三、玉米病毒病害（Maize Diseases Caused by Virus）

三、玉米病毒病害（Maize Diseases Caused by Virus）

玉米病毒病种类较多，目前世界上已报道的约有40余种。我国对玉米病毒病研究较晚，20世纪50年代末在新疆报道有玉米条纹病；60年代先后报道了玉米粗缩病和矮花叶病，至70年代这两种病毒病已成为全国性玉米病害；玉米条纹病在甘肃省敦煌地区发生严重；80年代，除玉米矮花叶病和粗缩病外，由大麦黄矮病毒侵染引起的玉米红叶病遍及全国，夏玉米区发生尤为严重。迄今国内自然或人工接种能侵染玉米的病毒有玉米矮花叶病毒、甘蔗花叶病毒、白草花叶病毒、大麦黄矮病毒、玉米粗缩病毒、小麦线条花叶病毒、玉米条纹矮缩病毒、大麦条纹花叶病毒、小麦梭条玉米花叶病毒、水稻条纹叶枯病毒、水稻齿矮病毒和水稻瘤矮病毒等12种。20世纪90年代以来，我国玉米病毒病有加重为害趋势，尤其是玉米自交系发生普遍，为害严重，其中玉米矮花叶病和粗缩病是当前玉米生产上的主要病毒病。

（一）玉米矮花叶病 （Maize Dwarf Mosaic Viruses）

玉米矮花叶病又名花叶条纹病、黄绿条纹病、花叶病毒病和黄矮病等。1963年最早发现于美国，其后很快发展蔓延，迄今广泛分布于全世界，几乎所有的玉米产区均有不同程度发生。在我国，除东北北部地区发生较轻外，玉米矮花叶病在其他各玉米种植区域普遍发生，特别是华北和西北地区发病较重，一般减产5%～10%，重病年份，可造成明显的生产损失。该病不仅直接为害玉米造成严重的产量损失，而且能加重小斑病和黑粉病的发生，是玉米生产中的突出问题。

【症状】（图1-195至图1-197）

玉米矮花叶病的症状因病毒株系和玉米品种有很大变化。该病在玉米整个生育期均可发生，以苗期侵染受害最重，抽穗后发病受害较轻。一般年份在植株3～5叶期显症、严重发生年份1～2叶期即可表现症状。

病苗初在心叶基部叶脉间出现大量椭圆形褪绿小点或斑驳，沿叶脉排列成断续的、长短不一的条点，随着病情发展，症状逐渐扩展至全叶，在叶脉之间形成长短不一、颜色深浅不同的褪绿条纹。脉间叶肉失绿变黄，叶脉仍保持绿色，因而形成明显的黄绿相间的条纹症状，故有称花叶条纹病。花叶条纹症状在新叶上最为明显。随着玉米生长，病情逐渐加重，病叶叶绿素减少，叶色变黄，组织变硬，质脆易折，从叶尖叶缘开始逐渐出现紫红色条纹，最后干枯。病株黄弱瘦小，生长缓慢，严重矮化，株高常不到健株的1/2。病株多未及抽穗即提早枯死，少数病株虽能抽穗结籽，但穗小，籽少而秕。轻病株常不形成明显的条纹，而多斑驳，也有不同程度矮化，因此常称矮花叶病。果穗的苞叶及其顶端小叶也表现花叶症状。病株根部生长受阻，吸水能力减弱，易腐烂。后期感染的病株仅上部几片叶表现花叶症状，对玉米生长一般影响不大。

图1-195 植株受害症状

图1-196 叶片受害症状

图1-197 叶片坏死斑

由甘蔗花叶病毒所引致的玉米普通花叶病与上述症状有所不同，病株不矮化，心叶基部出现空心的梭形斑，并沿叶脉延伸至全叶，或呈现褪绿条纹状。

【病原】（图1-198）

玉米矮花叶病主要由玉米矮花叶病毒（Maize Dwarf Mosaic Virus，MDMV）侵染引起；其次为甘蔗花叶病毒（Sugarcane Mosaic Virus，SCMV）；山西发现白草花叶病毒（Pennisetum Mosaic Virus，PenMV）也能侵染玉米并引起与SCMV侵染后相同的花叶症状。

图1-198 病毒粒体形态

玉米矮花叶病毒粒体线状，略弯曲，大小为12nm×750nm。病毒钝化温度为55～66℃，稀释终点1000～2000倍，体外存活期1～2天。

曾有报道，MDMV分化为A和B 2个株系，以后相继又报道了C、D、E、F、G、K和O株系；Shukla研究认为，MDMV仅含有C、D、E和F株系，而B、O和K株系是不同的病毒。

【发病规律】

玉米矮花叶病的初侵染源有两种：一为带病毒种子，种胚带有病毒的种子出苗后形成病苗，而种子其他部位带毒不形成病苗。种子有效的带毒率为0.1%～0.3%，近年研究种子带毒率有升高趋势。带毒种子形成的少量病苗可成为田间的发病中心，通过蚜虫在病健植株间取食而传播病毒，造成大面积发病。另者为玉米田周边被病毒侵染的多年生禾本科杂草尤其是约翰逊草。杂草上的SCMV也能通过蚜虫传入玉米田，引起植株发病，侵染发生早的，病毒在植株体内大量繁殖，少量籽粒也被感染，导致种子带毒。气候条件有利于田间蚜虫繁殖和扩散时，病害普遍发生。带毒蚜虫从南方随气流远距离传至北方，也可能成为北方地区发病的初侵染来源。

玉米矮花叶病在田间的发生和流行与蚜虫介体种类、虫口密度及自然带毒率关系密切，在田间扩展主要靠有翅蚜，尤以迁飞蚜虫为主。传毒蚜虫有10余种，主要有玉米蚜、禾谷缢管蚜、麦二叉蚜、桃蚜、棉蚜、狗尾草蚜等（图1-199）。

图1-199 传毒媒介蚜虫（有翅蚜）

【防治要点】

防治玉米矮花叶病应采取以选用抗病品种为基础，以治蚜防病和清除毒源等措施为中心的综合措施。

1.选用抗病品种 玉米品种间抗性有差异，选用抗病品种是防治病害的根本途径，应加强品种抗性鉴定筛选工作。选择种植抗病品种或具有成株期抗病特性的品种，减轻病害损失。

2.控制蚜虫，减少毒源传播 玉米苗期，及时根据田间蚜虫发生状况施用杀虫剂，消灭传毒蚜虫。

3.农业防治 调节播期，使玉米苗期避开蚜虫从小麦田向玉米田迁飞的高峰；早播是重要的避病增产措施，尤其是夏玉米早播防病增产效果更好。出苗后，结合间苗，及时拔除病苗；控制制种田的矮花叶病，降低种子带毒率。

（二）玉米粗缩病（Maize Rough Dwarf Viruses）

玉米粗缩病最早于1929年在俄罗斯东部西伯利亚的燕麦上发现，当时称黄矮病。其后在美国、法国、西班牙、意大利、捷克斯洛伐克、伊朗、以色列、瑞士等国，相继见有玉米上发生为害的报道。在我国，20世纪70年代后，部分夏玉米区粗缩病有逐年加重趋势。近年来山东、河北、河南、江苏、辽宁、甘肃和新疆等省区均有不同程度发生，田间发病株率为3%～15%，在山东和河北等地已成为玉米生产上的主要病害，在江苏等南方玉米种植区，由于与水稻或小麦轮作，传毒介体昆虫在水稻和小麦上繁殖数量大。因此，在玉米苗期大量带毒介体迁入玉米田，已连续多年导致严重的粗缩病发生。

【症状】（图1-200至图1-203）

玉米整个生育期均可感染发病，以苗期发病为害严重。玉米出苗后即可感病，一般在5～6片叶期开始表现症状。

图1-200 田间发病症状

图1-201 植株矮缩（左）

图1-202 中期矮缩植株和心叶脉突状

图1-203 后期矮缩植株和叶片脉突症状

病株先在心叶中脉两侧的细脉间出现透明的褪绿虚线小点，以后透明线点增多，叶背主脉上产生长短不等的蜡泪状突起，即脉突。病株叶片浓绿，叶片宽厚，节间变粗、短缩而造成植株显著矮化。病株症状的轻重因感染时期不同而异，一般感染越早发病越重，后期感染的植株发病较轻。轻病株尚可抽穗，但雄花发育不良，散粉少，雌穗短，花丝少，籽粒减少；重病株雄穗不能抽出，即使抽出也全无花粉，雌穗畸形不实或籽粒极少。病株根系少而短，不足健株的1/2。

【病原】

玉米粗缩病致病毒源为水稻黑条矮缩病毒（Rice Black Streak Dwarf Virus，RBSDV，异名：玉米粗缩病毒Maize Rough Dwarf Virus，MRDV）。

水稻黑条矮缩病毒是一种结构比较复杂的双链RNA，病毒粒体极不稳定，在分离纯化过程中蛋白质衣壳极易脱落。由于病毒粒体结构特殊且不稳定，故粒体大小报道的颇不一致，结构也未完全清楚。钝化温度为80℃。在半提纯情况下，20℃时可以存活37天。

水稻黑条矮缩病毒可以侵染50余种禾本科植物，包括许多重要的农作物如小麦、大麦、燕麦、高粱和谷子等。

【发病规律】

玉米粗缩病属于昆虫传播病害，病毒通过多种飞虱以持久性方式传毒，主要传毒介体为灰飞虱（Laodelphax striatellusFall.）（图1-204），通过刺吸带毒的小麦及其他禾本科杂草，获毒后迁飞至玉米上取食而传播病害。飞虱获毒时间为1天，潜伏期10～15天，传毒时间5h。在我国冬小麦种植区，病毒在小麦及一些禾本科杂草上越冬。次年春季，小麦开花灌浆后，第一代灰飞虱成虫开始从麦田或杂草中向春播玉米田迁飞，将病毒带至玉米幼苗上，引起发病。第二代灰飞虱成虫又可将病毒传至夏播玉米的幼苗上。在春播玉米与小麦套种区，由于两种作物重叠生长期长，作物紧邻，病毒传播机率高、阶段长，因此玉米发病严重。在自然条件下，未见种子传播病毒的报道，采用人工注射病毒接种种子和幼茎，均可使植株发病。

图1-204 传毒媒介昆虫灰飞虱

玉米4～5叶期最易感病，10叶期后抗病性逐渐增强，即使受侵染，发病也轻。该病的发生发展与灰飞虱关系密切，因此与灰飞虱消长有关的各种栽培措施均与该病发生有关。

【防治要点】

防治玉米粗缩病应采取种植抗病或耐病品种为主，农业防治和药剂防治为辅的综合措施。

1.选用抗、耐病品种 在田间不同品种对粗缩病的抗病性或耐病性表现有差异，病区应选择种植在当地表现抗病或耐病的品种。品种东单60、西玉3号、农大108在江苏的病区表现出较好的抗病或耐病性。

2.农业防治 改革耕作制度，病区应控制玉米与小麦套作种植面积，减少飞虱在小麦田大量繁殖然后迅速迁飞进玉米田传病的频率；调整播期，尽量使玉米苗期易感期（4～5叶）避开第一代灰飞虱成虫活动盛期；加强田间管理，及时清除田间和地边的杂草，结合定植拔除病苗，减少害虫滋生地和病毒寄主。

3.治虫防病 播种前整地灭茬，清除沟边地头杂草寄主，及时防治灰飞虱，压低毒源和虫源数量。在病害重发区，于玉米播种前或出苗前在相邻的麦田和田边杂草地喷施杀虫剂，控制灰飞虱的数量；用含内吸性杀虫剂的种衣剂进行玉米种子包衣，以保障出苗后减轻飞虱的为害；发病初期以10%吡虫啉可湿性粉剂400g/hm2+5%菌毒清水剂1500ml/hm2喷雾，隔7天再喷1次，连续用药2～3次可以控制发病。

（三）玉米褪绿矮缩病（Maize Chlorotic Dwarf Virus）

玉米褪绿矮缩病于1969年在美国俄亥俄州发现，其后美国玉米带的南部边缘至东南地区普遍发生，这些地区是玉米褪绿矮缩病毒的寄主约翰逊草能够越冬的地区。近年来该病成为美国继玉米矮花叶病毒病之后的又一重要的玉米病毒病害。在我国玉米生产上，田间可见该病害的症状发生，但有关的研究资料报道甚少。

【症状】（图1-205，图1-206）

发病早期，在幼小叶片的叶轮处表现褪绿，被害叶不卷曲，在叶上的二级脉和三级脉之间褪绿条纹明显，叶片黄化可变红，节间中度至严重矮化。其严重程度决定于杂交品种或品种的感病性。在美国东部有褪绿矮缩病毒和玉米矮缩花叶病毒双重侵染，这种双重或混合侵染比单独侵染更严重。

图1-205 植株矮缩

图1-206 叶片褪绿

【病原】

玉米褪绿矮缩病由玉米褪绿矮缩病毒（Maize Chloronic Dwarf Virus，MCDV）侵染引起。病毒粒体球形，直径30nm，含有单链RNA。玉米褪绿矮缩病毒有2个不同的株系。玉米褪绿矮缩病毒的主要越冬寄主为约翰逊草，其他寄主有糜子、珍珠粟、高粱、苏丹草、小麦和谷子。

【发病规律】

传毒介体昆虫主要为小禾黑叶蝉（Graminella nigrifronsForbees）和索诺拉叶蝉（Graminella sonoraBall）。在自然条件下，小禾黑叶蝉是主要的传毒介体昆虫。叶蝉获得病毒时间小于15min，传毒时间15min。成虫和若虫均可传毒，雌性叶蝉传毒能力较雄性叶蝉强。叶蝉若虫和成虫带毒达48h。汁液摩擦接种不能发病，但人工注射病毒接种种子可使植株发病。

玉米品种间对该病毒病抗性差异明显，但未发现免疫品种。

【防治要点】

防治褪绿矮缩病毒应采取选用抗病或耐病品种为基础，防治传毒媒介昆虫，清除毒源等综合措施。

1.选用抗病品种 玉米品种间抗性有差异，选用抗病品种是防治玉米褪绿矮缩病的重要途径，应选择种植抗病品种或耐病品种，以减轻病害损失。

2.控制叶蝉，减少毒源传播 玉米苗期，及时根据田间叶蝉发生状况使用杀虫剂，消灭传毒介体。

3.农业防治措施 调节播期，使玉米苗期避开叶蝉从小麦田、约翰逊草及高粱田向玉米田迁飞的高峰，早播是重要的避病增产措施，尤其是夏玉米早播防病增产效果更好。

（四）玉米条斑病毒病（Maize Streak Virus）

玉米条斑病毒病于1901年在美国发现，当时被称做“玉米斑病”；1925年被更名为“玉米条斑病”，该病一直是美国玉米上的重要病毒病害。随后在非洲的撒哈拉沙漠南部、印度、毛里求斯、马达加斯加等国家相继报道，并造成严重的产量损失。在我国玉米田间可见该病害的症状发生，但有关该病研究的资料报道甚少。

【症状】（图1-207，图1-208）

在植株幼小叶片上初现小圆形、乳黄至白色的分散小斑点，直径0.1～2mm，后延长并汇合成长的不连续的褪绿条纹，均匀地分布于整个叶面。这些条纹可部分或完全地汇合在一起，形成不规则的绿带或绿岛集中于叶脉之间。条纹症状在幼小叶片上最明显；长大的叶片表现沿叶脉褪绿，形成断续的黄色条纹，与正常叶脉的暗绿色呈鲜明对比。早期侵染的高感植株茎的节间和叶片大小都能急剧缩减，后期侵染的植株生长可不受阻碍。在早期侵染植株上形成的果穗多半不饱满，严重影响产量。

图1-207 叶片褪绿条斑（初期）

图1-208 叶片褪绿条斑（后期）

【病原】

玉米条斑病毒病由玉米条斑病毒（Maize Streak Virus，MSV） 侵染引起。

病毒粒体等轴，直径2nm，常成对，大小为30nm×20nm。病毒的核酸呈环状，单链DNA。

根据病毒专化性应用鉴别寄主鉴别，已知有不同的株系。

病毒除侵染玉米外，尚能侵染小麦、大麦、燕麦、黑麦、水稻、甘蔗、大刍草、糜子、龙爪稷和许多野生杂草。Baira条纹病（印度）和玉米斑驳病（非洲）是由玉米条斑病毒的不同株系引起的。

【发病规律】

玉米条斑病毒可由叶蝉属（Cicadulina）中5种叶蝉传播，以姆皮拉叶蝉（C.mbila Naude）为主要传毒介体。叶蝉获得病毒时间为15s，潜伏期6～12h，传毒时间5min；叶蝉一旦获得病毒可终生带毒，在生长发育各个阶段均可传播病毒。一般认为玉米种子不带毒，但采用针刺接种病毒的种子可发病。

玉米品种间抗病性存在明显差异。

【防治要点】

可参考玉米褪绿矮缩病。

（五）玉米条纹病毒病（Maize Stripe Virus）

玉米条纹病毒病发生于低洼潮湿的热带和亚热带地区。该病最早于1937年在东非被描述，认为有两种症状类型，即宽条纹和窄条纹。其后在美国南佛罗里达州有严重为害的报道。目前已知该病分布于博茨瓦纳、毛里求斯、尼日利亚、秘鲁、委内瑞拉、美国、印度、澳大利亚和中国台湾等地。

【症状】（图1-209）

在细嫩的玉米叶片基部出现多数褪绿斑和窄条纹，当叶片展开后褪绿斑和条纹汇合形成宽的褪绿带，后期整叶呈褪绿顶端弯曲，矮化，重病株可引起减产。人工接种玉米，叶片上初呈圆形至椭圆形褪绿斑，大小为2mm×0.5mm，沿叶脉扩展。透光观察斑点半透明，浅绿或黄绿色，偶见白色或黄色，斑点边缘界限分明，沿叶脉方向成行排列。随病情发展斑点数量增加，出现重叠现象，呈现重叠圈，轮廓边缘分明。褪绿斑呈平行条点型、条纹型或宽幅很大的带型，致使整个叶片褪绿。

图1-209 叶片条纹症状

【病原】

玉米条纹病毒病由玉米条纹病毒（Maize Stripe Virus，MSV）侵染引起。病毒粒体呈长杆状，直径约3nm，单链RNA。从感染玉米条纹病毒病叶片的褪绿区榨出的汁液，用相差显微镜观察见有针状结晶。针状晶体能在蒸馏水、健叶汁液和pH值6.5磷酸-柠檬酸盐缓冲液里溶解。直接从田间或温室采集表现条纹病毒病症状的玉米叶片，在室温下存放几天，4℃下存放几星期或37℃下存放1h，均可观察到针状晶体。病毒寄主除玉米外，还能侵染高粱和苏丹草，在人工接种条件下，还可侵染大麦、燕麦、小麦、高粱和水稻。

【发病规律】

玉米条纹病毒由玉米短头飞虱（Peregrinus maidis）传播，属于持久性病毒，能经虫卵传播。飞虱获毒时间为4～7天，潜伏期9～16天，传毒时间3～4天。

【防治要点】

可参考玉米褪绿矮缩病。

（六）玉米条纹矮缩病（Maize Stripe Dwarf Virus）

玉米条纹矮缩病又称玉米条矮病，俗名穿条绒，是甘肃和新疆地区玉米的主要病害。1969～1971年在甘肃敦煌县连续3年大发生，产量损失50%。

【症状】（图1-210，图1-211）

玉米发病后症状特点为节间缩短，植株矮缩，叶片密集，沿叶脉产生褪绿条纹，后期条纹上产生坏死褐斑。根据叶片上条纹宽度及发生部位，可分为两种症状类型：

图1-210 植株矮缩症状

图1-211 叶片条纹症状

密纹型：条纹连续或断续产生在叶脉之间或叶脉上，宽约0.2～0.7mm，两条叶脉之间具1～5条条纹。此类症状出现较晚，最初叶色较淡，叶直立开张角度较小。

疏纹型：条纹断续或连续生于叶脉上，叶脉间极少出现条纹，宽约0.4～0.9mm。症状出现较早，初期叶色较浓，叶片开张度较大。发病严重地块出现较多。

两种条纹症状均自叶基向叶尖发展，以后条纹坏死呈灰黄色或土红色枯纹。茎秆、叶鞘、苞叶、穗轴上没产生淡黄色条纹或褐色坏死条纹。重病株常提前枯死，轻者或发病晚的植株虽可抽雄结棒，但雄花序短小，开花前便凋枯，果穗亦多空穗或籽粒瘪小。剖开茎秆和穗轴，可见髓部变为黑色。

【病原】

玉米条纹矮缩病由玉米条斑矮缩病毒（Maize Streak Dwarf Virus，MSDV）侵染引起。

病毒粒体弹状，大小为200～300nm×75～80nm。

该病毒除侵染玉米外，尚能侵染小麦、大麦、谷子、糜子、狗尾草和燕麦草等。

【发病规律】

病毒的传毒介体昆虫为灰飞虱（Delphacodes striatella），蚜虫、叶螨、蓟马、土壤和种子均不能传毒。

病毒和灰飞虱的3～4龄若虫二者均在多年生杂草上越冬，翌年4月上旬越冬若虫大量出现，直接为害田间带毒越冬的杂草。因此，越冬带毒杂草即成为第二年该病毒病的初侵染来源。带毒飞虱迁移到临近的麦苗上为害，小麦收割后飞虱成虫又转向玉米、高粱和谷子地迁飞传毒，继续引起玉米等作物发病。

该病流行与品种的抗病性、虫口密度、气候条件关系密切。不同杂交种间及自交系间抗病性差异很大。

灰飞虱虫口密度的大小也是影响病害流行的重要因素，一般虫口密度大发病重。玉米灌头遍水时间早晚与发病轻重关系很大，灌头遍水时间过早或过晚发病皆重。一般贫瘠少水地块发病重。细致整地、增施肥料、增加中耕次数等均可减轻发病。

【防治要点】

1.选育抗病或耐病品种 不同品种在田间表现出对矮缩病的抗病性或耐病性有差异，病区应选择种植在当地表现抗病或耐病的品种。

2.农业防病措施 加强田间管理，及时清除田间和地边的杂草，结合定植拔除病苗，减少害虫滋生地和病毒寄主。

3.治虫防病 在病害重发区，于玉米播种前或出苗前在相邻的高粱田和田边杂草地喷施杀虫剂，可有效控制灰飞虱的数量；用含内吸性杀虫剂的种衣剂进行玉米种子包衣，以保障出苗后减轻飞虱的为害；发病初期以10%吡虫啉400g/hm2喷雾，隔7天再喷1次，连续用药2～3次可以控制发病。

（七）玉米细条斑病毒病（Maize Rayado Fino Virus）

玉米细条斑病毒病发生于中、南美洲和美国南部玉米产区。种植感病杂交种可减产45%～50%。

【症状】（图1-212至图1-213）

幼苗期受害症状明显。早期症状表现为褪绿小圆点、斑点或短线条，有时覆盖整个幼小叶片，或集中分布于第二和第三叶脉上。小圆点逐渐变多，且纵长合并形成褪绿条斑长达10cm。偶尔可见植株矮化和褪色。抽雄或生长后期被害一般不表现症状。

图1-212 植株症状

图1-213 叶片细条斑

【病原】

玉米细条斑病毒病由玉米雷亚多非纳病毒（Maize Rayado Fino Virus，MRFV）侵染引起。

病毒粒体等轴多面体形，顶部直径33nm，基部直径31.5nm。

该病曾被误认为是同一介体昆虫传播的玉米矮化病毒的一个变异株系。

一些一年生和多年生的玉蜀黍属植物为该病毒的寄主植物。

【发病规律】

该病毒由叶蝉持久性传毒。自然条件下，玉米小叶蝉（Dalbulus maidisDelong&Wolcott）为主要介体昆虫，研究认为有多种叶蝉可传毒为害。叶蝉获毒时间为6～48h，潜伏期8～37天，传毒时间8h至4天。成虫和若虫均可传毒，若虫传毒能力成虫叶蝉强。病毒在叶蝉体内存在和繁殖，并断续地传播。

【防治要点】

1.选育耐病品种 不同品种在田间表现出对玉米细条斑病的耐病性有差异，病区应选择种植在当地表现耐病的品种。

2.农业防治 加强田间管理，及时清除田间和地边的杂草，结合定植拔除病苗，减少害虫滋生地和病毒寄主。

3.治虫防病 在病害重发区，应进行药剂防虫控病。

（八）玉米条斑花叶病毒病（Maize Streak Mosaic Virus）

玉米条斑花叶病毒病，主要分布于加拿大、美国、约旦、原苏联、罗马尼亚和前南斯拉夫等国。

【症状】（图1-214，图1-215）

玉米幼叶顶端初期症状呈现小的褪绿斑或断续条纹，条纹伸长与叶脉平行发展，较老的叶片表现褪绿，近顶端处带有沿叶脉的绿色边缘。症状依植株的基因型差异很大，高感品系果穗发育不良，很少或不结种子。植株一般黄化，有时发生矮化。玉米自交系幼苗期易感病。

图1-214 叶片条斑花叶（初期）

图1-215 叶片条斑花叶（后期）

【病原】（图1-216）

玉米条斑花叶病毒由小麦条纹花叶病毒（Wheat Streak Mosaic Virus，WSMV）侵染引起。病毒粒体为长曲杆状，大小为700nm×15nm。病毒除侵染玉米外，尚侵染小麦、燕麦、大麦和黑麦等禾谷类作物，以及一年生和多年生杂草。

图1-216 条斑花叶病毒粒体（电镜照片）

【发病规律】

病毒以小麦叶瘿螨[Eriophyes tulipae（Aceria）Keifer]为传毒介体，若螨获毒时间15min，当若螨获得病毒后，成螨作为主要传毒介体。病毒在小麦叶瘿螨的成、若螨中肠和后肠存留时间为6天。

品种间存在明显的抗性差异，研究资料表明，许多抗病玉米自交系已经育成，抗病基因定位在玉米的3号、6号和10号染色体上。晚播种玉米，特别是与小麦套种的玉米发病重。

【防治要点】

1.选育耐病品种 不同品种在田间表现出对玉米条斑花叶病毒抗性明显差异，各地应选择种植在当地表现抗病的品种。

2.农业防治 加强田间管理，及时清除田间和地边的杂草，结合定植拔除病苗，减少害虫滋生地和病毒寄主。控制玉米与小麦套作种植面积，减少叶螨在小麦田大量繁殖迁移进入玉米田传播病害。

3.治虫防病 在病害重发区，采用杀螨剂防治。

（九）玉米黄矮病毒病（Barley Yellow Dwarf Virus）

玉米黄矮病毒病由大麦黄矮病毒引起，又称玉米红叶病，在我国甘肃、陕西和贵州等地见有发生，个别品种受害较重。世界上大麦黄矮病毒病在多个国家有发生，该病毒可以侵染多种禾本科作物。

【症状】（图1-217，图1-218）

玉米受害后，从下部叶片开始显症，多由叶尖沿叶缘向基部渐变紫红色，个别品种变黄色；病叶光亮，质地略硬。发病早的植株矮小，茎秆细弱，叶片狭小。

图1-217 黄矮病毒病植株

图1-218 叶片红色条纹

【病原】（图1-219）

玉米黄矮病毒病由大麦黄矮病毒（Barley Yellow Dwarf Virus，BYDV）侵染引起。病毒粒子为等轴对称正20面体。病叶韧皮部组织的超薄切片在电镜下观察，病毒粒体球形，直径24nm，病毒核酸为单链核糖核酸。病毒致死温度为65～70℃。病毒分化为DAV、GAV、GDV和RMV等株系。能侵染小麦、大麦、燕麦、黑麦、玉米、雀麦、虎尾草、小画眉草和金色狗尾草等。

图1-219 黄矮病毒粒体（电镜照片）

【发病规律】

病毒经麦二叉蚜、禾谷缢管蚜、麦长管蚜、麦无网长管蚜等进行传毒。麦二叉蚜在病叶上吸食30min即可获毒，在健苗上吸食5～10min即可传毒。获毒后3～8天带毒蚜虫传毒率最高，约可传毒20天左右，以后逐渐减弱，但不终生传毒。刚产若蚜不带毒。在16～20℃下，病毒潜育期为15～20天，温度低，潜育期长，25℃以上隐症，30℃以上不显症。

病害发生程度与麦蚜虫口密度直接相关。有利于麦蚜繁殖的温度，对传毒也有利，病毒潜育期较短。病害流行与毒源基数关系密切，如自生苗等病毒寄主量大，麦蚜虫口密度大，易造成黄矮病大流行。另外，该病发生与品种灌浆快慢有关，当大量合成的糖分因代谢失调不能迅速转化时，则变成花青素，绿叶变红；在玉米灌浆期若遇低温、阴雨，则叶片变红。

【防治要点】

1.因地制宜选用抗耐病品种

2.加强田间栽培管理 严重发生地区，勿在黏湿地块种植玉米；适期播种，合理密植；加强肥水管理，提高植株抗病力。

3.治蚜防病 及时防治蚜虫是预防黄矮病流行的有效措施。

四、玉米线虫病害（Maize Diseases Caused by Nematodes）

由寄生线虫侵染玉米根部引起的线虫病过去很少引人注意。目前已报道寄生或伴生玉米根部的线虫达100余种，但真正在田间为害玉米根部的仅有几种。所有侵染玉米的线虫均为专性寄生，必须在活的植株上完成其生活史。线虫为害玉米根部主要有两种机制：一为机械伤害；二是化学作用，通过分泌酶类或注射酶类伤害或杀死根部细胞，降低根部吸收和运输水分及营养能力，破坏根的正常功能，使根系生长停止，导致植株生长不良，伴随引起植株褪色或其他营养缺乏而减产。线虫为害玉米根部后，不仅降低植株活力而影响生长，同时也削弱对其他病害的抗性，形成坏死斑或瘿瘤及变形、植株矮化、褪绿。此外，线虫还能与病原真菌或细菌复合侵染，加重对根部为害程度。

寄生线虫侵染玉米后表现的症状和为害程度，依其种类、虫口密度、株龄和土壤及气候条件而异，主要有以下几种类型：

矮化：形成不规则的点片受害，抑制植株生长，使植株高低不齐。

褪绿或变色：植株黄化，颇似缺氮、缺铁、缺镁、缺锰或缺锌症状，或似缺磷呈紫色。

枯萎：白天日光照射强时表现枯萎，夜间可缓慢恢复。

根腐：根部形成暗色的褪色区，随线虫继续为害和其他土壤微生物的侵染，使根上斑痕从针点斑扩展成大的坏死斑，受根腐线虫为害易使根腐和茎腐真菌侵染根组织，加重为害。

根肿：根尖细胞过度生长，肿胀明显，整个根系长满瘤状虫瘿，常在肿胀瘤瘿表面形成分枝根（毛根）。

根尖伤害或早衰：根尖或近根尖处受线虫为害导致根生长停止，根组织可保持正常色泽或变褐色死亡。早衰常使近土表处根系过度生长。

切根：根系由多数短小的树桩状分枝常排列成束组成。

粗糙根：根系具有少数或无分枝根或小根。

根系减少和变色：整个根系大小减少，同时颜色变淡褐色、暗褐色或变黑色。

减产：衰弱植株果穗变小，籽粒减少，籽粒不堪食用，严重植株不形成果穗。

总体上，线虫为害玉米导致植株表现多种复杂的症状，同时线虫常与由其他因子如缺肥或施肥不匀、排水不良、干旱、土壤害虫、根腐真菌为害或除草剂药害等引起的症状相混淆，故诊断时不能仅仅根据植株本身的症状，还应全面考虑结合其他特点。

本节介绍玉米上为害较重的几种线虫病害。

【症状】

1.根腐线虫病（Lesion Nematodes）（图1-220至图1-222）

根腐线虫病是玉米上最常见的寄生线虫病害。在美国造成严重的产量损失。

该线虫为害造成玉米根部腐烂。当线虫群体密度大时常引起植物矮化、营养缺乏症和叶片变成紫色或淡红色，常使根系减少成几根纤维根，由褐色变黑色，逐渐腐烂，严重时地上部萎黄，生长缓慢。

图1-220 根腐线虫田间为害状

图1-221 根腐线虫为害根部形成坏死斑

图1-222 根腐线虫为害侧根腐烂状

2.切根线虫病（Stubby-Root Nematodes）（图1-223，图1-224）

切根线虫病于20世纪50年代在美国首次报道，使美国东南部地区玉米遭受严重损失。随着杀线虫药剂的使用，该病害得到有效控制。

该线虫为外寄生线虫，不侵入玉米根，而是附在根外为害根尖，抑制根的发育使根变短小，呈树桩根，颇似受除草剂药害状。为害严重时植株矮化，褪绿黄化，常表现像缺氧或缺镁症状，果穗变小。

图1-223 切根线虫田间为害状

图1-224 切根线虫为害

3.刺线虫病（Sting Nematodes）（图1-225，图1-226）

刺线虫病最早于1979年在美国发现，美国东南部沿海的砂质土壤发病严重。

该线虫为外寄生线虫，不进入寄主皮层组织，附在根上。在根尖和沿多汁根的侧面为害，偶尔可见线虫侵入根组织内部为害，造成根和根尖形成黑色、凹陷的坏死斑环绕根部致死，或导致根尖早衰、粗糙根和严重矮化。有时严重受害植株高度仅为20～25cm。发病植株在田间表现成丛或不均匀分布。由于这种线虫在为害根时分泌一种强毒素和酶，加重根组织的破坏作用，故土壤中即使线虫数量很少也能引起严重为害。

图1-225 玉米刺线虫 田间为害状

图1-226 刺线虫为害致须根减少根毛发育不良

4.根结线虫病（Root-Knot Nematodes）（图1-227）

根结线虫病可造成严重为害，分布于世界各地，尤其在世界较温热地区为害更重，可导致玉米产量损失30%以上。

图1-227 根结线虫为害玉米根部症状

根结线虫是固定的内寄生线虫，取食维管束的薄壁组织，形成巨型细胞。线虫侵入根尖后使根尖膨大呈纺锤形或不规则形的虫瘿，以后从虫瘿上又长出许多细小根，须根尖端又被线虫侵染形成新的虫瘿，经过多次再侵染形成毛根和严重矮化。

5.针线虫病（Needle Nematodes）（图1-228至图1-230）

针线虫病是玉米上为害较重的一种线虫病，主要发生于世界上温带地区。在美国有因该病造成玉米产量损失62%的报道。

幼苗出土后1个月即可表现症状。玉米植株严重矮化，症状似严重干旱所致，叶片褪绿，有时叶片变紫色，似植株缺磷症状。严重发病植株40～60天死亡。也有患病植株并不表现矮化，但茎秆细弱、果穗短小。病根变短小，树桩状，肥厚，根尖稍肥肿，变黄。土壤水分较高时，近土层根增生成毛刷状。

图1-228 玉米针线虫田间为害状

图1-229 针线虫为害根部症状

图1-230 针线虫为害致根毛发育不良

6.胞囊线虫病（Corn Cyst Nematode）（图1-231，图1-232）

胞囊线虫病于1981年在美国马里兰州发现，随后在埃及、印度和巴基斯坦等地严重发生，成为玉米上重要的寄生性线虫病害。

该病的典型症状是受害植株严重矮化。

图1-231 胞囊线虫田间为害状

图1-232 胞囊线虫为害根部症状

7.剑线虫病（Dagger Nematodes）（图1-233）

剑线虫病在北美是为害玉米根部最常见的线虫。多发生于亚热带和温带地区。

被害玉米的根量减少，根朽，植株中度矮化，褪绿。

图1-233 剑线虫田间为害状

8.枪线虫病（Lance Nematodes）（图1-234）

枪线虫病是美国玉米为害较重的线虫病害。

该病害引起根腐、根变色，根系减少和植株矮化。线虫主要内寄生，不为害根尖部，多在离根尖一定距离的根上为害，侵入根部的为害过程与短体线虫相似。

图1-234 枪线虫为害根部表皮

9.螺旋线虫病（Spiral Nematodes）（图1-235）

螺旋线虫病分布于世界各地。螺旋线虫病引起玉米植株矮小，叶片上有浅褐色或黑褐色斑点。线虫为害根部，通常表皮细胞受害，导致根减少，根朽。

图1-235 螺旋线虫头部刺入玉米根皮为害

10.锥线虫病（Awl Nematode）（图1-236，图1-237）

锥线虫病在世界上局部地区发生，主要发生于美国东南部地区。有关该线虫病的报道较少。

该线虫主要为害根尖，也能沿着根的侧面及胚轴基部取食为害。根部受害引起根斑、树桩状根。粗糙根和植株矮化如同刺线虫为害症状。种胚受害后种子不能发芽。

图1-236 锥线虫

图1-237 锥线虫为害

【病原】

1.根腐线虫病 由10余种短体线虫（Pratylenchusspp.）为害引起，主要种类有：短小短体线虫[P.brachyurus （Godfrey） Filipjev&Schuumans-Stekhoven]、六裂短体线虫（P.hexincisus Taylor&Jenkins）、穿刺短体线虫[P.penetrans （Cobb）Chitwood&Oteifa]、玉米短体线虫（P.zeae Graham）和草地根腐线虫（P.scribneri Steiner）。

短体线虫成虫长500～800μm（图1-238）。生活史与其他寄生性线虫的生活史相似，雌性成虫在病组织或土壤中产卵，初龄和二龄幼虫在卵中脱皮，从卵中孵化后经3次脱皮变为成虫。玉米根刺激线虫孵化。

穿刺短体线虫适宜繁殖温度为24℃，而短小短体线虫、六裂短体线虫和玉米短体线虫的适宜繁殖温度为30℃。

图1-238 根腐线虫（头部）

该属线虫寄主范围广，包括农作物和杂草。

2.切根线虫病 由拟毛刺线虫[Paratrichodorus minor（Colbran） Siddiqi，异名：P.christiei （Allen） Siddiqi，Trichodorus minor Colbean，T.christiei Allen和T.obesus Razjivin&Penton]和胼胝拟毛刺线虫[P.porosus （Allen） Siddiqi]为害所致。

线虫为外寄生。

3.刺线虫病 主要由长尾刺线虫（Belonolaimus longicaudatusRau）引起。

刺线虫体较大，纤细，长度约2.5 mm，口针长60～150μm。作为外寄生线虫，生活史未见详细研究报道。

4.根结线虫病 由数种根结线虫（Meloidogynespp.）侵染引起，主要种类有：南方根结线虫[M.incognita（Kofoid&White） Chitwood]、花生根结线虫[M.arenaria（Neal） Chitwood]和爪哇根结线虫[M.javanica（Treub） Chitwood]。

属固定的内寄生线虫。成虫雌雄异形，幼虫呈细长蠕虫状。雄成虫线状，尾端钝圆，无色透明。雌虫成熟时膨大呈长颈烧瓶状，老熟时呈鸭梨形，前端尖，后端圆，乳白色（图1-239）。

图1-239 根结线虫

根结线虫寄主范围很广，能侵染2000多种植物。

5.针线虫病 由短环长针线虫（Longidorus breviannulatusNorton&Hoffman）为害引起。

该线虫是已知的植物寄生线虫中最长的线虫，其长度为4～8mm，具有长口针，为外寄生线虫。有关该属线虫的生活史研究资料甚少。雄性虫体少见。

该线虫寄主范围广泛。

6.胞囊线虫病 由异皮胞囊线虫（Heterodera zeaeKoshy&Sethi）为害引起（图1-232）。

7.剑线虫病 由美洲剑线虫（Xiphinema americanumCobb）为害引起。

该线虫具有矛型食道和口针状齿针，口针长度达130μm（图1-240）。

寄主范围很广，除为害玉米外，还能为害多种农作物。

图1-240 剑线虫（头部）

8.枪线虫病 目前已知至少有5种纽带线虫为害引起，其中以哥伦比亚纽带线虫（Hoplolaimus columbusSher）和帽状纽带线虫[H.galeatus （Cobb） Thorme]为主。哥伦比亚纽带线虫是美国南部为害棉花和大豆的主要线虫（图1-241）。

线虫主要为内寄生，有时为外寄生。

图1-241 枪线虫 （头部）

9.螺旋线虫病 由多种螺旋线虫侵染致病，主要有双宫螺旋线虫[Helicotylenchus dihystera（Cobb）Sher]、双角螺旋线虫（Helicotylenchus digonicusPerry）和短尾盾线虫[Scutellonema brachyurum（Steiner）Andrassy]（图1-242）。

线虫外寄生、半内生和内寄生。虫体中等大小，对玉米都有中度致病性。

寄主范围很广。

图1-242 螺旋线虫

10.锥线虫病 由锥线虫（Dolichodorus heterocephalusCobb.）侵染引起。

线虫属外寄生。

寄主除玉米外，尚可侵染豆类、番茄、辣椒、芹菜、松树、山核桃等植物。

【发病规律】

玉米幼苗期最易感染线虫病，随株龄的增长可增强耐病性。土壤板结、瘠薄、干旱和高温削弱植株生长，尤易受线虫为害。

1.根腐线虫病 病原短体线虫在根皮层内寄生和繁殖，主要在表皮层组织内移动，不侵害维管束。一些种如短小短体线虫和玉米短体线虫是最常见的线虫，在砂壤土里有利于群体增殖，主要发生于温热地区。而六裂短体线虫和穿刺短体线虫多发生于重黏土里和温暖地区。该属线虫在土壤中垂直分布活动，一般分布于土壤深度0～15cm，有的分布于土壤深度15～30cm，极少在土壤深度30～45cm分布。在玉米上，线虫的生活史历期约20～30天。

2.切根线虫病 该病多发生于砂壤土，也有报道发生于富含腐殖质的土壤。在相同土壤中的不同时间线虫种群消长变化明显，7月份线虫数量较多。在生长季节早期土壤深度30～45cm中线虫数量较大，随着时间的推移，线虫在土壤中呈水平扩散和分布。

3.刺线虫病 线虫在含沙量80%以上的砂壤土地块发生为害。线虫大多在30cm土层中分布，随着生长季农事操作线虫迁移至45～60cm土层，此为线虫为害玉米根部的原因。

4.根结线虫病 该病发生于各种类型土壤，以砂土地发生严重。二龄幼虫从卵中孵化后，侵入玉米根尖部。在26℃条件下，接种在感病品种上15～18天后，产生球形雌性成虫。在抗病品种根上雌成虫产生较在感病品种上慢、数量少。根结线虫在春季一般分布于深度0～15cm土层中，夏季多数分布于15～45cm土层中。玉米品种间抗性差异明显。

5.针线虫病 短环长针线虫一般在土壤砂质达49%以上的地块发生，土壤砂质达90%的地块发生严重。在生长季早期和中期，线虫多分布于0～15cm土层中，生长季中期后可在15～30cm土层中分布。越冬后线虫群体数量明显下降。据报道，每100cm3土壤中含10头线虫，就可导致田间植株矮化，根部表现明显症状；若达到100头线虫，即可导致田间死苗。

6.胞囊线虫病 玉米胞囊线虫繁殖的适宜温度范围为33～36℃，最低为24℃。在适宜温度范围内该线虫完成其生活史需要15～18天。高温有助于加速线虫完成生活史，此为胞囊线虫病成为美国南部玉米重要病害的原因。

7.剑线虫病 在玉米田中，线虫多在0～15cm土层中分布。

8.枪线虫病 砂土地玉米发病严重。

9.螺旋线虫病 大多数玉米田土壤中均有该类线虫存在。

10.锥线虫病 多发生于潮湿土壤中。土壤中含有少量的线虫群体即可造成严重为害。

【防治要点】

1.选用抗病杂交种和品种 选用抗病杂交种和品种是防治线虫病的治本措施。玉米不同品系对各种线虫病表现不同的抗病性和耐病性，但同一的杂交种或品种对各属线虫抗性不同。目前应重点选育抗根结线虫病和短体线虫病的品系。

2.栽培防治 各种线虫除侵染玉米外，尚能侵染其他禾谷类作物和杂草，故应与抗病的作物或非寄主作物进行轮作。疏松土壤，防止土壤板结，有利于植株根系生长，减轻线虫为害。选择土壤肥沃、排水良好地块种植，增施有机肥，追施氮肥，促进植株生长健壮和根系发育，减轻发病。

3.药剂防治 对为害严重、不具备轮作条件、经济价值较高的制种田，可进行土壤药剂熏蒸处理。如砂土和黏重土壤可施用3%呋喃丹颗粒剂沟施或穴施，或用1.8%阿维菌素灌根等，可有效降低线虫为害率，减少损失。