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环境条件的影响及柑橘的生物学特性

所属图书:柑橘栽培与病虫害绿色防控原色生态图谱 作者:陈爱军;陶涛琴;郑春;白姗姗;马广洋 出版时间:2018-09
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环境条件的影响及柑橘的生物学特性

柑橘,主要起源于我国南方多雨森林地带,是亚热带常绿果树,性喜温暖湿润气候,不耐低温,较耐阴,根部好气好水,要求有机质含量丰富的肥沃土壤。

第一节 柑橘树生长对环境条件的要求

一、光照

光照,是柑橘叶片进行光合作用、制造有机养料不可缺少的条件。光照充足,有利于叶片的光合作用,形成的光合产物多,树势强健,花芽分化好,结果多,产量高,果实色泽鲜艳,而且含糖量高,果实品质优良。光照不足,树体营养差,不利于花芽分化,易滋生病虫害,果实着色差,产量低,品质下降。柑橘耐阴性较强,要求适度的光照,尤其是慢射光。日照过弱,对其生长发育不利。但光照过强,易形成日灼果,甚至伤害到树枝与树干。

二、温度

柑橘系亚热带常绿果树,对低温十分敏感,温度是限制柑橘分布和种植的主要因素。适宜柑橘生长的气温是年平均气温15~22℃,生长期不低于10℃的年活动积温为4500~8000℃。柑橘树体生长最适气温为23℃,其生理活动的有效温度为12.8~37℃,低于12.8℃或高于37℃都会使生理活动处于抑制状态而停止生长。根系生长要求的土温和地上部相似,但其生理活动的最适土温为17~26℃。冬季低温不低于-5℃才能安全越冬。

夏季高温,影响柑橘的生长发育。当气温上升到35℃时,其光合作用就降低50%。温度过高,在水分缺乏时,易造成树体落叶,果实发生日灼。柑橘在花期和幼果期,遇到高温,尤其是在35℃以上的持续高温,加上天气干旱,会加剧花果的脱落,出现异常的落花落果现象。生产上应采取树盘覆盖,并结合灌溉,防止高温干旱造成的落果,对保果意义重大。昼夜温差大,有利于柑橘品质的提高。

三、水分

水分是柑橘生命活动中必不可少的物质,柑橘在生长发育过程中,需要大量的水分,如光合作用、呼吸作用和物质的吸收过程等,与水分关系密切。一般枝、叶的含水量为50%左右,果实为85%以上,茎尖和根尖的含水量可高达80%~90%。水分也是柑橘生长发育不可缺少的因素,当水分不足,生长停滞,从而引起枯萎、卷叶、落叶与落花落果,产量下降,并影响到果实品质。当土壤水分过多,造成积水,土壤中氧含量下降,根系进行无氧呼吸,无氧呼吸所积累的有毒物质,引起根系毒害,形成黑根烂根现象,根系生长缓慢,甚至停止生长,也会引起落叶落果。在年降水量1200~2000mm的地区,且降水比较均匀有利于柑橘的生长。在雨量不足或分布不均的地方,种植时要有水源和灌溉设施。

空气湿度对柑橘生长也有很大的影响。例如,空气过于干燥或湿度过低,都不利于柑橘的生长结果,落花落果严重。空气湿度在80%左右时,有利于柑橘的生长。在雨水充足的地区或多雾地区,栽种柑橘,由于空气湿度较高,生产的果品,表现为果形大而均匀,果皮薄而光滑,色泽鲜艳,果汁多,风味佳,落果少,产量高而且稳定。

柑橘园应保持适量的土壤水分,通常要求土壤田间持水量保持在60%~80%,这对于枝叶生长、果实发育、花芽分化及产量提高,都极为有利。

四、土壤

土壤是柑橘生长的基础。确保土壤的肥沃、深厚和疏松,是柑橘栽培的关键。通常要求土层厚度不少于50cm,有机质丰富,土壤pH值在5.5~7.5,土壤以沙壤土、壤土和轻壤土最佳。含沙质多的土壤,柑橘产量低,果实小,果汁少,风味淡,品质差,而土壤黏重时,则果实偏酸,因此,在瘠薄地建园时,宜行深耕,翻压绿肥,增施有机肥料,提高土壤肥力,为柑橘的生长发育创造一个良好的土壤环境条件,保证根系健壮生长,从而达到高产、优质、高效的栽培目的。

五、风

风是由空气流动而产生的气流。微风能促进空气流动,调节树叶周围的二氧化碳与氧气的浓度比,加强光合作用的进行,有利于风媒传粉,提高产量,减少病虫为害,并可改善生态环境条件,因而对柑橘生长有利。但是,强风却会带来不良的影响,轻则吹落花果,折枝碎叶,影响植株的正常生长;若风速大于10m/s时,则常使枝干折断,果实脱落,甚至拔树毁园。早春及春夏之交,大风,尤其是狂风暴雨,对柑橘造成很大的危害。若伴随冰雹发生,则受灾更重,影响柑橘的正常生产。此外,冬季大风常伴随着低温寒冷,低于-3℃的低温易出现冻害。因此,在有风害的地方种植柑橘时,必须营造防风林带。

六、对肥料的要求

一般柑橘土壤有机质含量为1%左右。生产实践证明,柑橘园土壤有机质含量在3%~5%时有利于柑橘生长,这是土壤肥沃度的重要指标。因此,增施有机肥料是改良土壤的主要措施。

第二节 柑橘的生物学特性

一、生理特征

柑橘寿命长,产量高,种类、品种繁多(脐橙、甜橙、金柑、椪柑、蜜柑、柚类、柠檬等)。柑橘喜冬暖夏凉,性不耐寒,要求年平均温度为16~22℃。喜漫射光,较耐阴。喜湿润环境(一般甜橙类对水敏感,不耐旱,柑和橘类次之,枳和酸橙耐旱性较强)。

(1)特早熟品种。生长周期为120~150天。

(2)早熟品种。生长周期为150~180天。

(3)中熟品种。生长周期180~240天。

(4)晚熟品种。生长周期240天以上。

二、根的生物学特性

柑橘主要通过嫁接繁殖,砧木则以实生繁殖,实生砧木的主根和侧根构成根系的骨架。侧根上分生出大量的须根,须根是根系吸收营养水分及合成活性物质的活跃部分。须根有生长根和吸收根。每年吸收根多的柑橘树,生长健壮、产量稳定、树体营养状况好。柑橘的根系主要依靠菌根吸收水分和养分,丰富的有机质及土壤中充足的氧气有利于菌根的繁殖与活动。

根系对柑橘的生长发育有重要的影响。柑橘根系分布依种类、品种、繁殖方法、树龄大小、土层深浅、地下水位的高低和中耕施肥、土壤含氧量等条件不同而有差异。如柚、酸橙、枳橙等根系分布较深,枳、橘等根系较浅;蜜柑、柚子为网状型横生根,栊柑为网状型竖生根。实生苗根系深,而压条、扦插苗根系较浅。实生砧木常有主根入土较深,空中压条苗木或扦插繁殖的砧木,无真正的主根入土较浅。

根据根系在土壤中分布的方向不同,将根系分为水平根和垂直根。垂直根分布的范围决定了根系分布的深度;水平根分布的范围决定了根系分布的宽度。

柑橘根系的分布,在土层深厚的情况下,根系发达,常具层性。通常有三层,以最上面第一层根系最发达,第二层和第三层根系依次减少。整个根系呈圆锥状,与树冠上部呈对称状态。

当土温在12℃左右时,柑橘根系开始生长,通常是先长枝后长根。柑橘的根系在一年中通常是与枝梢交替生长。在土壤水分适宜的条件下根系在2—11月连续生长,根系生长是周期性的,一年内有4~5次生长高峰,并且在枝梢生长期内,根系生长量缓慢、总数降低。在枝梢生长停顿时,根系的生长量增加。

因此,在土壤温度和含水量不受限制时,枝梢生长是控制根系生长强度的主要限制因子。在土壤含水量明显降低,如土壤水势达到-0.05Pa时根系的生长受到抑制。

根系开始生长的土温为12~13℃,适宜生长的土温为23~31℃,土温37℃以上即停止生长。根系生长适宜的土壤湿度,一般为土壤田间最大持水量的60%~80%。土壤的透气性对根系生长极为重要,因根系的生长及吸收通过呼吸才可以取得能量。柑橘新根的生长要求土壤孔隙含氧量在8%以上;当土壤孔隙含氧量低于4%时,新根的生长缓慢;含氧量低于1.5%时,不但新根不可能正常生长,原有根系也将腐烂。因此,土壤积水或板结时,根系生长减弱,叶片黄化,产量降低,甚至不能正常开花结果。

三、芽、枝梢的生物学特性

芽是柑橘树冠形成、恢复及生长发育与繁殖的重要器官。柑橘的芽是混合芽,既有花原始体也有叶原始体,先萌芽后开花。柑橘芽为裸露的复芽,每一叶腋内着生2~4个芽,分主芽和侧芽。通常只在枝梢上部2~3个叶腋中的主芽萌发新梢。如果抹除早发的芽,可刺激同一叶腋的副芽或附近节位的芽萌发,柑橘的“抹芽放梢”就是利用这一特性。柑橘的芽具有早熟性,一年可多次发生;同时,顶端优势不强,枝梢上部或顶端几个芽往往一齐萌发生长,因此易形成丛生枝。柑橘的叶芽有很强的潜伏能力,可长期不萌发而保持活力,这是柑橘容易更新复壮的生物学基础,可利用老枝或主干上潜伏芽进行树冠更新。

根据新梢在生长结果中的作用,可将其分为营养枝与结果枝两类。营养枝指当年不开花结果的枝梢,包括发育枝、徒长枝、纤弱枝等。结果枝指由枝梢顶端一至数个芽萌发、着生花果的枝梢。柑橘结果枝分为叶结果枝和无叶结果枝两大类。萌发结果枝的枝条称结果母枝。柑橘一年内能抽3~4次新梢,有春梢、夏梢、秋梢、冬梢的区别。幼树一年多次抽梢,随树龄增大,二次和三次梢逐年减少,春、秋二次梢是良好的结果枝。枝梢是树冠的主要组成部分,结果枝与营养枝可以转化。

春梢:指立春至立夏前抽生的枝梢。由于气温较低,枝梢生长缓慢,所以,春梢节间短,叶片较小且先端尖,叶色浓、叶脉不明显、翼叶小。发枝量大且抽生较整齐,在中亚热带以北地区是翌年最主要的结果母枝。春梢能继续抽生夏梢、秋梢,结果部位便上移到夏、秋梢部分,是一年中最重要的枝梢。

夏梢:指立夏至立秋前抽生的枝梢。因处在高温多雨季节,枝条生长快,节间长,但夏梢抽生不整齐。叶色浓绿,肥大而厚,先端微尖、翼叶最大。幼树和生长势旺的树抽生夏梢多,常利用夏梢做骨干枝,使树冠迅速扩大。

秋梢:指立秋至霜降前抽生的枝梢。此时气温虽高,但雨水较少,昼夜温差大,枝梢一般比夏梢充实,枝梢粗而节间较短,叶片较春梢大,较夏梢狭长先端较钝微凹。秋梢多在春梢上发生,即春秋二次梢,幼树则有一定数量的春、夏、秋三次梢。生长充实的早秋梢是翌年良好的结果母枝。幼树秋梢结果母枝较成年多,如5年生大红甜橙幼树,夏梢进行摘心,秋梢结果母枝多的达37%,而成年树一般秋梢结果母枝较少。在柑橘栽培的北缘地带要避免9月以后抽发秋梢。

冬梢:指立冬后抽生的枝梢。在初冬气温较低的地区,冬梢无利用价值,要避免抽发。

由于柑橘一年多次抽梢,据其在同一枝上连续抽发的次数,可以分为一次梢、二次梢、三次梢等。从上一年的枝上抽发一次的即为一次梢。从春梢上再抽夏梢或秋梢即为夏秋梢、春秋梢,都是二次梢。以此类推三次梢即春夏秋梢。在四川盆地,二次梢是甜橙和宽皮柑橘的重要结果母枝,春梢是主要结果母枝。

柑橘新梢生长到一定长度以后,前端数节则停止生长,经1~2天,在靠近顶端1~4节处,产生离层而脱落,这种现象称为自剪。在下一个季节或翌年,断口下一个或几个叶腋的侧芽代替顶芽生长,形成假轴分枝的特性。由于假轴反复继续分枝,没有明显的主干,树冠的形状多为圆头形或近似圆头形。柑橘的分枝角度因品种和树势不同会有差异,像橘类直立性较强,而温州蜜柑则相对开张。

柑橘枝梢生长也具有垂直优势。柑橘直立枝优势强,不利于花芽形成,横生枝和下垂枝有利于营养积累形成花芽。

柑橘枝干忌阳光直射。强光暴晒枝干发生日灼。因此,柑橘的修剪不宜过重,要注意枝干的荫蔽。

四、叶的生物学特性

柑橘叶的形状是区别种和品种的重要形态标记。柑橘的叶仅有枳一个种为三出复叶,其余皆为单身复叶。叶身与翼叶之间有节,保留着复叶的痕迹。生产中利用的多数柑橘叶柄有翼叶。柚类的叶片最大,金柑的最小,甜橙与宽皮柑橘居中。同一品种又以夏梢叶片最大,春梢叶最小。

叶是储藏养料的重要器官,丰富的碳水化合物都存积于叶片中,储藏的氮素占全树总氮量的40%以上。磷在叶中含量仅次于花,钾在叶中含量仅次于果。一般在正常落叶前养分回流树体,如提早落叶,氮素和其他营养成分损失很大。因此,栽培上要保护叶片的正常生长发育,防止过早落叶才能获得高产。叶片的颜色和矿质元素的含量反应树体的营养和健康状况。如缺铁叶肉失绿而叶脉仍为绿色为网纹状失绿,这是形态诊断的依据。

柑橘类除枳为落叶性、枳橙为半落叶性之外,其余均为常绿性。实际上柑橘的叶片不像落叶果树那样在休眠之前集中落叶,而是一年中陆续发生新叶,陆续脱落老叶从而显示出常绿的特性。柑橘叶片的寿命为12~24个月或更长。1~2年生叶片是叶幕构成主体,叶片寿命的长短与树体的营养状况和栽培条件密切相关。低温、营养或水分不佳,根腐病或叶螨为害等伤害叶片的诸多因素均可导致叶片的异常脱落,严重的异常落叶导致树势衰弱,畸形花增多和花果脱落。通常认为丰产园叶面积指数以4~6为宜。

五、花芽分化、果实发育特性

(1)花芽分化。当树体具备成花条件时,营养枝上的某些叶芽分化成花芽。柑橘的花芽为混合芽,花芽萌发,抽出新梢,在新梢上开花结果。花芽分化的时期因种类、品种与产地气候条件的不同而异。亚热带地区的大多数柑橘种类是在冬季果实成熟前后开始形态分化,至翌年春季萌芽前花芽内各部发育完成。在同一植株上以春梢分化较早,夏梢及秋梢次之,有时秋梢分化期比春梢晚1个月左右,但可较快地完成整个分化过程。据在重庆地区观察,甜橙在10月大部分进入生理分化初期,2月中旬开始形态分化,3月中旬分化完毕。在同一植株上,各个时期可能重叠。如2月中旬,分化期、花萼期、花瓣期与雄蕊期4个时期同时存在。影响花芽分化的因素包括如下内容。

①环境条件:在亚热带地区秋冬季2~4个月的冷凉气温是柑橘成花的主要诱导因素;在热带地区生长的柑橘,由于不存在低温条件,其成花的主因是干旱。广州地区,人们为了在春节观赏到金柑和四季橘的金黄果实,最常见的技术就是控水促花。

②营养物质:在柑橘的栽培过程中有利于贮存糖类的措施,就有利于促进花芽分化。小年树积累的糖类多,分化花芽多,翌年为结果大年。栽培中常采用的环剥或环割、疏果等技术,能促进分化花芽,都与增加树体内糖类的积累有关。

③生长调节剂:在花芽生理分化期喷布赤霉素,会抑制花芽分化。相反,喷布PP333、CCC等拮抗赤霉素的生长调节剂,能明显地促进花芽分化。

柑橘的花为雌雄同花,多单生或丛生,为完全花,能自花授粉结实。有些柑橘品种能单性结实或自花授粉不亲和,例如,温州蜜柑的雄蕊常退化,花药缺乏花粉;南丰蜜橘的雌雄蕊也有退化现象,两者都能单性结实产生无核果实。

(2)果实发育。柑橘是由子房发育而成的柑果,连接果柄的部分称为果蒂,近果蒂的一端称为果基,与果基相对的部分为果顶。果实由果皮、果肉和种子三部分组成。果皮由外果皮和中果皮组成,外果皮即油胞层,中果皮即白皮层。果肉由子房内壁发育而成,称囊瓣,内含汁胞或种子。囊瓣壁上的维管束称橘络。中心柱为果实中心的海绵柱状维管束。柑橘果实发育过程分3个时期:一是细胞分裂期,即自开花至第二次生理落果结束间的时期。在此期内果实各组织如果皮、砂囊细胞反复分裂以增大果实。二是细胞增大期,即自第二次生理落果结束起,至果实开始着色为止。这个时期果实各部分的细胞迅速增大,果实体积增长较快。此时期与夏梢生长存在养分竞争,同时,对水分的需求比较明显。三是果实成熟期,即从果实开始着色到完全成熟的过程。这一时期果实将发生一系列的明显变化如果皮着色、组织软化、可溶性固形物和糖增加,酸减少,果实风味逐渐变浓并表现出特有的外观和内质。