱和玉米。高粱上的病菌偶尔可侵染玉米引起发病。国内多数学者研究认为，侵染玉米的丝黑穗病菌不能侵染高粱，侵染高粱的丝黑穗病菌虽能侵染玉米，但侵染能力很低。
【发病规律】
玉米丝黑穗病菌以冬孢子散落在土壤中、混入粪肥里或沾附在种子表面越
玉米丝黑穗病为幼苗系统侵染病害。冬孢子萌发后在土壤中直接侵入幼芽的分生组织，侵染的最适时期为种子破口露出白尖到幼芽生长至1～1.5cm时期，故幼芽出土前是病菌侵染的关键阶段。此病发生适温为20～28℃，土壤冷凉、干燥有利于病菌侵染。土壤中病菌含量以及幼芽出土期间的土壤温湿度、播种深度、出苗快慢等，均与病害的发病率及发生程度关系密切。促进幼芽快速出苗，减少病菌侵染机率，可降低发病率。播种时覆土厚度直接影响幼苗出土速度，故覆土过厚、保墒不好的地块，发病率显著高于覆土浅和保墒好的地块。玉米不同品种间的抗病性差异明显。
【防治要点】
玉米丝黑穗病的防治应采取应用抗病品种为主，结合种子药剂处理以及加强栽培管理的综合防治措施。
（二）玉米瘤黑粉病（Maize Common Smut）
玉米瘤黑粉病又称普通黑粉病，广泛分布于世界各玉米产区。在我国，该病发生历史较久，分布普遍，为害严重，是玉米生产上的重要病害之一。该病对玉米的为害，主要是在玉米生长的各个时期形成菌瘿，破坏玉米正常生长发育所需要的营养，并且常造成空秆，所致损失也很大。一般大面积估产，减产率为病株率的1/3。生产上一般病田病株率为5%～10%，发病严重的可达70%～80%，有些感病的自交系甚至高达100%。近年来，各地瘤黑粉病的发生呈明显加重趋势，对生产影响很大。
【症状】（图1-7至图1-12）
玉米瘤黑粉属局部侵染的病害，在玉米整个生育过程中可陆续发病，植株的气生根、茎、叶、叶鞘、腋芽、雄花及果穗等的幼嫩组织均可被害。
图1-7 雄穗被害状
植株被侵染后，共性特点是受害部位的细胞组织急剧增生，体积增大，发育成瘿瘤。病瘤呈球形、棒形，单生、串生或叠生，生长很快，大小及形状差异较大，直径0.6～20cm不等；幼嫩病瘤肉质白色，软而多汁，外围包被由寄主表皮细胞转化而来的薄膜；薄膜初为白色，后变灰白色，有时稍带紫红色；随着病瘤的增大和瘤内冬孢子的成熟，其质地由软变硬，颜色由浅变深，薄膜破裂，散出大量黑色粉末状冬孢子，故得名瘤黑粉病。
通常幼苗长至3～5片叶时即可显症，病苗茎叶扭曲畸形、矮缩，生长缓慢，近地面的茎基部产生小的病瘤，有的病瘤可沿幼茎串生。
图1-8 雄穗穗柄被害状
图1-9 雌穗被害状
图1-10 叶片被害状
图1-12 瘤黑粉病与丝黑穗病混合发生
成株期发病，叶片上的病瘤多发生在叶片基部；有时叶鞘也可受到侵染发病，病瘤小而多，常串生，直径0.6～1.2cm；茎部病瘤大多由腋芽受侵组织增生突出叶鞘而成，故多生于各茎节基部，很少在节间发生，茎部病瘤由于生长迅速，消耗大量营养，严重影响玉米发育，因此所致空秆率较高；雄穗抽出后，多为部分小花受侵染发病，形成囊状或牛角状小瘤，常多个聚积成堆，一个雄穗上可长出几个至十几个病瘤不等，有时雄花感病后可变成两性花或生出雌穗，上结少数籽粒。雄穗轴及其以下的节也可受侵染而生出病瘤。雌穗受侵染后多在穗顶形成病瘤，一般仅部分小花受侵长瘤，其他小花尚能正常结实，严重者整个果穗变成病瘤而不结实，病瘤一般较大，长角状或不规则形，生长较快，常突破苞叶而外露。玉米气生根被害后产生的病瘤馒头形，表面光滑，外膜破裂后散出黑粉。
玉米瘤黑粉病在雌穗上的症状易与丝黑穗病混淆，区别特点是：瘤黑粉病的病瘤成熟前含汁液较多，而后者一般较为干燥；成熟散出黑粉后，前者呈块状、散碎少有残剩物质，而后者残杂有大量的丝状维管束组织。
【病原】（图1-13）
玉米瘤黑粉病的致病菌为玉蜀黍黑粉菌[
图1-13 病菌冬孢子及其萌发
病瘤散出的黑粉为病菌的冬孢子。冬孢子暗褐色或浅橄榄色，球形或椭圆形，壁厚，表面有细刺状突起，大小为8～11 μm。冬孢子萌发产生3个隔膜分成4个细胞的先菌丝，在先菌丝顶端和分隔处形成4个担孢子。担孢子无色，梭形或略弯曲。担孢子和次生担孢子均可萌发产生侵染丝。病菌冬孢子没有休眠期，成熟后即可萌发侵染。
在自然条件下，分散的冬孢子不易长期存活，但集结成块的冬孢子，无论在地表或土内均可存活较长时间，干燥后在室内保存4年仍有24%的萌发率。冬孢子萌发温度范围为5～35℃，适温为26～30℃；在水滴中和相对湿度98%～100%下均可萌发。冬孢子萌发的pH值2.5～8.5，最适pH值为4.4。冬孢子萌发后经15～20h便可产生担孢子。担孢子和次生担孢子萌发的适宜温度为20～26℃，侵入寄主的适温为26～35℃。
玉米瘤黑粉病菌生理分化现象明显，是容易发生变异的一种真菌，也是植物病原真菌中发生突变频率最高的一种。目前已报道存在多个生理小种。我国对此研究较少。
该菌寄主范围较窄，除侵染玉米外，还能侵染两种大刍草。
【发病规律】
病菌以冬孢子形态越冬。被冬孢子污染的土壤和遗落在土壤中的病株残体或残留在秸秆上的病瘤，是该病的主要初侵染来源。其次，粪肥也是重要的越
玉米瘤黑粉病的发生受温湿度的影响较大。玉米抽雄前后，若遇阶段性生理干旱，植株抗病力下降，此时若再遇小雨或多露多雾，利于冬孢子的萌发侵染，发病严重；暴风雨或冰雹可造成植株出现伤口，为病菌提供侵入途径，会加重病情。连作地块菌源积累量大，发病严重；玉米收获后病残体遗留量大、施用未腐熟的粪肥也会造成菌源积累而加重病害。栽培管理中植株过密、通风不良、氮肥过多、玉米长势幼嫩，以及虫害为害伤口多等，均有利于侵染发病。玉米自交系和杂交种间的抗病性差异明显。
【防治要点】
玉米瘤黑粉病病菌越冬场所复杂，侵染来源广泛，病害防治比较困难。因此，必须采取以选育和种植抗病品种为主，辅以药剂处理种子的综合防治措施。
（三）玉米根腐苗枯病（Maize Seedling Root Rots）
玉米根腐病为世界性病害，常导致玉米幼苗猝倒、黄化、枯萎和死苗。在我国，玉米根腐病导致幼苗枯死现象在各地普遍发生，但严重程度不同。一般情况下，根腐病发病率较低，但在特殊环境条件下，如玉米播种后遇到降雨造成土壤积水，根腐病极易发生，严重者曾有死苗率高达80%的情况。种子质量差，如长期干旱导致植株早衰、收获前早霜为害、收获过早，种子干燥期间温度过高，或其他条件导致种皮或胚损伤，易于使种子或幼根发生腐烂及至苗枯；在水分和温度适宜的土壤中种植健康的种子则很少发生种腐和苗枯现象。
【症状】（图1-14至图1-21）
玉米根腐苗枯病主要发生在5月中、下旬，幼苗生长至4～7叶期间。为害症状共性特点：叶缘首先出现黄褐色枯死条斑，继之个别叶片或幼苗萎蔫，3～5天后叶片变青灰色或黄褐色枯死；病株须根初现淡黄色至黄褐色侵染点，1～2天后即变为黄褐色水渍状坏死，严重时皮层腐烂，根毛脱落；拔起病株，根部发病部位可见白色、灰白色或粉红色霉状物，即病菌分生孢子梗和分生孢子。由于多种病原真菌可引起玉米种腐和苗枯病，各自发病特点不尽相同。
图1-14 腐霉菌根腐病
腐霉菌根腐病，可有种腐、根腐、猝倒、苗枯等症状。幼苗地上部分症状不显著，多数引起根部腐烂，导致幼苗枯死。主要表现为中胚轴和整个根系逐渐变褐、变软、腐烂，根系生长严重受阻，根尖腐烂，呈树桩状，根部韧皮部组织易于用手捻开；植株矮小，叶片发黄，幼苗死亡。
图1-15 丝核菌根腐病（左：种腐；右：根腐）
丝核菌根腐病，病斑主要发生在须根和中胚轴上，病斑褐色，沿中胚轴逐渐扩展，环剥胚轴并造成胚轴缢缩、干枯。病害侵染严重时，可导致幼苗叶片枯黄直至植株枯死。
图1-16 拟轮生镰孢菌根腐病
镰孢菌根腐病，主要表现为根系端部幼嫩部分呈现深紫褐色腐烂，组织逐渐坏死；与籽粒相连的中胚轴下部发生褐变、腐烂；植株叶片尖端变黄，严重时导致幼苗死亡。
图1-17 拟轮生镰孢菌根腐病
图1-18 禾谷镰孢菌根腐病
曲霉菌和青霉菌根腐病引起的种腐、根腐和苗枯的症状相似，常见症状为
图1-19 青霉菌根腐病（幼苗叶片枯黄坏死）
图1-20 青霉菌根腐病（种腐、胚根组织腐烂）
图1-21 曲霉菌根腐病（幼苗矮小、叶尖枯黄，种子腐烂）
【病原】（图1-22至图1-27）
玉米根腐病是由多种病原菌单一或复合侵染所致，不同地区或不同年份发生的优势病原种类不尽相同。常见的致病菌主要为腐霉菌、丝核菌、镰孢菌、青霉菌和曲霉菌等。
腐霉菌：可有10余种，如棘腐霉（
病菌形态描述见玉米茎基腐病。
图1-22 腐霉菌（丝状膨大孢子囊）
图1-23 腐霉菌（卵孢子）
丝核菌：茄丝核菌（
病菌形态描述见玉米纹枯病。
图1-24 丝核菌（菌丝）
镰孢菌：有拟轮生镰孢菌[
病菌形态描述见玉米茎基腐病。
图1-25 拟轮生镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）
青霉菌：主要有扩展青霉菌（
图1-26 青霉菌（分生孢子梗、分生孢子）
病菌形态描述见玉米穗腐病。
曲霉菌：主要有黑曲霉菌（
病菌形态描述见玉米穗腐病。
【发病规律】
病菌可以通过两种方式越冬传带：一是种子表面或内部带菌，二是土壤带菌。腐霉菌、镰孢菌和丝核菌主要为土壤传播，而曲霉菌和青霉菌主要由种子携带。
图1-27 黄曲霉菌
腐霉菌以卵孢子在土壤或植株病残体中越冬。春季适宜的土壤环境下，卵孢子萌发，产生菌丝或通过游动孢子囊释放游动孢子，侵染玉米幼苗的根系。土壤湿度高、温度低时，有利于腐霉菌的生长和侵染。秋收后，玉米根系遗留在田中，造成病原菌群体逐渐扩大。在排水不良、连作和免耕土壤中发生较为严重。
丝核菌主要以菌核在土壤或植株病残体及其他杂草的根中越冬。次年春季菌核萌发，形成菌丝侵染玉米幼苗的根系。病菌在土壤中可存活9个月。引起幼苗根腐的温度为8～28℃，地下害虫和线虫对根系的为害可加重丝核菌根腐病。与豆科作物轮作加重丝核菌根腐病发生。
镰孢菌可以厚垣孢子、菌丝和分生孢子在土壤或植株病残体中越冬。玉米根系生长时，与镰孢菌接触，病菌即可侵染。种子自身携带的镰孢菌也是重要的初侵染源。镰孢菌可以适应较宽的温度和湿度范围，侵染可以发生在玉米的整个生育期。玉米根系遭受地下害虫为害后，根腐病加剧。
青霉菌和曲霉菌在种子表面和内部以及土壤中越冬。种子带菌通常与上年的穗、粒腐病有关。种腐、根腐和苗枯发生的严重程度，取决于种子收获前和储藏期间种子的腐烂程度。带菌种子种植在不适宜的条件，较种植在适宜条件出苗慢，甚至由于种子内部的真菌侵染幼苗导致腐烂而难以出苗。青霉菌苗枯病在高温条件下发病严重。
【防治要点】
（四）玉米茎基腐病（Maize Stalk Rots）
玉米茎基腐病，又称青枯病，是世界各玉米产区普遍发生的一种重要土传病害。在我国，该病于20世纪20年代即有发生为害的报道，目前各玉米产区均有发生，一般年份发病率5%～10%，多雨年份发病严重，最高可达80%以上。玉米茎基腐病严重影响籽粒千粒重，病株千粒重比健株减少3.6%，严重的可减少22.4%，目前已成为玉米生产上的主要病害，且在我国玉米产区的为害逐渐上升，已成为继大斑病、小斑病和丝黑穗病之后的又一亟待解决的灾变性病害。玉米红色根茎腐烂病，自20世纪80年代后期在美国局部地区严重发生流行，造成产量损失达15%～20%，但该病在我国尚未见报道。
【症状】（图1-28至图1-42）
玉米茎基腐病在玉米灌浆期开始发病，乳熟末期至蜡熟期为显症高峰。病菌可为害玉米茎秆、叶片、果穗苞叶以及根部。
图1-28 田间茎秆基部腐烂、倒伏
茎秆受害，初在基部茎节间产生纵向扩展的不规则状褐斑，很快变软下陷腐烂，内部空松。剖茎检查，可见组织腐烂，维管束呈丝状游离，产生白色或玫瑰红色菌丝。后期病部茎秆表面产生蓝黑色粒状物，即病菌的子囊壳。茎秆腐烂自基部第一茎节开始向上扩展，向第二、三节蔓延，受害严重者可延及全株，使植株倒伏或折断。
叶片发病，病斑扩展迅速，无明显界限，表现为青枯型和黄枯型两种症状。青枯型也称急性型，发病迅速，全株叶片自下而上枯死，水烫状或霜害状，呈青绿色至灰绿色，感病品种上或环境条件及其利于发病时，易于出现青枯症状。黄枯型也称慢性型，发展缓慢，叶片逐渐变黄枯死，显症历期较长，一般见于抗病品种上或不利于发病环境条件。
果穗苞叶受害，表现青枯，很快失水干燥，果穗松散，穗柄柔韧致果穗下垂，不易掰离，穗轴柔软，籽粒干瘪，脱粒困难。
此外，多数病株明显发生根腐，初生根和次生不定根腐烂变短，根表皮松脱，髓部变为空腔，须根和根毛减少，致根部极易拔出。
玉米茎基腐病常在玉米灌浆阶段（即乳熟期） 开始出现。严重时，短时间内迅速蔓延，引起玉米大面积枯死。田间外观症状表现：发病初期，玉米茎基部1～3 节及气生根出现不规则水渍状腐烂，之后病斑纵向扩展，逐渐扩大变褐，呈梭形或椭圆形，病部褪绿失去光泽；继之下部叶片出现青灰色干枯，并迅速向上部延伸，仅3～5天整株叶片即青枯凋萎，似霜害或水烫状。病株果穗往往下垂，籽粒松瘪。发病后期病斑环绕茎基部，使茎基部1～3 节变褐发软，严重时明显萎缩，从发病处折断倒伏。拔出病株可见初生根和次生根变为褐紫色，并腐烂破裂，病根皮层剥离，须根减少。解剖症状表现：剖秆检查，茎基病节髓部组织腐烂变褐，随着发病时间的延长，髓部组织变色、分离，内部组织松软变空。有的病株在茎髓空隙或维管束间充满白色菌丝。
玉米茎基腐病由多种病原菌单独或复合侵染所致，不同国家或同一国家不同地区的病原菌种类存在较大差异。不同病原菌引起的茎腐病其为害程度差异较大，症状表现不同。
图1-29 串珠镰孢茎基腐病
图1-30 串珠镰孢茎基腐病（茎秆腐烂，表面着生子囊壳）
图1-31 禾谷镰孢茎基腐病（整株腐烂，茎基部剖视）
图1-32 禾谷镰孢茎基腐病（茎秆剖视、红色霉状物）
图1-33 禾谷镰孢茎基腐病（茎秆和根表产生子囊壳）
图1-34 腐霉茎基腐病（茎秆水渍状腐烂，表面产生霉状物）
图1-35 腐霉茎基腐病（茎秆基部组织溃烂）
图1-36 壳色单隔孢茎基腐病（茎基部表面产生粒状物）
图1-37 炭疽茎基腐病田间被害状
图1-38 炭疽茎基腐病
图1-39 炭疽茎基腐病
图1-40 炭疽茎基腐病
图1-41 炭腐茎基腐病（茎秆髓部干腐，维管束上密生黑色菌核）
图1-42 红色根腐病（根系暗红色，根毛减少，根皮腐烂）
【病原】（图1-43至图1-49）
玉米茎基腐病是由多种病原菌单独或复合侵染引起的病害。关于病菌种类国内外报道颇不一致，迄今陆续报道的病原菌已有20余种，不同国家或同一国家的不同地区病原菌种类存在较大差异。国内外报道引起玉米茎腐病的病原菌主要有：
（1）拟轮生镰孢菌[
图1-43 拟轮生镰孢菌分生孢子梗、分生孢子
病菌气生菌丝绒毛状至粉状，白色至淡青莲色；在查氏培养基上玫瑰粉色；在蒸米饭上葡萄紫色；小型分生孢子串生，卵形或纺锤形，大小为3.9～14.3μm×1.8～3.9μm；大型分生孢子多3～5个隔膜，大小为19.0～80.6μm×2.6～4.7μm（图1-43）。
有性阶段的子囊壳球形，光滑，蓝黑色。子囊长椭圆形，75～100μm×10～16μm；子囊孢子，双行排列，较直，两端渐尖，多为1个隔膜，分隔处缢缩，大小为12～17μm×4.5～7.0μm。
（2）禾谷镰孢菌[
病菌气生菌丝棉絮状，白色至草珠红色，桔梗紫色；在查氏培养基上呈谷鞘红色；在蒸米饭上粉红至肉红色；在改进的别氏培养基上菌丝稀疏，无色；在高粱粒上培养很易产生大型分生孢子。大型分生孢子多3～5个隔膜，18.2～44.2μm×3.4～4.7μm。小型分生孢子和厚垣孢子少见。
病菌有性阶段为玉蜀黍赤霉菌[
图1-44 禾谷镰孢菌
（3）肿囊腐霉菌（
病菌菌丝纤细，直径2.5～4.2μm；游动孢子囊呈裂瓣状膨大，形成不规则或球形突起，34～74μm×7～30μm；藏卵器球形，光滑，直径13～24μm；雄器异丝，10.3～13.8μm×3.4～6.9μm，每个藏卵器上有2～3个雄器。卵孢子球形，光滑，直径12～24μm。
（4）禾生腐霉菌（
病菌菌丝直径2.5～8.0μm，不规则分枝。游动孢子囊由菌丝状膨大和不规则的复合体组成，顶生或间生，萌发产生15～49个游动孢子，大小14.8～17.2μm×9.8～14.8μm；休止孢子直径12.3～17.2μm；藏卵器球形，光滑，直径19～38μm；雄器棍棒形、卵形、亚球形或桶形，通常雌雄同丝，偶见异丝，每个藏卵器上有1～6个雄器，大小8.6～12.0μm×6.0～6.9μm；卵孢子球形，光滑，直径18～35μm。
（5）瓜果腐霉菌[
病菌菌丝发达，白色棉絮状，直径4.2～9.8μm；游动孢子囊丝状不规则膨大，小裂瓣状，分枝简单或复杂，大小为86.5～278.6μm×6.7～18.2μm；泡囊直径18.2～67.4μm；游动孢子7～14个，大小为11.3～13.8μm×8.7～11.3μm；休止孢子直径8.7～11.3μm；藏卵器平滑，直径17.5～27.3μm；雄器多数异丝，很少同丝，近圆形或长圆形，大小为10.5～15.8μm×7.0～13.3μm。每个藏卵器与1～2个雄器相结合。卵孢子壁平滑，直径14.0～25.2μm（图1-45）。
图1-45 腐霉菌
（6）玉蜀黍壳色单隔孢菌[
分生孢子器球形或烧瓶形。分生孢子椭圆形，正直或稍弯曲，榄褐色至褐色，1个隔膜，大小为25～30μm×5～6μm。偶见分生孢子器含有无色、线形
图1-46 壳色单隔孢菌
此外，大孢壳色单隔孢菌（
（7）禾生炭疽菌[
病菌分生孢子盘散生或聚生，突出表皮，黑色，刚毛分散或成行排列于分生孢子盘中，数量较多，暗褐色，顶端色泽较淡，基部稍膨大，顶端较尖，3～7个隔膜，大小为64～128μm×4～6μm；分生孢子梗圆柱形，无色，单胞，大小为10～14μm×4～5μm；分生孢子镰刀形，无色，单胞，大小为17～32μm×3～5μm（图1-47）。
图1-47 禾生炭疽菌（孢子盘、刚毛、分生孢子）
（8）菜豆壳球孢菌[
菌核黑色，小球形，不规则形，直径50～300μm；一般少见分生孢子器，直径大小为100～200μm；分生孢子无色，单胞，圆柱形，纺锤形，大小为14～30μm×5～10μm（图1-48）。
图1-48 菜豆壳球孢菌菌核
（9）土壤茎点菌[
菌丝无色透明，有隔，网状；分生孢子器球形至近球形，散生或常聚生，初埋生，后凸出，暗褐色至黑色，直径为170～350μm，孔口乳头状至稍具壳颈；孢子器成熟时具刚毛，刚毛通常发生于孔口周围，有时也可在整个分生孢子器外部产生，淡色至暗褐色，具1～5个隔膜，长8～120μm；分生孢子无色透明，单胞，矩圆至卵球形，大小为4.5～5.5μm×1.8～2.3μm（图1-49）。
病菌在病株根部和人工培养条件下，均可产生小型菌核作为休眠体。菌核暗褐色，厚壁，多细胞，最初由菌丝间膨大细胞逐渐分裂形成，是自然界长期存在的重要休眠结构。病菌侵染组织产生红色色素，在Watson 琼脂培养基上形成浅粉红色和草黄色，是病菌鉴定的重要特征。在人工培养条件下，病菌生长的适宜温度为24～30℃。
图1-49 土壤茎点菌
【发病规律】
玉米茎基腐病为土壤传播病害，病原菌在土壤内和种子上越冬，残留的病茬、遗留在田间的病株残体和带菌种子是该病发生的主要侵染来源。腐霉菌为土壤习居菌，可以卵孢子、厚垣孢子或菌丝体越冬。翌年玉米生长季节，病菌开始萌发，产生菌丝体或游动孢子，借雨水传播，游动孢子萌发产生芽管侵染玉米根系；卵孢子和厚垣孢子也可萌发产生芽管直接侵染根系。镰孢菌可以大型分生孢子和厚垣孢子越冬，条件适宜萌发侵入寄主根系，后扩展至茎基部，造成腐烂。壳色单隔孢菌以菌丝体和分生孢子器在病残组织和种子上越冬，翌春遇雨水，分生孢子器吸水膨胀，释放出大量分生孢子，借气流传播蔓延。病菌在苗期即可侵染，通过根部皮层侵入，沿薄壁组织纵横扩展，进入维管束，向上扩展蔓延。土壤茎点菌对不同类型的土壤和酸碱条件均具有广泛的适应性，病菌可以菌核的形式在土壤中存活多年。病菌在玉米开花期从根部可分离到，但后期很难检出。病菌侵染的适宜温度为25～28℃，病菌从玉米根表皮和皮层组织侵入，通过菌丝产生酶，破坏组织细胞。有报道，腐霉菌侵染后会导致该病提前和严重发生。在高密度、高肥水的高产地块病害发生较重。
玉米茎基腐病的发生与流行，受气候条件（主要是降雨）、品种自身的抗性和栽培管理等多种因素的影响，其中降雨是引起该病的重要因素。①降雨：8月份的降雨与该病的发生关系密切，遇大雨、暴雨时病害最易发生。故玉米灌浆至乳熟期间，降雨过多过大是茎基腐病发生的重要条件。②温度：温度骤然变化利于此病发生，尤其在玉米乳熟期，久旱高温突降大雨、气温骤降，雨后突然放晴，温度迅速升高，易于发生严重青枯。总体上，玉米生长前期遇有高温干旱，气温28～30℃，雌穗吐丝后半个月内遇有多雨天气利于发病。③品种抗性：种植感病品种发病严重。
【防治要点】
玉米茎基腐病是由多种病原真菌侵染引起的土传病害，发病因子复杂，应采用选育和应用抗病品种为基础、加强栽培管理、辅以药剂防治的综合措施。
（五）玉米顶腐病（Maize Top Rot）
玉米顶腐病于1933年在澳大利亚首次报道，此后在国外许多国家或地区曾有报道。在我国，1998年在辽宁省阜新地区首次发现，其后山东、吉林、黑龙江、新疆等省相继发生。2002年，该病在我国东北春玉米区普遍发生和流行，许多地块因此病造成毁种。据调查，一般发病率为7%左右，重病田发病率高达31%。近年来该病的发生有上升趋势。
【症状】（图1-50至图1-53）
玉米苗期至成株期均可受害，表现不同症状。
苗期受害，植株表现不同程度矮化；叶片失绿、畸形、皱缩或扭曲；边缘组织呈现黄化条纹和刀削状缺刻，叶尖枯死。重病苗枯萎或死亡，轻者自下部3～4叶以上叶片的基部腐烂，边缘黄化，沿主脉一侧或两侧形成黄化条纹；叶基部腐烂仅存主脉，中上部完整呈蒲扇状；以后生出的新叶顶端腐烂，致叶片短小或残缺不全，边缘常出现刀削状缺刻，缺刻边缘黄白或褐色。
图1-50 田间苗期症状（叶缘黄化）
成株期感病，植株发育矮小，顶部叶片短小、组织残缺不全或皱褶扭曲；雌穗小，多不结实；茎基部节间短，常有似虫蛀孔道状开裂，纵切面可见褐变；根系不发达，根毛少，根冠腐烂褐变。湿度大时，病部出现粉白色霉状物。
图1-51 植株症状
图1-52 根部症状（坏死、基部出现坏死孔洞，主根断折）
图1-53 根部症状（剖面坏死斑、形成坏死孔洞）
【病原】（图1-54）
图1-54 亚粘团镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）
玉米顶腐病的病原菌为亚粘团镰孢菌（
病菌菌落粉白色至淡紫色。气生菌丝绒毛状至粉末状、长2～3 mm。培养基背面边缘淡紫色、中部紫色，基质不变色。小型分生孢子较小，长卵形或拟纺锤形，多无隔，大小为6.4～12.7μm×2.5～4.8μm，聚集成假头状粘孢子团；大型分生孢子镰刀形，较直，顶胞渐尖、足胞较明显，2～6个分隔、以3隔者居多，厚垣孢子未见。
病菌菌丝生长温度为5～40℃，适宜温度25～30℃，以28℃下生长最快；大、小两型分生孢子萌发温度均为10～35℃，适宜温度25～30℃，低于5℃和高于40℃不能萌发。
在人工接种条件下，病菌可侵染玉米、高粱、苏丹草、哥伦布草、谷子、水稻、燕麦、小麦、珍珠粟等多种禾本科作物和狗尾草、马唐草等杂草。
【发病规律】
病原菌主要以菌丝体在病株残体上越冬，成为翌年的初侵染菌源。玉米植株地上部均能被侵染发病。
长时期潮湿气候有利于发病，在患病处表面可产生粉白色孢子层，病菌分生孢子借助于雨水传播可再行侵染发病。不同田块间发病程度差异明显，低洼地、园田地发病重，山坡地和高岗地发病轻。玉米不同品种或基因型间发病轻重差异明显，一些杂交种发病较轻。
【防治要点】
（六）玉米穗腐病（Maize Ear and Kernel Rots）
玉米穗腐病又称玉米穗粒腐病，是由多种病原真菌引起的玉米果穗或籽粒霉烂的总称。玉米穗腐病属于世界性病害，国外早有报道，该病为害玉米果穗籽粒造成直接减产，同时由于种子带菌引起田间大量死苗，加重损失，一般发病率为5%～10%，感病品种发病率高达50%左右，该病曾先后在印度、美国大流行造成毁灭性为害。在国内，1987年，河南省夏邑县玉米由于穗腐病导致种子带菌而引起大量死苗；1988年，陕西汉中地区11个县普遍发生此病，病穗率46%。其后，各玉米产区相继报道穗腐病的发生，一般年份发病率为5%～10%，重发生年可达70%以上。在云南玉溪地区，作为玉米的主要病害，曾有年损失粮食420万kg的报道。玉米穗粒腐病菌侵染玉米果穗，引起籽粒腐烂，严重影响品质和降低产量；贮藏期间加重玉米籽粒霉烂；而且病菌分泌毒素可导致人畜的中毒和死亡。
研究认为，引致玉米果穗和籽粒霉烂的真菌多达20余种，大致可分为3类：（1）根霉、青霉和曲霉等；（2）粉红聚端孢霉、非洲串棒霉、稻黑孢霉、纤细链格孢霉等；（3）串珠镰孢菌和禾谷镰孢菌等镰孢菌类。
国内外对主要致病菌研究的结果基本一致，国外认为串珠镰孢菌的分离频率最大；徐秀德等对我国吉林、辽宁、河北、河南、四川、广西6个省区收集玉米籽粒进行分离鉴测，分离鉴定出真菌12个属：镰孢菌
根据国内不同地区的有关研究报道，我国玉米穗腐病最主要的为串珠镰孢菌穗腐病，其次为木霉菌穗腐病，再次为禾谷镰孢菌穗腐病。不同病菌引起的穗腐病，其症状及流行规律各有差异。
1.粉红聚端孢穗腐病（Trichothecium Ear Rot）
【症状】（图1-55左图）
主要为害果穗。致果穗全部或部分生出浅红色霉状物，使籽粒发霉。多发生在收获后的果穗上，遇有秋雨连绵的年份田间也可发生。
【病原】（图1-55右图）
致病菌为粉红聚端孢菌[
菌落初为白色，后渐变为粉红色。分生孢子梗直立不分枝，无色，顶端稍膨大，大小为162.5～200μm×2.5～4.5μm；分生孢子顶生，无色或半透明，倒洋梨形，成熟时具1隔膜，隔膜处略缢缩，大小为15～28μm×8～15.5μm，多聚集成头状，呈浅橙红色。
【发病规律】
病菌以菌丝体随病残体留在土壤中越冬。翌春条件适宜时产生分生孢子，传播到果穗上，从伤口侵入。发病后，病部又产生大量分生孢子，借风雨传播蔓延，进行再次侵染。
病菌发育适温25～30℃，相对湿度高于85%易发病。
2.丝核菌穗腐病（Rhizoctonia Ear Rot）
【症状】
丝核菌侵入玉米果穗后，早期在果穗上长出橙粉红色霉层，后期病果穗变为暗灰色，在外苞叶上生出白色至橙红色或暗褐色至黑色小菌核。
【病原】
致病菌为茄丝核菌（
病菌形态特征参见玉米纹枯病。
【发病规律】
玉米丝核菌以休眠菌丝和菌核在籽粒、土壤或植物残体上越冬。该菌大多为表面生。
温暖、潮湿的天气有利于该菌的侵染和病害扩展。
3.灰葡萄孢穗腐病（Gray Ear Rot）
【症状】（图1-56左图）
灰葡萄孢穗腐病又称玉米灰霉病。主要为害雌穗。花丝染病病部呈水渍状。雌穗染病多发生在有机械伤或昆虫为害的穗上，籽粒上或籽粒间生灰色至灰绿色霉状物，常在穗的尖端或上半部发生。
图1-56 灰葡萄孢穗腐病（左：症状；右：病原菌）
【病原】（图1-56右图）
致病菌为灰葡萄孢菌（
病菌分生孢子梗，单生或丛生，淡褐色，具隔膜，直立，较长，大小为1200～2800μm×10～19.3μm，上部具分枝，分枝顶端常膨大，其上着生大量分生孢子；分生孢子球形至椭球形，单胞，淡色，大小为6.3～11.3μm×7.5～17.5μm。
【发病规律】
病菌以菌核或分生孢子随病残体在土壤中越冬。翌年菌核萌发产生菌丝体，其上着生分生孢子，借气流传播蔓延。遇有适温及叶面有水滴的条件，孢子萌发产生芽管，从伤口或衰弱的组织上侵入。病部产生大量分生孢子进行再侵染，后逐渐形成菌核越冬。
该病发生与寄主生育状况有关，寄主衰弱或受低温侵袭，相对湿度高于94%，地势低洼、栽植密度过大发病严重。
4.枝孢穗腐病（Cladosporium Ear Rot）
【症状】（图1-57）
病害常引起果穗和籽粒变黑干腐，生出黑色霉状物（病菌的分生孢子梗和分生孢子），由此该病又称“穗黑变病”。
图1-57 枝孢穗腐病（籽粒黑腐，表面着生黑色霉状物）
贴近穗轴的籽粒近脐部首先受害变墨绿色，向籽粒上部扩展形成污斑，但很少扩展至顶端，受害雌穗变黑变轻。贮藏期间病粒发展引致穗腐。有时在衰老的叶片上亦可侵染为害，但无明显病斑，叶片上布满一层黑色霉层。
【病原】
致病菌为草本枝孢菌[
病菌常形成子座。分生孢子梗顶端或中部常有局部膨大，长250μm；分生孢子表面密生细刺，单胞或双胞，大小为5～23μm×3～8μm（图1-58）。
图1-58 枝孢菌（分生孢子梗、分生孢子）
【发病规律】
病害多发生在草本或木本植物上，病残体、土壤及空气中常有病菌残留。病菌从籽粒生长破裂处侵入冠部，繁殖扩展为害。
5.壳色单隔孢穗腐病（Diplodia Ear Rot）
【症状】
病害主要为害果穗。发病早的果穗苞叶呈苍白色或稻草色，在吐丝后15天内染病，果穗变为灰褐色，整个萎缩或腐烂；重量轻或小的呈挺立状态，穗部内苞叶之间紧密粘附，菌丝在其间生长繁殖，后期苞叶上、花苞上及籽粒边缘产生黑色的分生孢子器。植株生长后期果穗染病，外表症状不明显。
图1-59 壳色单隔孢穗腐病（果穗腐烂）
图1-60 壳色单隔孢穗腐病
【病原】
致病菌为玉米壳色单隔孢菌[
病菌在寄主表皮下产生较密集的黑色球形至扁球形分生孢子器，直径为350～500μm。分生孢子浅褐色，圆筒形或椭圆形，具1隔膜，双胞，大小为13～33μm×3～7μm；在田间，有时可见无色透明的线状孢子。此外有报道大孢壳色单隔孢（
图1-61 壳色单隔孢菌
【发病规律】
病菌以分生孢子器在带病种子或秸秆上越冬，翌年产生分生孢子随风传播。玉米抽雄时叶鞘较松散，落入叶鞘内的病菌直接或经伤口侵入，也可从茎秆基部、不定芽或花丝、穗柄的苞叶间直接侵入。该菌可随种子调运进行远距离传播。
病菌生长适温28～30℃。分生孢子萌发适温20℃。高温多雨有利于病原菌的侵染和扩展。
6.串珠镰孢穗粒腐病（Fusarium Kernel or Ear Rot）
【症状】
串珠镰孢菌侵染的玉米生长后期的果穗，仅个别或局部籽粒染病，病粒易破碎。果穗表面为粉白色的病原菌分生孢子或灰白色的菌丝所覆盖，严重时籽粒腐烂。病粒上生出粉红色霉状物（多为小型分生孢子），有时可生出橙黄色点状黏质物（病菌的分生孢子团）（图1-62）。
图1-62 串珠镰孢穗粒腐病（籽粒腐烂爆裂，籽粒表面放射状）
【病原】
串珠镰孢菌复合组群中的几种镰孢菌可引起玉米穗腐病，主要为：
（1）拟轮生镰孢菌[
图1-63 拟轮生镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）
（2）层出镰孢菌[
（3）亚粘团镰孢菌[
病菌形态描述依次见茎基腐病、鞘腐病和顶腐病。
【发病规律】
不同种类镰孢菌侵染玉米果穗引致穗腐病，侵染茎部引致茎基腐病。病菌喜于在玉米螟或其他害虫为害后的蛀孔内生长繁殖。湿度大时也为害雄花和叶鞘。
干旱、温暖的气候条件，有利于玉米镰孢菌穗粒腐病的扩展和流行。玉米产生生理裂伤或玉米螟及其他害虫为害造成的伤口，易被侵染发病。此外，含赖氨酸高的一些玉米杂交种易感镰孢菌穗腐病。
7.赤霉穗粒腐病（Gibberella Kernel or Ear Rot）
【症状】
发病果穗顶部变为粉红色，籽粒间生有粉红色至灰白色菌丝；受害早的果穗常全部腐烂；病穗的苞叶与果穗黏结紧密，且在果穗与苞叶间长出一层淡紫色至浅粉红色霉状物，有时病部形成蓝黑色的粒状物，即病菌的子囊壳（图1-64）。
图1-64 赤霉穗粒腐病（果穗籽粒霉烂，穗轴腐烂，产生粉红色霉状物）
【病原】
致病菌为禾谷镰孢菌（
病菌形态描述见茎基腐病。
【发病规律】
禾谷镰孢菌侵染玉米果穗引致穗腐病，侵染茎部引致茎基腐病。
冷凉、潮湿的气候条件，有利于玉米禾谷镰孢菌穗粒腐病的扩展和流行。玉米生理裂伤或玉米螟及其他害虫为害造成的伤口利于病菌侵染。
8.青霉穗腐病（Penicillium Ear Rot and Blue Eye）
【症状】
玉米青霉穗腐病又称蓝眼病，主要发生在机械损伤、害虫或鸟等为害的果穗上，多发生在穗尖端，籽粒上或籽粒间产生青绿色或绿褐色霉状物；掰断果穗，可见穗轴外周呈一灰绿色环带，籽粒基部组织被病菌严重侵染。病菌侵入种胚的，种子发芽时引致幼苗萎凋（图1-65，图1-66）。
图1-65 青霉菌穗腐病（果穗顶部和基部籽粒被害状）
图1-66 青霉菌穗腐病
【病原】
致病菌为草酸青霉菌（
病菌菌落白色至蓝绿色；分生孢子梗帚状二轮生，大小为3～4μm×4.5～6.5μm；分生孢子链长，可达500μm以上；分生孢子无色，单胞，椭球形，大小为13～33μm×3～7μm（图1-67）。
图1-67 青霉菌（分生孢子梗、分生孢子）
【发病规律】
病原菌多腐生于各种有机物上，产生分生孢子，借气流传播。通过各种伤口侵入为害，也可通过病健果穗接触传染。
病菌发育适温18～28℃，相对湿度95%～98%时利于发病。病害发生轻重与品种特性、植株生长后期的气候条件、玉米收获期果穗水分湿度有关。田间害虫为害、鸟害会加重穗腐病发生。
9.曲霉穗腐病（Aspergillus Ear Rot）
【症状】
在发病部位的籽粒之间，或着生籽粒的穗轴上，可见黄绿色或黑色的病原菌生出；在潮湿条件下，病原菌产生较多的突出球状物，即分生孢子梗和分生孢子。籽粒基部因被侵染而呈现黑褐色（图1-68）。
图1-68 曲霉穗腐病（籽粒表面形成灰黄色霉状物）
【病原】
致病菌主要为黄曲霉（
黄曲霉菌落黄色，黑曲霉菌落黑色。分生孢子梗淡色，多在500μm以上；分生孢子头较大，大小为500～1000μm；分生孢子链较长；分生孢子球形，淡色，单胞，大小：黄曲霉直径为3～6μm；黑曲霉直径为3～4μm（图1-69）。
图1-69 曲霉菌分生孢子梗、分生孢子（A、B黑曲霉；C黄曲霉）
【发病规律】
曲霉菌属于腐生性真菌，能够在土壤和植株病残体上越冬。在玉米生长后期，田间的空气中已存在大量的病菌分生孢子。当果穗受到害虫、鸟类及机械损伤等损伤后，很易被曲霉菌等侵染。
10.木霉穗腐病（Trichoderma Ear Rot）
【症状】（图1-70，图1-71）
在潮湿条件下，果穗苞叶外部有大片的深绿色霉状物，为病菌的分生孢子；果穗穗轴表面和内部，以及籽粒上均可密生绿色的病菌分生孢子。常导致籽粒发生霉烂。
图1-70 木霉穗腐病（左：果穗苞叶腐烂；右：籽粒发芽）
图1-71 木霉穗腐病
【病原】
致病菌为绿色木霉（
病菌菌落生长迅速，展生，初白色，后出现松散的絮状气生菌丝，渐黄绿色至蓝绿色；分生孢子梗顶部多次分枝，并形成瓶状或锥状小梗；分生孢子在小梗上聚生，球形，单胞，无色至淡色，直径为2.5～4μm；病菌可产生球形、无色、表面光滑的厚垣孢子，直径为12～14μm（图1-72）。
图1-72 木霉菌（分生孢子梗、分生孢子）
【发病规律】
木霉菌以厚垣孢子、分生孢子的形式存在于土壤或植株病残体中越冬。病菌能够在许多基质上生长。在适宜的条件下，产生大量分生孢子。对玉米果穗的侵染主要发生在灌浆阶段。
11.黑孢霉轴穗腐病（Nigrospora Ear or Carb Rot）
【症状】
在玉米收获期表现症状，果穗松软、易断裂，籽粒基部和表面着生灰色菌丝，通常可见大量的黑色、圆形的小孢子。病穗重量减轻，籽粒不充实、无光泽，有条状坏死斑，极易从穗轴上脱落（图1-73）。
图1-73 黑孢霉轴穗腐病
【病原】
致病菌为稻黑孢[
在PSA培养基上菌落初呈灰绿色，后变暗绿色，气生菌丝绒状至絮状。菌丝初无色，后变灰绿色，分枝具隔膜。分生孢子梗单生，正直，有时分枝，具隔膜，长3～7μm。分生孢子近球形、扁球形，初黄褐色，后变黑色，直径10～18μm。有性态的子囊壳球形，直径200μm，子囊孢子双胞，无色，大小为16～21μm×5～7μm（图1-74）。
图1-74 黑孢霉菌
【发病规律】
稻黑孢菌在植株病残体中越冬。该菌为弱性寄生菌，植株生长后期易被该病菌侵染、发病。
冷害、干旱、植株根部受害以及叶斑病、茎腐病为害等均导致植株早衰，加重该病害发生。土壤贫瘠、植株营养不良的地块发病重。
12.根霉穗腐病（Rhizopus Ear Rot）
【症状】
果穗发病，多始于穗顶部，自上而下逐步发展。受害籽粒行间生出灰白色絮状菌丝层，向周围蔓延覆盖，菌丝层中散生出黑色小球状物（病菌的孢子囊）。病部扩展迅速，受害籽粒逐渐变褐、腐烂、干缩。剖切穗轴，可见松软、变褐、腐烂（图1-75）。
图1-75 根霉穗腐病（果穗腐烂，病粒表面和间隙密生霉状物）
【病原】
致病菌为玉蜀黍根霉菌（
病菌易于人工培养，生长迅速。菌丝白色至灰白色，发达，分枝，无隔；具有明显的匍匐菌丝及假根的分化；病菌孢子囊大量形成后，致菌丛呈灰色至深灰色；孢囊梗单生或2～3根丛生，顶生孢子囊；孢子囊球形，直径为110～165μm；孢囊孢子球形至椭球形，淡色，单胞，大小为4.5～7μm×5.5～8.3μm（图1-76）。
图1-76 根霉菌（孢子囊梗、孢囊孢子）
【发病规律】
相比而言根霉穗腐病不及其他穗腐病发生严重。病菌可在土壤中越冬。该菌为弱性寄生菌，潮湿的气候条件，果穗受到害虫、鸟类和机械等损伤后，遇到早霜为害后，或贮藏不当时，易于被病菌侵染。该病易与枝孢穗腐病及黑孢霉轴穗腐病的症状混淆。
【防治要点】
广义上的玉米穗腐病还应包括玉米储藏期间的穗粒霉变。收获后及储藏期间的霉变是收获时病害的延续和发展，凡可造成玉米穗粒腐烂变质的微生物均为玉米穗腐病的病原菌，故该病的病原菌相当广泛。由于各地的自然环境条件和耕作栽培制度的不同，以及品种差异，地域范围不同等，分离到病原菌的种类和比例会有所差异。因此，对于玉米穗腐病的防治，应采取综合防病措施。
（七）玉米灰斑病（Maize Gray Leaf Spot）
玉米灰斑病是发生在亚热带和温带、具有高湿度环境玉米种植区的重要病害。1925年美国伊利诺斯州首次报道该病发生。目前在北美洲、中美洲、欧洲和东南亚一些国家如印度、中国和菲律宾等国家和地区普遍发生，被称为玉米生产上的一种全球性的重大病害。近年来，随着免耕法的推广，该病渐趋严重，在美国田纳西州病重时可减产20%。在我国，1991年该病在辽宁省丹东地区突然大发生，在很多杂交种上为害严重，致使玉米植株上部叶片枯死。相继，在我国许多地区均有发生，特别是在山东东部沿海以及辽宁南部沿海、吉林的局部地区持续严重发生。目前该病已向北扩展到黑龙江哈尔滨地区，在北方夏玉米和春玉米区具有潜在的威胁性。灰斑病发生严重时，叶片布满病斑，影响光合作用，减产可达5%～10%，已成为玉米上重要的叶部病害。
【症状】（图1-77至图1-82）
图1-77 田间症状
图1-78 叶鞘和果穗苞叶症状
图1-79 叶片病斑
图1-80 抗病品种上过敏性病斑
图1-81 高感品种上后期病斑
图1-82 病斑周围水浸状晕圈
该病主要为害叶片，也侵染叶鞘和苞叶。病菌最初先侵染下部叶片引起发病，发病初期病斑为淡褐色，渐扩展为灰褐色、灰色至黄褐色的长条状或矩形病斑，与叶脉平行延伸，并受到叶脉限制。病斑中间灰色，边缘有褐色线，大小为0.5～20mm×0.5～2mm，少数可以长达30mm，严重时病斑汇合连片，使叶片枯死。通常在湿度大时，叶片两面产生灰色霉层（即病菌的分生孢子梗和分生孢子），以叶背面产生最多。气候条件适宜时，病斑可扩展到整个植株叶片，造成叶片枯死，最终导致病株茎秆破损和倒伏，籽粒灌浆不足，影响产量和品质。
由于玉米灰斑病在不同品种上、特别是在抗病及感病品种上，表现的病斑大小、形状等特征差异较大，且容易与玉米小斑病相混淆，故对其诊断应予注意。
【病原】
玉米灰斑病的致病菌为玉蜀黍尾孢菌（
病菌子实体在叶片两面着生。无子座或仅有少数褐色细胞。分生孢子梗3～10余根丛生，暗褐色，上下色泽均匀，宽度一致，具1～4个隔膜，正直或稍弯，无分枝。分生孢子倒棍棒形，正直或稍弯曲，无色，具1～8个隔膜，基部倒圆锥形，脐点明显，顶端较细稍钝，大小为30～135μm×6.0～9.9μm（图1-83）。
图1-83 病菌分生孢子梗及分生孢子
【发病规律】
玉米灰斑病菌以子座组织在玉米病株残体上越冬，病菌可存活7个月之久。次年条件适宜时，干燥条件下存留的植株病残体的子座上产生大量分生孢子，通过风雨传播进行侵染；但埋在土壤内的病株残体中的病菌则很快丧失生命力。灰斑病主要发生在玉米生长中后期，在温湿度适宜的条件下，植株病残体上产生的病菌分生孢子被传至玉米叶片上并萌发，通过叶片上的气孔侵入组织内部、扩展形成病斑。病斑在少耕地上发病重，这与田间遗留病株残体多越冬菌源数量大，为翌年提供接种源密切相关。
灰斑病发生的轻重程度取决于接种源、植株生长期和适宜的小气候环境。此病多在温暖、湿润、多雨条件下发生。此外，玉米生长后期遇到高温干旱的气候，不利于植株的生长发育，植株的抗病性降低，会导致灰斑病大发生。
【防治要点】
（八）玉米大斑病（Northern Corn Leaf Blight）
玉米大斑病是世界性分布的病害，遍布五大洲各玉米产区。该病主要分布在气候较冷凉的地区，在前苏联、美国、法国、阿根廷等均曾有过严重发生的报道。
在我国，玉米大斑病最早于1899年发现于东北，现已遍布全国各玉米产区，主要发生在气候凉爽、昼夜温差较大、湿度大的玉米种植区，特别是东北、华北北部、西北、西南地区及其他海拔较高的春播玉米区发生严重，是春播玉米最重要的病害之一。20世纪60年代以前，除个别地区和个别年份发病较重外，一般为害不大。随着杂交种的大面积推广以及耕作制度的改变，大斑病的为害逐年加重。一般年份，大斑病可造成减产5%，严重发生年份，如1974年，吉林省曾因发生大斑病而导致玉米减产20%。20世纪80年代，由于感病杂交种被淘汰，大面积流行为害得以控制。近些年，由于病菌新小种的出现和某些感病品种的扩大种植，在部分地区大斑病又有所回升。目前，除春玉米区外，大斑病在夏播玉米区和华南、华东地区也有发生。
【症状】（图1-84至图1-87）
玉米大斑病在玉米整个生长期均有发生。自然条件下，中后期特别是抽穗以后发生较重。该病主要为害叶片，严重时也能为害苞叶和叶鞘。
病害一般于下部叶片开始发生，以后自下而上发展。发病初期，叶片上产生椭圆形、黄色或青灰色点状水浸斑。病斑沿叶脉迅速扩展并不受叶脉限制，很快形成长梭形、中央灰褐色的大病斑，一般大小为50～100mm×5～10mm，有的长度可达200mm。病斑大小、形状与玉米抗病基因型有关。感病品种上，斑点沿叶脉迅速扩大，形成大小不等的长梭状萎蔫斑，抗病品种上，病斑表现不规则梭状、长条状、点状褪绿斑；发病严重时，病斑常汇合连片，引起叶片早枯。湿度大时，病斑表面密生灰黑色霉状物，即病菌的分生孢子梗和孢子。
叶鞘和苞叶上的病斑开始呈水浸状、形状不一，后变为长形或不规则形暗褐色斑块，易与叶鞘和苞叶上发生的其他病害相混淆，后期也产生灰黑色霉状物。受害玉米果穗松软，籽粒干瘪，穗柄紧缩干枯，严重时果穗倒挂。
在抗病品种上病斑长椭圆形，边缘黄绿色，与病斑较大的小斑病不易区分。
图1-84 田间症状
图1-85 叶片病斑
图1-86 含抗病基因品种上的病斑
图1-87 不含抗病基因品种上的病斑
【病原】（图1-88）
玉米大斑病的致病菌为玉米大斑突脐孢菌[
病菌分生孢子梗自气孔抽出，单生或2～3根束生，褐色，不分枝，正直或具膝状曲折，基细胞膨大，顶端颜色较淡，孢痕明显，具2～8个隔膜，大小为35～160μm×6～11μm；分生孢子长梭形或蠕虫形，榄褐色，中央宽，两端渐狭，多数正直；顶细胞钝圆形、长椭圆形，基细胞尖锥形，具2～7个隔膜，大小为45～126μm×15～24μm，脐点明显，突出于基细胞外部。分生孢子大小和形状变异较大，常因环境条件和发生部位不同而有差异，如温度较低时呈纺锤形，温度较高时则变细长。病菌的有性态在自然界尚未发现。
图1-88 病菌分生孢子梗及分生孢子
菌丝体发育的温度范围为10～35℃，以28～30℃为最适。分生孢子形成的温度范围为13～30℃，最适20℃。孢子萌发和侵入的适温为23～25℃。分生孢子的形成，特别是萌发和侵入均需要高湿条件。光线对分生孢子的萌发有一定的抑制作用。
大斑病原菌存在明显的生理分化现象，一般认为玉米专化型内有5个生理小种。我国以往认为以0号小种为主，但自20世纪80年代以来，含有
【发病规律】
病菌主要以菌丝体在病叶残体内随同散落于田间地表，或堆积在村屯附近玉米秸垛中越冬，作为田间发病的初次侵染来源。种内不带菌，种子表面可带菌，但带菌率极低。翌年5～6月，温湿度条件适宜时，病株残体中越冬的菌丝体产生大量的分生孢子。新产生的及部分越冬的分生孢子借气流和雨
玉米大斑病多发生于温度较低、气候冷凉、湿度较大的地区。栽培条件对病害的轻重程度也有一定影响。如单作玉米，由于行间温度大，通风透光不良，比间作套种玉米病重；无论春玉米还是夏玉米在适于播种的期间内，晚播均比早播发病重；育苗移栽玉米，由于植株矮，生长健壮，生育期提前，因而比同期直播玉米病害轻；密植玉米田间湿度大，比稀植玉米病重；肥沃地病轻，瘠薄地病重；后期脱肥地块病重。总之，凡能促进玉米健壮生长，不利于病菌侵染的栽培措施均能减轻发病，反之，则使病害加重。
【防治要点】
防治玉米大斑病应采取以种植抗病品种为主，科学布局品种，减少病菌来源，增施有机肥，适期早播，合理密植等综合防治措施。
（九）玉米小斑病（Southern Corn Leaf Blight）
玉米小斑病又称玉米斑点病、玉米南方叶枯病，是世界各玉米产区普遍发生为害的一种重要病害。由于感病杂交种的推广，小斑病已成为许多国家玉米生产上的主要障碍之一。在我国，20世纪60年代以后，随着国外感病自交系的不断引进和感病杂交种的普遍推广，该病逐渐成为玉米生产上的主要病害。目前，小斑病分布极为普遍，主要发生在气候温暖湿润的地区，河北、北京、天津、河南、山东、辽宁、山西、陕西等地区为病害常发区。通常感病品种在一般发病年份减产10%以上，重发病年份减产20%～30%。
【症状】（图1-89至图1-92）
玉米小斑病从苗期到成株期均可发生，以抽雄灌浆期发生严重。主要侵害叶片，也可侵染叶鞘、苞叶、果穗乃至籽粒。病害的侵染部位及叶片上病斑特点因病菌生理小种及品种抗病性的不同而有所差异。
图1-89 叶片初期病斑（黄色小点）
叶部病斑症状因品种抗病性的不同表现3种类型：（1）病斑受叶脉限制，椭圆形或近长方形，黄褐色，边缘深褐色，大小为10～15mm×3～4mm，此为病害的典型症状；（2）病斑不受叶脉限制，多为椭圆形，灰褐色；（3） 病斑为小点状坏死斑，黄褐色，周围有褪绿晕圈，属于抗病类型病斑。前两种症状类型，在有些玉米品种上遇高温潮湿条件，病斑周围或两端可形成暗绿色的浸润区，浸润区的大小因品种而有差异，此现象在苗期尤为明显，属高度感病的表现类型。这种具暗绿色浸润区病斑的病叶，萎蔫死亡较快，因此又称为“萎蔫型病斑”；坏死小点状的病斑，在有利于发病的条件下，病斑数量多而连成片时，病叶可变黄枯死，但不表现萎蔫状，故称为“坏死型病斑”。以上各种类型的病斑，尤其是前两种病斑类型，在高温高湿的条件下，均可产生隐约的灰黑色霉状物，即病菌的分生孢子梗和分生孢子。
图1-90 叶片中期病斑（黄色椭圆斑）
图1-91 叶片后期病斑
图1-92 抗病品种叶片上病斑（示晕圈）
【病原】（图1-93）
玉米小斑病的致病菌为玉蜀黍双极蠕孢菌[
图1-93 病菌分生孢子梗及分生孢子
病菌分生孢子梗散生于病斑正反两面，从寄主的气孔或表皮细胞间隙长出，单生或2～3根束生，橄榄褐色至褐色，挺直或呈膝状曲折，下部较粗色浓，3～18个隔膜，以6～8个者居多，大小为80.3～155.6μm×5～10μm。潮湿条件下，分生孢子梗常呈不规则分枝，长度可超过1mm。分生孢子长椭圆形，正直或略向一方弯曲，中间或中间稍下部较粗，两端渐细，褐色至深褐色，胞壁较薄，顶细胞和基细胞钝圆形，脐点明显，深褐色，凹入基细胞内。具1～15个隔膜，以6～8个者为多，大小为13.8～129.2μm×4.8～17.3μm。分生孢子萌发自两端芽管顶端形成椭圆形的附着胞，长出侵入丝自表皮细胞侵入寄主。在自然条件下，有时在叶鞘和叶片连接部位可生出子囊座。子囊座黑色，近球形，喙部明显，大小为357～642μm×276～443μm，部分埋在寄主组织内。子囊内有4个子囊孢子。子囊孢子线形，无色，彼此缠绕在一起呈螺旋状，有5～9个隔膜，大小为147～327μm×6.3～8.8μm，萌发时每个细胞均能长出芽管。
小斑病菌菌丝生长和孢子形成与温度关系极为密切。菌丝的发育温度范围为10～35℃，适温28～30℃。分生孢子形成适温20～30℃。分生孢子萌发的温度范围较广，以26～32℃为适，5℃以下、42℃以上很难萌发，45℃以上即丧失生命力。分生孢子的形成和萌发都需要高湿。分生孢子抗干燥的能力很强，在玉米种子上可存活1年。
玉米小斑病菌生理分化现象明显，可分为具细胞质专化性的T、O、C等3个生理小种。我国主要为O小种，而T小种和C小种出现极少。近年研究认为，O小种内不同菌株间也存在明显的致病力差异。
【发病规律】
玉米小斑病的侵染发病规律与大斑病相似。病菌主要以菌丝在病残体内在干燥的条件下越冬，在地面病残体上的病菌至少能存活1年以上。次年环境条件适宜时，在病残体上产生大量分生孢子并随风雨传播至田间的玉米植株上进行侵染。病菌也可以分生孢子的方式附着在玉米种子上进行远距离的传播。小斑病在玉米全生育期均可发生，夏玉米一般在苗期即开始发病，植株抽雄后为病害发生高峰期。当田间温度高（平均温度高于25℃）、降雨多、相对湿度大时，病害发生严重，叶片的病斑上产生大量的分生孢子，通过风雨在植株间快速传播，引起流行。发病严重时，整个叶片因布满病斑逐渐枯死。
【防治要点】
玉米小斑病防治与大斑病防治相似，应采取以选育和利用抗病品种为主，加强栽培管理为辅的综合防治措施。
（十）玉米圆斑病（Northern Corn Leaf Spot）
玉米圆斑病于20世纪40年代曾在美国一些州发生流行。在我国，1958年在云南省玉米上首次发现，1965年吉林省曾普遍发生，为害严重。相继在我国云南、河北、辽宁、吉林、黑龙江等省区见有发生报道。近年来在吉林等地的个别品种上发生为害严重。圆斑病不仅为害叶片，也为害果穗，果穗黑腐的籽粒既丧失发芽力又不堪食用。发病率轻者为20%～30%，重者病地块可高达70%～90%。
【症状】（图1-94至图1-98）
病菌可侵染玉米叶片、果穗、苞叶和叶鞘等各个器官部位。
叶片上病斑散生，初呈水渍状，淡绿色至淡黄色小斑点，后扩大呈圆形至卵圆形，微具轮纹，中央淡褐色，边缘褐色，有黄绿色晕圈，大小为3～13mm×3～5mm。有时出现长条状线形斑，大小为10～30mm×1～3mm。病斑表面生黑色霉层。
图1-94 田间症状
图1-95 叶片病斑
图1-96 不同生理小种为害症状
图1-97 穗部、叶鞘症状
图1-98 果穗、苞叶和籽粒受害状
果穗发病，开始于穗顶或穗部的外苞叶上发生，后向果穗内部扩展，侵染玉米籽粒和穗轴，病部变凹陷，使果穗变形弯曲，籽粒变黑干秕失去生活力，
叶鞘染病时初生褐色斑点，后扩大为不规则形大型病斑，也具同心轮纹，表面产生黑色霉层。
苞叶染病表现不规则形枯斑、深褐色。
玉米小斑病菌T小种侵染T细胞质玉米引致果穗黑腐，易与圆斑病为害玉米果穗症状相混淆，应注意区别。
【病原】（图1-99）
玉米圆斑病的致病菌为玉蜀黍生双极蠕孢菌[
图1-99 病菌分生孢子梗和分生孢子
病菌分生孢子梗榄褐色，顶端色淡，单生或2～6根束生，直立或有膝状曲折，基部细胞膨大，孢痕明显，6～11个隔膜，大小为117～180μm×6～9μm；分生孢子暗褐色，胞壁较厚，长椭圆形，中央宽，两端渐狭，顶细胞和基细胞钝圆形，多数正直，脐点小不显著，位于基细胞内，4～10个隔膜，以5～7个为多，大小为33～105μm×12～17μm，平均56.9μm×12.4μm。分生孢子萌发时从两端细胞长出芽管。
有性阶段为炭色旋孢腔菌（
圆斑病菌有生理分化现象，已知该病原菌有5个生理小种，我国有2个，即生理小种1号和2号，以生理小种1号为优势小种。
【发病规律】
玉米圆斑病传播途径与大、小斑病相似。病菌以菌丝状态在田间散落的或秸秆垛上的叶片、叶鞘、苞叶和籽粒里越冬，成为第二年田间发病的初侵染菌源。第二年7月中旬以后温湿度条件适宜时，土壤中病株残体上的越冬菌丝开始产生孢子，借风、雨传播侵染叶片和果穗，引起发病。
湿度是发病流行的决定性因素，高温多雨、田间湿度大时有利于病害流行，少雨干旱年份发病轻。发生轻重与栽培地势、茬口、土壤耕作状况、播期、土壤肥力、施肥时期、种类和数量关系密切。地势高、通风透光条件好的地发病轻。多年连作田发病明显重于轮作田。施用农肥或测土配方施肥的地块发病轻。深翻地起垄播种比硬板地播种发病轻。
【防治要点】
（十一）玉米褐斑病（Maize Physoderma Brown Spot）
玉米褐斑病约在1910年首先发现于印度。在美国南部局部多湿地区有过暴发流行造成严重损失的报道。在我国吉林、辽宁、河北、山东、河南、广东、广西、江苏、四川、云南、贵州等省区也都有过发生的记载，发生极为普遍，是夏玉米区的主要病害之一。近年来，由于秸秆还田技术的推广，病菌在土壤中积累的速度加快，因而在一些感病品种上，褐斑病发生早且严重，常导致在玉米生长前期病叶快速干枯，造成较严重的产量损失。
【症状】（图1-100，图1-101）
玉米褐斑病是玉米中后期病害，喇叭口末期始见发病，抽穗期至乳熟期为显症高峰期。病害主要发生在叶鞘、叶片和茎秆上。
叶鞘上病斑初为浅黄色，逐渐变为褐色、红褐色或深褐色的小点，圆形或椭圆形，直径约1mm。在叶片上，病菌侵染后，常形成大面积的褪绿小斑点，颜色逐渐加深，为黄褐色，叶片因大面积发病而干枯。
图1-100 叶鞘症状
图1-101 叶片症状
叶片中脉和茎秆上的病斑直径较大，可达3mm，有时相连成不规则的大形斑。发病后期，病斑表皮组织破裂，散出黄褐色粉状物，即病原菌的休眠孢子。高度感病品种在植株生长前期，一旦被病原菌侵染，全株叶片迅速发病并变干枯。茎部感染通常发生在节下，易因风吹而在病节处倒折。
除褐斑症状外，还有一种整株黄点型症状。
【病原】（图1-102）
玉米褐斑病的致病菌为玉蜀黍节壶菌[
图1-102 病菌休眠孢子囊（叶片组织内）
玉蜀黍节壶菌是玉米的专性寄生菌，在寄主的薄壁细胞内寄生。营养体为有丝状体相连的膨大的细胞。无性繁殖时，丝状体消解，每个膨大的营养体细胞发育成1个休眠孢子（囊）。休眠孢子（囊）壁厚，近椭圆形至卵圆形或球形，大小为20～30μm×18～24μm，黄褐色，一侧略扁平，有（囊）盖，萌发时从盖口释放出20～30个单鞭毛的游动孢子，大小为5～7μm×3～4μm，鞭毛长为孢子的3～4倍。有性繁殖时，游动孢子与寄主接触变为变形体状，并以根状细须侵入叶毛细胞，随后在被侵入的寄主组织上形成配子囊，产生并释放出游动配子。
该菌喜高湿和高温，休眠孢子囊的萌发需要有水滴条件和23～30℃的气温。故该病在我国南方发生较重，北方则在7、8月份雨季发生较多。
该菌除侵染玉米外，还能侵染大刍草。
【发病规律】
病菌以休眠孢子或休眠孢子囊的形式在土壤或植株病残体中越冬。在玉米生长期，越冬的休眠孢子被风雨传播到玉米组织上，在有水膜的条件下萌发形成游动孢子，游动孢子在叶片表面水滴中移动，并形成侵染丝，通常于喇叭口内侵害玉米的幼嫩组织。在侵染后的16～20天，进入叶肉组织或薄壁组织细胞里的菌丝形成膨大的营养体细胞，进而形成休眠孢子（囊）越冬。休眠孢子（囊）在干燥的土壤和病残组织中可以存活3年以上。游动孢子侵染一般发生在白天，其保持侵染能力的时间很短，释放出来后几个小时即失去侵染力。
病菌喜高温高湿，因此病害的发生与气候条件有关。玉米心叶末期至穗期连续降雨和高温天气对该病的发生有利。品种间对该病的抗性差异不明显。
【防治要点】
（十二）玉米弯孢菌叶斑病（Maize Curvularia Leaf Spot）
玉米弯孢菌叶斑病，俗称黄斑病或拟眼斑病，已在我国普遍发生。作为一种主要在亚热带玉米区发生的病害，目前已扩展至我国北部的黑龙江省，而在辽宁沿海等局部地区已成为主要病害，曾导致严重的产量损失。1996年，辽宁葫芦岛地区玉米弯孢菌叶斑病大流行，绥中县1.8万hm
【症状】（图1-103至图1-106）
玉米弯孢菌叶斑病主要发生在叶片上，也侵染叶鞘和苞叶。
发病初期叶片上出现点状褪绿斑，病斑逐渐扩展，呈圆形或椭圆形，中央黄白色，边缘褐色或有褪绿晕圈，有些品种仅表现为褪绿斑。病斑一般直径大小为1～2mm，在一些品种上病斑直径可达4～7mm。在感病品种上，病斑密布全叶，每个叶片上的病斑可达几百至上千个，严重时病斑相连成片，导致叶片枯死。
图1-103 田间症状
图1-104 初生病斑
图1-105 后期叶片病斑
由于弯孢菌叶斑病在不同品种上，特别是在抗病与感病品种上，表现的病斑大小、形状、外围晕圈宽窄等特征差异较大，且容易与其他叶斑病相混淆，故对其诊断应予注意。
图1-106 抗病品种叶片上病斑
【病原】（图1-107）
玉米弯孢菌叶斑病的致病菌为新月弯孢霉[
图1-107 病菌分生孢子梗和分生孢子
有性态为新月旋腔菌（
病菌分生孢子梗分化明显，直或弯，上部多呈屈膝状弯曲，褐色；分生孢子较粗壮，多数具4个细胞，两端细胞淡褐色，中间细胞深褐色，有的稍弯，
此病菌除玉米外，还可侵染高粱、水稻、番茄、辣椒等多种植物。
【发病规律】
玉米弯孢菌叶斑病菌主要以菌丝体的形式在植株病残体上越冬，也可以分生孢子或菌丝形态通过种子携带而成为初侵染源，但后者对病害流行的作用较小。越冬阶段，病残体被翻入土壤后腐烂，则其上的病菌一般不能存活。次年，在适宜的条件下，未腐烂的玉米病残体上的病斑中产生大量的分生孢子，通过风雨传播至田间，侵染玉米叶片。经过5～10天，叶片上产生褪绿小点，逐渐发展成圆形或椭圆形病斑。病斑正、反两面均可产生分生孢子梗和分生孢子，分生孢子又随气流传播，进行多次再侵染。病害主要发生在玉米生长后期，下部叶片首先发病并向上部叶片扩展，在叶片上产生大量小而圆的病斑，病斑多时造成叶片干枯，严重影响植株光合作用，籽粒灌浆不足，产量降低。当田间温度高、湿度大、夜间叶片上结露时，弯孢菌叶斑病发生重。
玉米弯孢菌叶斑病发生轻重与气象条件、品种抗性及栽培措施关系密切。降水多、湿度大、温度高的年份发病重。品种间抗病性差异明显。重茬地或邻近玉米秸垛的地块发病重。平地发病重，山地发病轻。不同发育阶段抗病性不同，苗期比较抗病。
【防治要点】
（十三）玉米纹枯病（Maize Rhizoctonia Crown and Brace Root Rot）
玉米纹枯病在美国、新西兰、日本等许多国家均有严重发生的报道。在我国最早于1966年吉林省见有发生的记载。20世纪70年代以后，继吉林省之后，辽宁、湖北、广西、河南、山西、浙江、陕西、河北、四川、山东、江苏等省区陆续发生。近年来，随着生产对玉米品种耐密性要求的提高，品种田间种植密度明显较以往有大幅度的增加。因此，田间土壤湿度相对提高，环境条件更有利于纹枯病的发生。病害发生早和严重时，可造成显著的产量损失，减产达15%以上。在南方多阴雨地区和沿海地区发生严重，田间发病率达50%以上。在北方，玉米纹枯病菌也可以侵染小麦，在田间土壤和大气湿度高时，纹枯病也会较重发生。由于该病为害玉米近地面几节的叶鞘和茎秆，引起茎基腐败，破坏输导组织，影响水分和营养的输送，引起茎秆倒伏，造成严重的产量损失。
【症状】（图1-108至图1-112）
玉米纹枯病主要发生在玉米生长后期、籽粒形成直至灌浆充实期，苗期很少发生。主要为害叶鞘和果穗，也侵害茎秆。
图1-108 基部叶鞘病斑
图1-109 茎秆上病斑
病害最初多由近地面的1～2节叶鞘发病，逐渐向上扩展。病斑开始水浸状，椭圆形或不规则形，中央灰褐色，边缘深褐色，常多个病斑扩大汇合成云纹状斑块，包围整个叶鞘，使叶鞘腐败，并引起叶枯。
果穗受害，苞叶上产生褐色云状病斑，内部籽粒、穗轴均变褐色腐烂。
茎秆被害，病斑褐色，形状不规则，后期露出纤维组织。环境潮湿时，病斑上可见到稀疏的白色蛛丝状菌丝体，病部组织内或叶鞘与茎秆间常产生褐色颗粒状菌核，菌核周围有少量菌丝体和寄主相连。成熟的菌核灰褐色，大小不等，形状各异，多为扁圆形，菌核直径1～2mm，极易脱离寄主，遗落田间。
病斑大小、形状、颜色及菌核大小、数量因品种和环境条件而异。一般在感病品种上，环境条件适宜，特别是湿度高时，病斑扩展快，斑块大，颜色浅，菌核形成的数量多而大。
纹枯病发生后，病菌破坏叶鞘甚至茎秆组织，导致植株水分和营养代谢的紊乱。若病害在玉米抽雄前即严重发生，由于茎组织被破坏，常导致植株倒折，引起玉米倒伏。
图1-110 叶鞘上初生菌核（左）、成熟菌核（右）
图1-111 叶片上云纹状病斑
图1-112 雌穗苞叶上病斑及菌核
【病原】（图1-113）
玉米纹枯病的致病菌有3种：（1）茄丝核菌（
图1-113 病菌菌丝（示直角分枝）
病菌在PDA培养基上生长速度较快，菌落呈淡黄褐色。菌丝初无色，较直，直径4.4～10.1μm，分隔距离较长，主枝长30.5～282.8μm。分枝呈直角、近直角或锐角，分枝处大多有缢缩现象，近分枝处有隔膜。菌核初为白色，随后变为不同程度褐色。在寄主上形成的菌核卵形、椭圆形，褐色，表面粗糙，无内外部分化，大小为0.5～2mm×0.3～0.5mm，切面呈薄壁组织状。病菌不产生无性孢子，侵染靠营养体菌丝和其组织体菌核。有性态在自然条件下少见，在侵染上作用不大。
玉米生长后期，在病组织（或基质）表面或其附近产生担子和担孢子。担子倒卵圆形，无色，大小为8.3～9.9μm×9.9～21.6μm，顶端有4～5个小梗，其上生担孢子。担孢子无色，卵形、椭圆形，基部尖，大小为3.3～6.6μm×3.3～3.9μm。
病菌菌丝生长温度最低7～10℃，最适26～30℃，最高38～39℃。菌核形成温度，最低11～14℃，最适22℃，最高34～37℃，属高温型菌。
该菌寄主范围较广，在自然情况下可侵害15科200多种植物，包括玉米、高粱、谷子、麦类、水稻等主要粮食作物。
【发病规律】
病原菌以菌核或休眠菌丝在土壤或玉米病残体上越冬。土壤中的菌核是次年最主要的初侵染源。环境湿度和温度适宜时，菌核或休眠菌丝萌发形成新生菌丝。新生菌丝生长扩展至玉米贴近地表的茎基部叶鞘组织，侵染叶鞘后，菌丝在组织中逐渐向上部扩展，在叶鞘上形成大片的病斑，并可以侵染扩展至果穗，在苞叶上产生云纹斑。玉米收获后，玉米茎秆还田或植株收割后的根茬残留田间，这些组织上的病原菌也随之遗留于田间，成为次年的初侵染源。在玉米整个生长期中，病菌可借流水、雨水反溅、或接触传播，形成再侵染。
纹枯病发生轻重与品种关系密切。不同玉米品种或杂交种对纹枯病的抗病性存在明显差异。一般生育期中晚熟品种，病害发生期长，发病相应较重。连作重茬增加菌源积累发病重。病害发生轻重还与栽培管理及种植方式密切相关。氮肥施用过多，长势偏旺，地势低洼，排水不良地块发病重。高肥密植，株间通风透光不良有利于发病。在品种、菌源数量和栽培管理条件变化不大的情况下，地区间、年度间发病轻重，主要受气象条件，特别是温湿度的影响。
【防治要点】
玉米纹枯病防治应采取减少越冬菌源，选用抗病品种，加强栽培管理，辅以喷药保护的综合措施。
（十四）玉米炭疽病（Maize Anthracnose Leaf Blight）
玉米炭疽病广泛发生于全世界各玉米主产国家。据不完全统计，亚洲、非洲、欧洲、北美洲、拉丁美洲和大洋洲等至少28个国家有该病发生的报道。其中法国、德国、印度、菲律宾等国发生较重，美国个别年份有的地区在极端潮湿的条件下也曾有过较重发生。我国玉米产区均有发生炭疽病的记录。该病苗期能引起死苗，成株期为害叶片、叶鞘导致叶枯，造成较严重的产量损失。由于玉米炭疽病发病症状与玉米多种叶斑病症状容易混淆，未能被引起足够重视，实际上该病是玉米生产中不容忽视的一种病害。
【症状】（图1-114至图1-116）
玉米炭疽病在玉米整个生育期都可以发生，引起种苗萎蔫、颈腐、根腐、茎腐、叶枯、顶枯及粒腐等症状。通常习惯上将苗期及成株期叶部斑枯型症状称炭疽病，主要发生在玉米中后期植株的中、下部叶片上。
图1-114 叶片上病斑
图1-115 衰老叶片上病斑汇合
图1-116 病斑上形成黑色分生孢子盘
叶片发病，病斑多出现于叶片端部的两面，水浸状，半透明，圆形至不规则形，后变为梭形，病斑大小为2～4mm×1～2mm，中央淡褐色，边缘深褐色，其上密生黑色粒状物，即病原菌的分生孢子盘。严重时病斑可汇合成大的斑块，甚至占叶面积的一半以上，使叶片枯死。
叶鞘受害，产生的病斑较大，椭圆形，颜色略浅。症状表现和寄主的抗病性有关，据此将病斑分为感病、抗病和过敏性抗病反应3种类型。感病型病斑呈典型的灰绿色特征，椭圆形，病斑上具有扩大形成的同心带，有些品系在病斑周围有褪绿区，而且往往没有典型的灰绿色；抗病型病斑圆形至不规则形，有黄褐色至褐色的中心，病斑周围常环绕褪绿至淡黄—橙色的变色带；过敏性抗病型病斑很小，而且一般不扩大，除褪绿斑点阶段外，最终发生斑点区坏死。
【病原】（图1-117）
玉米炭疽病的致病菌为禾生炭疽菌[
病菌的分生孢子盘散生或聚生，突破表皮，黑色；分生孢子盘中具分散或成行排列的刚毛，数量较多，暗褐色，顶端色泽较淡，正直或微弯，基部略微
图1-117 病菌分生孢子盘、刚毛和分生孢子
该菌寄主范围较宽，可侵害高粱及狗牙根草、珠鸡草、稗草、马唐、糖密草、委内马拉草、巴西稗草和狼尾草。
【发病规律】
玉米炭疽病菌主要以菌丝和分生孢子在病株残体和种子上越冬。种子上越冬的病原菌可直接侵染幼苗发病，造成死芽和死苗。病株残体上越冬的病原菌借气流或雨水反溅将孢子传带到叶片上，遇到适宜的条件萌发后从气孔侵入或从表皮直接穿透侵入。发病后，病株上产生分生孢子借气流或雨水反溅传播，引起再侵染。
杂草寄主也可能成为该病初侵染和再侵染的菌源。土壤中携带病菌的玉米残体是早期侵染的重要菌源，因此重茬连作的玉米田发病较重。高湿有利于该病的发生和流行。
【防治要点】
（十五）玉米北方炭疽病（Maize Eye Spot）
玉米北方炭疽病亦称眼斑病，早于1959年在日本报道该病发生，相继在美国、加拿大、阿根廷、澳大利亚、法国、德国、南斯拉夫和新西兰等国发生为害，个别品种上可造成50%的产量损失。在我国，该病主要分布于黑龙江、吉林、辽宁和云南等省的玉米产区。该病在吉林省曾是造成玉米“翻秸”的主要原因，7、8月份气温较低、降雨多的年份可严重为害，使大量植株枯死，造成严重损失。
玉米北方炭疽病主要发生在生长后期的中上部叶片，病菌侵染后在叶片、叶鞘和苞叶上产生病斑。病斑初时很小，水浸状，逐渐扩大呈近圆形或椭圆形，大小为1～2mm×0.5～1.5mm；病斑中央灰白色，边缘褐色或紫色，并具狭窄而带黄色的晕圈，看上去似眼睛，故有“眼斑病”之称。有时病斑一侧因受叶脉限制而表现平直。发病盛期病斑汇合，可使叶片局部或全部枯死。分生孢子盘大部分生于寄主组织内，肉眼难以看到。由于果穗包裹于苞叶内，籽粒很少受害，通常仅为害果穗顶端裸露的籽粒。
图1-118 田间大面积发病症状
【症状】（图1-118至图1-122）
图1-119 受害植株
图1-120 叶片及中脉病斑（灰白色点状、具水浸状晕圈）
玉米北方炭疽病和弯孢菌叶斑病常常混合发生，但北方炭疽病菌可以侵染叶片中脉和叶鞘，产生褐色小斑点，而弯孢菌一般不侵染中脉和叶鞘。因此，在病害诊断上应予注意。
图1-121 茎秆病斑
图1-122 后期病斑连片导致叶枯
【病原】
玉米北方炭疽病的致病菌为玉蜀黍球梗孢菌[
病菌的分生孢子盘大部分埋生于寄主气孔下，极小，无色，无刚毛；分生孢子梗短棒形，无色，顶端膨大；分生孢子2～7个聚生于其孢子梗的顶端，镰刀形、长梭形、近棒形，无色透明，单胞，微弯，大小为18～33μm×4～5μm，平均大小为27μm×3.6μm；分生孢子脱落后，在分生孢子梗的顶端上隐约可见小枝梗。
病菌在大多培养基上生长缓慢，在培养初期菌落略显乳黄色，随着菌龄增加，菌落颜色由乳黄色变为粉红色，进而转为粉红色和黑褐色相间，表面有极短的粉末状菌丝。菌落革质，呈现放射波纹状，难于用接种针挑取。病菌分生孢子在5～35℃范围内均能萌发，适宜温度范围为20～30℃，高于40℃时孢子不能萌发。
病菌有生理分化现象，在玉米和高粱上为两个不同的生理小种，玉米的小种可侵染高粱，而高粱的小种，除非有伤口，否则不能侵染玉米。
该病菌的寄主范围较窄，在我国除侵染玉米外，还能侵染高粱。
【发病规律】
病菌以菌丝和分生孢子的形式在植株病残体上越冬，种子内部和表面也可以携带病菌，但前者是主要的初侵染源。次年在适宜的温度和湿度条件下，病菌在植株病残体上生长出大量分生孢子，这些孢子经风雨传播至玉米幼苗上，并引起发病，叶部受侵染后经4～10天出现病斑。田间再侵染靠气流传播引起。在玉米生长中后期，若遇凉爽高湿的气候，北方炭疽病极易严重发生导致产量损失。
冷湿的气候条件有利于该病的发生和流行。我国北方夏季气温较低、降雨多的年份发病较重。幼嫩叶片比成熟叶片抗病。品种间抗病性有差异，甜玉米比较感病。
【防治要点】
（十六）玉米普通锈病（Maize Common Rust）
玉米普通锈病遍布世界各玉米栽培区，该病菌最早为害高粱，随着玉米的大面积种植，该病菌侵染玉米。该病在许多国家造成严重的产量损失，在某些地区一般可致产量损失3%～8%，严重的可达10%以上。在我国，普通锈病主要分布在气候较冷凉、昼夜温差大的玉米种植区，如东北、西北地区和西南丘陵山地玉米区。普通锈病主要发生在玉米生长后期，病害严重时，叶片上因布满褐锈色病斑而影响植株光合作用及代谢，导致减产。
玉米普通锈病可以发生在玉米植株地上部的任何部位，以叶片发病最为严重。
图1-123 植株被害状
【症状】（图1-123至图1-126）
图1-124 叶鞘病斑
图1-125 叶片初期病斑
图1-126 叶片后期病斑
发病初期，叶片上散生浅褐色小斑点，病斑逐渐隆起，圆形或长条形，一般受叶脉限制，多个病斑也可以沿叶脉方向相连；夏孢子堆稀疏分布于叶片两面，散生或聚生，椭圆形或长椭圆形，隆起，表皮破裂后呈粉状，黄褐色至红褐色；冬孢子堆于叶片两面散生或聚生，有时相互合并，长椭圆形，初埋生于表皮上，后突破，黑色，长1～2mm。病斑表面的叶片角质层和表层细胞破裂后，从病斑中散出许多深褐色的病菌夏孢子。在植株生长后期，在夏孢子堆中逐渐产生黑色粉状物，为病菌的冬孢子。
【病原】（图1-127）
玉米普通锈病的致病菌为高粱柄锈菌（
图1-127 柄锈菌夏孢子
病菌夏孢子球形、近球形或椭圆形，大小为24～33μm×21～30μm，淡黄褐色，表面具微刺，发芽孔4个，分布于赤道附近，每个孢子内有2个细胞核；冬孢子长椭圆形或椭圆形，顶端圆、少数扁平，顶膜厚4～6μm，表面光滑，1个隔膜，隔膜处稍缢缩，基部圆，少数稍狭，栗褐色，大小为28～46μm×14～25μm，膜厚1～2μm；柄淡黄色至淡褐色，永久
夏孢子萌发适温为20～30℃，最适温度为25℃左右，经3h就萌发伸出芽管，萌发时要求高湿，需要一定氧气，pH值范围在5～9之间，最适pH值为7。光线对萌发无显著影响，水滴中含有养分能提高萌发率。
病菌具有生理小种分化，但国内缺乏相关研究。
【发病规律】
高粱柄锈菌是全孢型转主寄生的锈菌，在生活史中产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。其中夏孢子和冬孢子阶段发生在玉米上，性孢子和锈孢子阶段发生在转主寄主上。在我国西南地区，由于冬季较温暖，病菌可以通过夏孢子越冬。在冬季寒冷的地区，病菌通过寄生酢浆草属植物完成越冬。—般条件下，病菌可以以冬孢子的形式在玉米植株病残体上越冬。次年春季，当条件适宜时，冬孢子萌发形成担子并产生担孢子。风雨将担孢子传至酢浆草属植物，完成性孢子和锈孢子阶段。锈孢子被传播至玉米上，侵染后产生夏孢子。夏孢子可以在田间完成多个侵染循环，造成锈病的流行。在我国的研究表明，主要发生在北方的普通锈病的初侵染源可能是通过大气环流从南方病区传入的夏孢子，但目前尚无定论。
普通锈病在较低的气温（16～23℃）和经常降雨所造成的较高相对湿度（100%）下，易于发生和流行。过量的氮肥对玉米锈病的发生有利。不同玉米品种和品系对玉米锈病存在明显的抗性差异，甜质型玉米则抗病性较差。
【防治要点】
玉米锈病是一种气流传播，大区域发生和流行的病害，防治上必须采取以抗病品种为主，以栽培防病和药剂防治为辅的综合防治措施。
（十七）玉米南方锈病（Maize Southern Rust）
玉米南方锈病是玉米锈病的一种，在世界各地均有发生，主要分布在非洲、东南亚、美洲中南部等热带、亚热带地区。该病1949年开始持续几年在非洲玉米区暴发流行，产量损失达50%，1972～1974年在美国流行，造成35%～45%的产量损失。该病在我国发现较晚，以往只是发生在华南、西南玉米区的重要病害，仅在海南、台湾两省有过报道，在我国其他玉米产区一般只是偶发性病害，从未造成大的流行。但近年来，气候变化以及含有热带血缘玉米自交系在育种中的利用，使得一些品种对南方锈病表现感病，促使该病害快速向北方玉米区扩展。目前，南方锈病已在山东、河南、河北南部、安徽等主要夏玉米种植省份普遍发生，成为夏玉米主产区的最重要病害之一。由于南方锈病较其他叶斑病发生早，发病后叶片上布满孢子堆，病菌从植株中耗取大量营养，严重影响籽粒的灌浆，导致减产。
图1-128 植株被害状
【症状】（图1-128至图1-131）
图1-129 叶鞘病斑
图1-130 初期病斑
病害可以发生在玉米植株地上部的任何部位，以叶片发病最为严重，也侵染茎秆、苞叶，甚至雄穗。当条件适宜时，玉米大喇叭口期就可以被侵染发病，病害从下部叶片逐渐向上部叶片扩展。在发病初期，叶片上散生黄色小斑点并逐渐隆起，形成孢子堆；孢子堆圆形或椭圆形，分散，表皮破裂后，散出大量橘黄色的夏孢子。在玉米植株衰老时，夏孢子堆逐渐变为黑褐色，在孢子堆中可见黑褐色的冬孢子。
图1-131 后期病斑（多个孢子堆连汇）
【病原】（图1-132）
玉米南方锈病的致病菌为多堆柄锈菌（
病菌夏孢子球形或椭圆形，淡黄色至金黄色，大小为29～40μm×20～29μm，具小刺，在赤道上有4～5个发芽孔；冬孢子为不规则椭圆形或倒卵球形，大小为29～41μm×18～27μm，顶端圆或平截，基部狭长，表面光滑，栗褐色，中间具1个隔膜，隔膜处缢缩或不缢缩；冬孢子易破碎，柄较短，长10～30μm，黄色至淡褐色，永久性。目前尚未发现该菌的转主寄主。
该病菌有生理小种分化，但国内缺乏相关研究。
图1-132 多堆柄锈菌夏孢子
【发病规律】
目前对南方锈病在我国的大区流行规律尚无研究。北方地区玉米南方锈病的发生时期受大气环流的影响。在南方玉米区，冬季在海南省南繁的玉米所发生的南方锈病无疑对于北方夏季病害的发生具有重要影响，北方玉米上的初侵染源应来自在南方发病玉米上的夏孢子，病菌夏孢子通过大气环流从南方逐渐向北方漂移。每年1月前后，海南南繁玉米上开始出现南方锈病，所产生的夏孢子被气流带到华南地区的早春玉米上，再传至长江流域的春玉米区，最后传至黄河流域的夏玉米区。当环境条件适宜时，玉米田多在抽雄前后开始明显的大面积发病，并在田间形成多次侵染。在高温高湿条件下，病害发生严重。当玉米衰老后，在病斑的夏孢子堆中逐渐产生冬孢子，但病菌在我国北方条件下不能越冬而形成次年的初侵染源。
【防治要点】
玉米南方锈病是一种气流传播病害，防治上应采取以抗病品种为主，以栽培防病和药剂防治为辅的综合防治措施。
（十八）玉米霜霉病（Maize Downy Mildews）
玉米霜霉病是玉米上几种霜霉病的总称。作为一类毁灭性的病害，霜霉病在世界上许多国家均有发生的报道。据报道，引起霜霉病的病原菌有3属10种，其中大部分种类严重为害热带地区玉米。霜霉病在印度尼西亚为害较重，减产达40%。在我国，不同霜霉病在各地发生情况不一，广西百色、南宁及云南红河和文山州等地发生普遍，重病田发病率10%～30%，在云南严重地块高达61%，是亚热带湿热地区发生分布为主的病害。
【症状】
各种霜霉菌在玉米上均引起系统症状，共性症状特点：玉米苗期发病后全株变淡绿色，逐渐变黄白色或白色，后逐渐枯黄死苗。成株发病时多自植株中部叶片的基部表现症状，逐渐向上蔓延，呈淡绿色、淡黄色，以后相汇合使叶片下半部或全叶枯死。系统侵染的病株有的表现矮化、不育，常致倒伏，偶有雄穗表现畸形增生、疯顶症状，一般雌穗畸形，不结实，植株多提早枯死。潮湿环境下病叶病部形成白色霉状物。
除以上共同性症状外，各种霜霉病的症状表现还因病原菌种类和环境条件的变化等而有所差异。
1.疯顶霜霉病（Maize Crazy Top）（图1-133至图1-137）
玉米疯顶霜霉病又称指疫霉病，在世界许多国家均有报道，主要分布在北美洲、南美洲、欧洲的东南部、非洲和亚洲等。在我国，宁夏、新疆为该病害的常发区，历史上有发生记录的有山东、江苏、云南、内蒙古、河南、陕西、青海等省区。近10年来，河北、山西、辽宁、湖北、四川、重庆、陕西、安徽、甘肃、宁夏、新疆等地疯顶霜霉病突发流行。许多地区报道一般病田发病株率5%～10%，严重地块高达50%以上，个别田块几乎绝产。由于发病后95%以上植株的雌穗不能结实，田间病株率几乎相当于产量损失率，因此该病害对玉米生产影响极大。
玉米疯顶霜霉病菌在玉米苗期侵染，并随植株生长点的生长而到达雌穗与雄穗。病株从6～8叶开始显症，叶片畸形。典型症状发生在抽雄后，有多种类型：（1）雄穗畸形：全部雄穗异常增生，畸形生长，小花转变为变态小叶，小叶叶柄较长，簇生，使雄穗呈刺猬状。（2）雄穗部分畸形：雄穗上部正常，下部大量增生呈团状绣球，不能产生正常雄花。（3）雌穗变异：雌穗受侵染后发育不良，不抽花丝，苞叶尖变态为小叶而簇生，严重发病的雌穗内部全为苞叶；雌穗分化为多个小穗，但均不结实；穗轴呈多节茎状；发病
图1-133 疯顶霜霉病苗期症状（分蘖增多）
图1-134 疯顶霜霉病田间症状
图1-135 疯顶霜霉病雌穗症状（穗头增多）
图1-136 疯顶霜霉病雄穗症状（形成刺猬头）
图1-137 疯顶霜霉病雄穗症状（刺猬头基部伴生瘤黑粉菌瘿）
该病在菲律宾玉米上为害最为严重，产量损失达15%～40%。此外，在印度、印度尼西亚、尼泊尔、巴基斯坦和泰国也有发生。我国曾在云南省开远县个别晚熟田严重发生，发病率达90%。
图1-138 菲律宾霜霉病症状
2.菲律宾霜霉病（Philippine Downy Mildew）（图1-138）
玉米苗期到抽雄吐丝期均可发病，以出苗到3～4周龄期为高感期，幼苗感染可造成系统性侵染。第一片真叶表现系统侵染呈褪绿或褪绿条斑，而局部症状多出现于2～3叶阶段及抽雄吐丝期。被害早的植株生长迟缓、矮化，叶片上出现黄绿色条纹，变狭发硬，叶背生有灰白色霉层。被害晚的病株与健株高度相近，但病株下部叶片往往自基部向叶尖逐渐产生黄色条纹，严重时叶鞘上也有黄白色条纹产生。发病轻的植株非正常提早成熟，病重植株节间缩短，不抽穗或抽出的雌穗大部分不能结实，茎秆弯曲，叶片卷旋，雄穗变形，不产生花粉。
3.玉米霜霉病（Java Downy Mildew）（图1-139）
玉米霜霉病又称白苗病、爪哇霜霉病。该病曾在印度尼西亚为害较重，减产达40%。在我国，广西百色和南宁、云南红河和文山州等地发生普遍，重病田发病10%～30%，在云南严重地块发病率高达61%。据张中义等调查，滇南低海拔1060～1475m的州县发病普遍，但中海拔的1540m地区未见有发病。可见，该病属亚热带湿热地区发生分布的病害。
图1-139 玉米霜霉病症状
玉米苗期发病后全株变淡绿色，逐渐变黄白色或白色，称白苗病或白包谷，后渐枯黄死苗。成株发病时多自植株中部叶片的基部开始表现症状，逐渐向上蔓延，呈淡绿色、淡黄色，偶有红褐色的长条纹，以后互相汇合使叶片下半部或全叶枯死。系统侵染的病株表现矮化、不育和常致倒伏，偶有雄穗，一
4.高粱霜霉病（Sorghum Downy Mildew）（图1-140）
高粱霜霉病在全世界玉米上普遍发生，非洲、亚洲、澳洲、欧洲和美洲均有该病发生的报道。玉米植株被系统侵染后褪绿，有时矮化，偶见叶上呈白色条纹和畸形雌穗。病叶较健叶窄而直立，病叶两面生白色霜霉层。有的病株雄花呈叶状。在耐病品种上虽属系统侵染，但可正常产生种子，而感病植株则不结实，果穗柄变长。卵孢子多形成于果穗苞叶和产生条纹的病叶组织中。
图1-140 高粱霜霉病为害玉米叶片症状
【病原】
图1-141 疯顶霜霉病菌卵孢子（病组织透明染色照片）
病菌菌丝在组织细胞间生，孢囊梗和游动孢子囊在自然条件下少见。病组织在24～28℃黑暗条件下培养，孢子囊梗从气孔生出，单生，短小；孢子囊无色，卵圆形，大小为60～100μm×30～65μm；藏卵器近球形至椭圆形，褐色，大小为65～95μm×63.8～77.5μm；雄器1～4个，侧生，淡黄色，直径为51.3～75μm（图1-141）。
孢子囊萌发的温度范围为12～16℃，孢子囊在叶片上形成的适宜温度为24～28℃。
中国的大孢指疫霉菌具有生理分化现象，可划分为玉米、小麦和水稻3个变种。
病菌能侵染玉米、燕麦、小麦、高粱、水稻等作物和一些杂草。
菌丝体细胞间生，具分枝，纤细，直径8 μm左右，有不规则缢缩和膨大。吸器小而单生，泡囊状或近指状，大小为2μm×8μm。孢囊梗自气孔伸出，正直，长150～400pm，宽15～26μm，有基细胞，顶端有2～4次二叉状分枝，分
夜间温度在21～26℃和有自由水时有利于孢子囊的产生、萌发和侵染。孢子囊萌发温度最适为19～20℃。
该病菌主要侵染玉米，也可侵染燕麦、大刍草、甘蔗、甜根子草及玉蜀黍属的一些种，如二色高粱、约翰逊草和假高粱等。
菌丝有两种：一种较直，偶有分枝；另一种具裂片，不规则分枝成簇。孢囊梗自气孔伸出，基部具基细胞，有1个隔膜，上部肥大，2～4次二叉状分枝。孢囊梗长266.6～305.9μm。小梗近圆锥形，弯曲，顶生1个孢子囊。孢子囊长椭圆形、近球形或长卵形，顶端稍圆，基部较尖，大小为23～38μm×15～22μm。未见卵孢子。
病菌在24℃以下黑暗和有自由水条件下易形成孢子囊及萌发产生芽管。
菌丝细胞间生，吸器伸入寄主细胞。孢囊梗单根或数根从叶表面的气孔伸出，直立，纤细，无色，有基细胞，大小为7～9μm×100～150μm，顶端二叉状分枝1～3次，分枝粗短常排列成半球形，小梗尖，长13μm，顶生1个孢子囊。孢子囊近球形、卵圆形，无色，顶端圆无乳突，大小为15～28.9μm×26.9μm。藏卵器埋生于叶肉细胞里维管束之间，球形、不规则形，直径为40～55μm。卵孢子无色，球形，壁淡黄色，直径为25～42.9μm。
病菌孢子囊产生的温度范围为17～29℃，最适温度为24～26℃。饱和湿度下、21～25℃（也有报道15℃）的温度适于孢子囊萌发伸出芽管。孢子囊寿命很短，经3～4h即失去生活力，在11～32℃之间，经4h或更长时间的湿润期，孢子囊侵入后可引起系统侵染。
在印度已描述该菌有生理分化，可区分为玉米和高粱致病型。
图1-142 高粱霜霉病菌孢子囊梗及孢子囊
病菌除侵染玉米外，尚可侵染高粱、约翰逊草、大刍草、苏丹草。
【发病规律】
玉米不同霜霉病的发病规律不尽一致。共性特点为病菌以种子内潜伏的菌丝体、杂草寄主上的孢子囊和病株残体及卵孢子等多种方式在土壤中越冬，成为生长期玉米发病的初次侵染来源。其侵染途径一般以孢子囊萌发形成的芽管或以菌丝从气孔侵入玉米叶片，侵入后在叶肉细胞间扩展，靠吸器从细胞内吸收养分。然后经过叶鞘进入茎秆，并在茎端寄生，再发展到嫩叶上。生长季病株上产生的孢子囊借气流或雨水反溅传播蔓延，进行多次再侵染。
玉米霜霉病的发生，较高的相对湿度尤其是降雨和结露是决定性的影响因素。种植密度过大，通风透光不良，株间湿度高发病重，反之发病轻。病害发生轻重还与播种期有关，且主要受当地的雨季影响。植株株龄与感病性关系密切，一般随着株龄的增长，感病性逐渐降低。病害发生轻重与玉米品种关系密切，对于玉米疯顶霜霉病，硬粒种和马齿种比较感病，发病较重。
【防治要点】
霜锰锌可湿性粉剂，以种子重量的0.4%拌种。
（十九）玉米黑束病（Maize Acremonium Wilt）
玉米黑束病分布于美国、原苏联、意大利、荷兰、澳大利亚、坦桑尼亚、加纳、埃及、印度等国。我国于1972年在山东省首次发现。1984年甘肃省从原南斯拉夫引进的自交系773，在乳熟期发生大面积枯死，为害严重，发病率66.2%～98.9%。辽宁省于1997年在辽宁省阜新县首见该病。1999～2000年在东北普查发现，该病发生普遍，个别地块发病率达30%～40%。此病目前在我国各玉米产区均有不同程度发生。由于玉米黑束病发病症状表现多样，且易与一些生理病害症状混淆，尚未引起高度重视，但已成为生产上的严重问题。
【症状】（图1-143至图1-146）
玉米生长前期无明显症状，于抽穗前开始发病。
图1-143 人工接种苗期症状
图1-144 成株期症状
植株受害后，先在下部叶片叶脉的叶肉组织褪绿，继而整个叶片黄枯，自下而上乃至整株叶片全部提早枯死。在较高的茎节上长出气生根，茎部多呈干腐状，严重时病株早枯，茎秆稍粗，不能正常抽穗。雌穗不育或结实不饱满。有的品种上，病株叶片、叶鞘和茎秆由上向下变成紫红色至褐色。叶片上通常沿主脉先变色，再扩展至叶片其余部分。潮湿时叶鞘患病部位产生一层粉红色的霉状物（即病菌的分生孢子梗和分生孢子）。此外，病株还有分蘖增多、复穗等症状。剖茎检查，维管束变黑褐色至黑色，故有黑束病之称。
图1-145 叶片症状
图1-146 茎秆症状（示维管束变色）
【病原】（图1-147）
玉米黑束病的致病菌为点枝顶孢霉菌（
病菌菌丝纤细，无色，具隔膜，可数根至数十根联合成菌索。分生孢子梗直立，单生，基部稍粗，一般具1个分隔，上部渐细，有时可见二叉状偶见三叉状分枝。分生孢子无色，单胞，椭圆形至长椭圆形，大小为2.9～8.7μm×1.5～2.9μm。分生孢子在分生孢子梗顶端黏合成头状。
图1-147 病菌分生孢子梗及分生孢子
病菌生长的适宜温度为25～35℃，以30℃为最适；孢子萌发的适宜温度为22～30℃；菌丝生长的pH值为5～9，最适为7～8。病菌能利用多种碳源和氮源作为营养。
人工接种，该病菌能侵染玉米、高粱、谷子和珍珠粟等作物，故此在防治上应兼顾多种作物的病害。自然条件下，该病菌除可侵染玉米外，尚能侵染高粱、小麦、燕麦和大豆等作物。
【发病规律】
病菌菌丝体可在种子上和土壤中越冬而传播，种子带菌是远距离传播的主要途径。
该病害的发生流行条件，目前尚不完全清楚，有待于深入研究。根据对病菌的生物学特性的研究以及田间病害的发生特点，认为病害在高温条件下发生严重，生产上土质黏重、低洼易涝、排水不良的地块病害易于发生。玉米品种间对病害的抗性存在差异，一些生产用玉米杂交种较抗病，如中单2号和中单1号均表现抗病。
【防治要点】
（二十）玉米全蚀病（Maize Take All）
玉米全蚀病是一种土传病害，国外报道，小麦全蚀病菌除了为害小麦外，还可侵染燕麦、水稻等多种禾本科作物。在我国，戴芳澜（1979年）曾记载玉米为全蚀病菌的一种寄主植物。该病于1986年在辽宁铁岭首次发现大面积为害，病害导致植株早衰、根部坏死和腐烂、籽粒不实，造成大面积减产，一般减产5%～10%，重病田块减产可达30%。此外，在吉林、黑龙江、河北、内蒙古、陕西、山西、山东、河南等地的玉米上也有分离到该病原菌。
图1-148 植株根部受害症状（示黑色子囊壳）
【症状】（图1-148）
苗期染病地上部症状不明显，间苗时可见种子根上出现长椭圆形栗褐色病斑。抽穗灌浆期地上部开始显症，初叶尖、叶缘变黄，逐渐向叶基和中脉扩展，后叶片自下而上变为黄褐色枯死。严重时茎秆松软，根系呈栗褐色腐烂，须根和根毛明显减少，易折断倒伏。7、8月份土壤湿度大时，根系易于腐烂，病株提前20余天早衰。影响灌浆，千粒重下降，严重威胁玉米生产。收获后菌丝在根组织内继续扩展，致根皮变黑、显有光泽，并向根基延伸，呈黑脚或黑膏药状。剥开茎秆基部，表皮内侧生有黑色粒状物，即病菌的子囊壳。
【病原】（图1-149）
玉米全蚀病的致病菌为禾顶囊壳玉米变种[
图1-149 病菌子囊壳及子囊孢子
玉米全蚀病菌玉米变种在自然条件下于茎基节内侧产生大量子囊壳。子囊壳黑褐色梨形，直径200～450μm；子囊棍棒状，大小为60～100μm×9～
病菌在5～30℃均能生长，最适温度为25℃，最适pH值为6。
病菌在苗期接种对玉米致病力最强。除玉米外，还可侵染高粱、谷子、小麦、大麦、水稻等，不侵染大豆和花生。
【发病规律】
病菌为较严格的土壤寄居菌，只能在病根茬组织内于土壤中越冬。染病根茬上的病菌在土壤中至少可存活3年，罹病根茬是主要初侵染源。病菌从苗期种子根系侵入，后向次生根蔓延，致根皮变色坏死或腐烂，整个生育期均可为害。
该菌在根系上活动受土壤湿度影响，5、6月份病菌扩展不快，7～8月份气温升高雨量增加，病情迅速扩展。砂壤土发病重于壤土，洼地重于平地，平地重于坡地。施用有机肥多的发病轻。7～9月高温多雨发病重。品种间感病程度差异明显。
【防治要点】
（二十一）玉米鞘腐病（Maize Sheath Rot）
近年来，东北玉米产区发生一种新病害，该病主要为害玉米叶鞘，在玉米生育后期发生为害，使受害叶鞘产生黑褐色腐烂状，故称之为鞘腐病。近年该病有逐年加重发生的趋势，造成不同程度玉米产量损失。
【症状】（图1-150至图1-152）
在田间自然条件下，病害主要发生于叶鞘部位，形成不规则褐色腐烂状病斑，故称鞘腐病。该病主要发生在玉米生长后期、籽粒形成直至灌浆充实期。病斑初为椭圆形或褐色小点，后逐渐扩展，直径可达50mm以上，常多个病斑汇合形成黑褐色不规则形斑块，蔓延至整个叶鞘，致叶鞘干腐。叶鞘背面褐变重于叶鞘正面，田间湿度大时病斑中心部位产生粉白色霉层（病菌菌丝体和分生孢子）。
图1-150 田间发病状（右：植株上部）
图1-151 雌穗苞叶上病斑
图1-152 植株叶鞘症状
【病原】（图1-153）
玉米鞘腐病的致病菌为层出镰孢菌[
病菌小型分生孢子串生和假头生，长卵形或椭圆形、无隔或具1隔膜、大小为7.6～10.7μm×3.6～4.3μm；大型孢子镰刀形，较直，顶胞渐尖、足胞较明显，1～5个分隔、以3～4隔膜居多，大小为27.1～38.3μm×3.7～4.9μm。
图1-153 病菌分生孢子梗和分生孢子
人工接种，该病菌能侵染玉米、高粱和谷子等作物。
【发病规律】
玉米鞘腐病在我国春玉米区均有不同程度发生，在辽宁省田间调查发现，病害在高温条件下发生严重，生产上土质黏重、低洼易涝、排水不良的地块病害易于发生。东部山区发病严重，中、北部发病偏重，辽西地区较轻，可能与当地的气候条件有关。田间初步观察，品种间发病程度差异明显，玉米自交系发病重于玉米杂交种。目前该病在我国属新发生病害，并有加重为害趋势，故应积极开展病害发生规律及防治措施的深入研究。
该病害的发生流行条件，目前尚不完全清楚，有待于深入研究。根据对病菌的致病特性的研究以及田间品种的发病情况调查，玉米品种间对病害的抗性存在差异，一些生产用玉米杂交种较抗病，如中单2号和中单1号均表现抗病。
【防治要点】
（二十二）玉米叶黄枯病（Maize Yellow Leaf Blight）
玉米叶黄枯病于1967年首次在美国北部玉米带和加拿大安大略省发现，继而在美国中部和南部、阿根廷、巴西、欧洲、非洲以及中国台湾省发生。
【症状】 （图1-154，图1-155）
玉米叶黄枯病在玉米整个生育期均可发病。玉米早期受害，幼株多呈矮化，叶片变褐枯死，或叶片变黄酷似植株缺氮症。成株期病斑多产生于植株的下部叶片，矩形至长椭圆形，黄色、乳黄色或褐黄色，周围常褪绿，平均大小为13mm×3mm；玉米叶鞘和苞叶发病，病斑常与叶脉平行，中央淡黄色边缘褐色，病斑汇合后引起叶枯。后期病斑上形成黑色小点状的分生孢子器。天气潮湿时从孢子器里释放出分生孢子。该症状易与小斑病混淆。
图1-154 初始病斑症状
图1-155 植株下部叶片病斑
【病原】（图1-156）
玉米叶黄枯病致病菌为玉蜀黍叶点菌（
图1-156 病菌分生孢子器（左）和分生孢子（右）
分生孢子器略球形，淡红褐色，直径60～150μm，具圆形孔口，遇潮湿时从孔向外溢出卷须状孢子角。分生孢子单胞，无色，多呈长椭圆形至略圆筒形，有2个油球，大小为8～20μm×3～7.5μm。有的孢子微弯，在水中经几小时后膨大。
该菌除侵染玉米外，尚能侵染苏丹草和狗尾草属植物。
【发病规律】
病菌在玉米或杂草病株残体上越冬，成为第二年的初侵染菌源。子囊座形成于散落的病残体上，翌春产生子囊孢子。叶片病斑上形成的分生孢子器产生的分生孢子是田间的再次侵染菌源。在感病植株上，病菌可侵染植株生长各阶段的叶片。田间遗留病株残体多的地块上生长的玉米幼株上发病尤重。由茎腐病造成植株倒伏后易加重叶黄枯病的病情。冷凉和多湿天气有利于病害的发展。玉米品系对该病的抗病性受遗传因子和细胞质因子所控制。T型细胞质雄性不育系比正常细胞质品系感病；自交系比杂交种感病，因此制种田发病重。
【防治】
（二十三）玉米附球菌叶斑病（Maize Epicoccum Leaf Blight）
玉米附球菌叶斑病在我国东北地区偶见发生。在日本、加纳、美国、前苏联、匈牙利等有发生的报道。
【症状】 （图1-157， 图1-158）
附球菌寄生性较弱，常在玉米衰弱组织或其他叶斑病为害部位随而寄生；一些生理原因造成叶片出现坏死斑时，附球菌也可在这些部位很快寄生，加速病斑扩展，使叶片干枯。潮湿时，病部产生大量聚集成团点状、黑色的霉状物，即病菌的分生孢子座和分生孢子梗。
图1-157 整株被害状
图1-158 叶片症状（左：初期；右：后期）
【病原】（图1-159）
玉米附球菌叶斑病的致病菌为黑色网球孢菌（
分生孢子座褐色至黑色，散生或聚生，直径30～240μm，子座半球形至球形。分生孢子梗棒形，褐色，0～2个隔膜。分生孢子球形，近球形，褐色，1～9个细胞，表面有小疣，直径9～22μm，未成熟的分生孢子有无色透明或淡色的基细胞。
图1-159 病菌分生孢子梗、分生孢子
【发病规律】
病菌可寄藏于玉米种子上，使玉米籽粒产生不规则的紫红斑，但通常斑上很少形成黑色点状子实体。病菌可随病残组织在土壤中越冬，翌年条件适宜时，遇植株组织衰弱等情况，进行为害。病菌有时还半腐生于衰弱的玉米和谷子叶片或高粱穗上，引起球霉病或红斑病。
玉米品种间感病程度差异明显。
【防治要点】
附球菌叶斑病为偶发性病害，一般情况下不需进行防治。必要时可参考玉米叶斑病。
