猕猴桃的生物学特性
猕猴桃的生物学特性
第一节 形态特征
一、根
猕猴桃的根为肉质根，皮厚；最初为白色，后转为黄色或黄褐色，嫩脆，受伤后会流出液体，即伤流；老根外表灰褐色到黑褐色，有纵向裂纹；主根在幼苗期即停止生长，骨架根主要为侧根；侧根和细根很密集，共同组成发达的根系。幼根和须根再生能力很强，既能发新根，又能产生不定芽；老根发新根的能力很弱，伤断后较难再生。
猕猴桃优良品种根系在土壤温度为8℃时开始活动；25℃时进入生长高峰期，随后生长开始下降；当土壤温度为30℃时，新根生长基本停止。生长在坚硬土层内的根系分布较浅；生长在疏松土壤内的根系分布较深 （图1-1）。
图1-1 猕猴桃的根系
二、叶
常规栽培种类的猕猴桃叶大、较薄、脆，容易被风刮烂。早春萌芽后约20天开始展叶，其后迅速生长一个月，当其大小接近总面积的90%左右时，转入缓慢生长至定型。通风透光条件下，定型后的叶片到落叶前的几个月里，光合作用最强，制造和向其他器官输送的养分最多。叶具有光合和呼吸功能，当其光合作用产物大于呼吸作用所消耗的物质时，养分积累并输出供给树体及果实生长发育所需；当呼吸所消耗的物质大于光合产物时，消耗营养。具有营养积累功能的叶叫有效叶，不具有营养积累功能的叶叫无效叶。栽培的目的就是尽可能地提高有效叶总面积，减少无效叶数量。无效叶的种类有幼嫩叶、衰老叶、遮阴叶、病虫害或风等机械伤造成大面积失绿或破损叶。果园管理中增加有效叶面积才能提高果实的产量和品质，进而提高经济效益。
优良品种的叶片面积大、叶厚、色深，光合能力强、养分积累多，供给花芽、树体及果实生长发育的养分多，革质强，抗风害能力强。当然，相同品种的叶片大小和形状因树龄和着生位置会略有差异，但是不同种类、不同品种的猕猴桃叶片形状和叶尖端形状均有较大差异 （图1-2）。
图1-2 猕猴桃叶片形状
三、芽
常规栽培的猕猴桃芽由数片具有锈色茸毛的鳞片和生长点组成，被深深地包埋在叶腋间海绵状芽座中。每个芽座中有1～3个芽，3个芽中两侧较小的为副芽，中间较大的为主芽。副芽常呈潜伏状，当主芽受伤或枝条短截时，副芽便萌发生长，有时主、副芽同时萌发。
按芽的性质分为叶芽和混合芽 （花芽）。叶芽瘦小，萌发后只抽梢长叶；混合芽肥大、饱满，萌发后不仅抽梢长叶，而且可开花结果。需要注意的是混合芽，即花芽 （又称花序芽或花枝芽），因其和葡萄一样，花序是着生在当年萌发的新梢上，所以是栽培猕猴桃时重点培养的对象。混合芽根据枝条上萌发的位置，可分为上位芽、平位芽、下位芽。上位芽背向地面，萌发率高、抽枝旺、结果多；平位芽与地面平行，枝条生长中等、结果较多；下位芽朝地面，萌发率低、抽生枝条衰弱、结果少（图1-3）。
图1-3 猕猴桃的芽
四、枝蔓
猕猴桃为木质藤本植物，枝蔓比较柔软，需攀缘支撑物生长，其蔓可伸长生长达10米左右。根据枝蔓是否带有花芽，可将其分为营养枝蔓和结果枝蔓。根据猕猴桃雌株生长的骨干结
图1-4 猕猴桃的新梢
图1-5 猕猴桃的枝蔓
中华猕猴桃和美味猕猴桃的结果枝蔓一般按以下长短进行划分：小于 10 厘米叫超短结果枝蔓 （也称丛状结果枝蔓），10～30厘米叫短结果枝蔓，30～50厘米叫中结果枝蔓，50～100厘米叫长结果枝蔓。将软枣猕猴桃天源红的花枝划分为以下五种类型：短缩花枝 （0～5厘米），从基部到顶端均可着花；短花枝 （5～10厘米）；中花枝 （10～30厘米），部分着花可达顶部，一般3～10节；长花枝 （30～50厘米）；徒长性花枝 （50厘米以上），着花于枝条的中下部4～13节。
五、花和花序
猕猴桃花从结构上来看属于完全花，具有花柄、花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊，但是从功能上来看绝大多数品种属于单性花，分为雌花和雄花。雌花子房发育肥大，多为上位扁球形，柱头多个，心室中有多数胚珠，发育正常；雄蕊退化发育，花丝明显矮于雌花柱头，花药干瘪，有些虽然肉眼观察高度接近，但是花药中没有花粉，或即使有少量的花粉，花粉没有活力，在大蕾期套硫酸纸袋完全隔离外界花粉的情况下自身不能坐果。雄花则雄蕊发达，明显高于子房，花药呈现饱满状态，花粉粒大，花粉量充分且活力强；子房退化很小，呈圆锥形，有心室而无胚珠，不能正常发育。
猕猴桃的花序有单花、二歧聚伞花序和多歧聚伞花序。中华猕猴桃每花序多为1～3朵 （少数品种较多，如金艳），而美味猕猴桃多为单花序或二歧聚伞花序。开花时间和花期长短因品种、雌雄性别、管理水平和环境条件而变化。中华猕猴桃和美味猕猴桃的花初开呈白色，后渐变成淡黄色或棕黄色；花大、美观，具芳香味；缺乏明显的蜜腺组织。
有效授粉期是指开花后在花粉管到达胚珠之前，胚囊保持活力和接受花粉能力的天数。有效授粉期的长短除了与柱头的活力、柱头与花粉的亲和力及花粉活力等亲本性状有关外，也与授粉期的温度、湿度等环境因子有关。花期温度较为平稳，
雌性品种以中期开的花质量好，所结果实果形端正；雄性品种以早期花质量高，所以选配雄性授粉品种时，以其初花期正对上雌性品种的盛花期为宜。开花前1天至其后第二天，花柱呈现纯白色而且鲜亮，从开花第三天开始柱头逐渐变黄、变干，第五天开始变黄褐、焦枯 （图1-6、 图1-7）。
图1-6 猕猴桃的雌花
图1-7 猕猴桃的雄花
六、果实
猕猴桃是中轴胎座多心皮浆果，倒生胚珠，寥型胚囊。果实形状不一，有圆形、长椭圆形、椭圆形或扁圆形等；果皮颜色有绿色、黄色、褐色、红色等；表面被毛情况分为有毛、无毛两种类型，有毛类型根据毛的分布可分为稀毛、中毛、多毛，根据生长状态可分为短茸毛、茸毛、硬毛、糙毛等不同类型。内、外层果肉颜色可分为绿色、黄色、橙色、红色等各种类型，
猕猴桃按果实成熟期一般可分为早熟、中熟、晚熟和极晚熟品种。早熟品种指8月达到成熟度而能够上市的品种，中熟品种指9月上市的品种，晚熟品种指10月上市的品种，极晚熟品种指11月上市的品种。目前尚未发现7 月成熟的极早熟品种，也未培育出早熟的美味猕猴桃品种。由于猕猴桃种植地域较大，很难用地方成熟期来衡量，所以只能以达到采收成熟度、能够上市为准。
图1-8 黄肉果实猕猴桃
图1-9 绿肉果实猕猴桃
图1-10 红心及红肉果实猕猴桃
七、种子
猕猴桃的种子较小，形状多为扁长圆形，成熟新鲜的种子多为棕褐色或黑褐色，干燥的种子呈黄褐色或红褐色，表面有网纹 （图1-11）。经相关部门测定，猕猴桃籽粒中含油率平均为28.85%，其中不饱和脂肪酸含量高达90.37%，而亚油酸、亚麻酸含量平均占不饱和脂肪酸的74.83%。
图1-11 猕猴桃种子
第二节 生长发育特性
一、根的生长
猕猴桃根系的生长随一年气候的变化而变化。根系在土壤温度8℃时开始活动，20℃左右进入生长高峰期，若温度继续升高，生长速率开始下降，30℃左右时新根生长基本停止。在温暖地区，只要温度适宜，根系可常年生长而无明显的休眠期。
根系的生长常与新梢生长交替进行，第一次生长高峰期出现在新梢迅速生长后的6月，第二次生长高峰期在果实发育后期的9月。在高温干旱的夏季和寒冷的冬季，根系生长缓慢或停止活动。
二、枝蔓的生长
猕猴桃新梢全年的生长期为170～190天。在北方地区，一
枝蔓生长动态枝条的加粗生长主要集中于前期，5月上中旬至下旬加粗生长形成第一次高峰期，至7月上旬又出现小的增粗高峰，之后便趋于缓慢增粗，直至停止。
三、叶的生长
猕猴桃叶片生长是从芽萌动开始，展叶以后随着枝条生长而生长，当枝条生长最快的时候，叶子生长也最迅速。正常叶从展叶到最终叶面大，需要35～40天。展叶后的第10～25天是叶片迅速生长期，此期的叶面积可达到最终的叶面积90%左右。
叶龄小于22天的叶片制造的光合产物不能满足本身生长的需要，要不断从成龄叶输入碳素营养物质；叶龄22～24天时叶片的光合产物输入和输出达到平衡，叶片光合作用已能满足本身需要，但不能进行光合产物净输出。从展叶后25天起，叶片制造的光合产物除满足本身需要外已有剩余，开始大量输出光合产物。
第三节 开花结果特性
一、花芽分化
猕猴桃在当年夏秋季完成生理分化形成花芽原基后，直到翌年春季形态分化开始前，花器原基只是数量增加，体积变肥大，形态上并不进行分化，从外观上无法与叶芽相区别。猕猴
越冬芽的发育进程为：春季3月上旬猕猴桃的越冬芽开始萌动，芽体上端由平顶变为突起，在叶腋间出现1个微小的突起物。新梢上萌发的混合芽在萌发后可以分化成花枝和营养枝。花芽发生在离冬芽基部较远的叶原基腋间，花芽原基膨大隆起，逐渐发育成包片。花序开始发育的最早标志是腋芽原基的伸长和两侧生包片的显现，产生明显的三裂片结构。花芽萌发4～7天后，苞片腋部出现聚伞状花序原基，两侧产生萼片原基。
在较低部位的叶腋内，由于顶花分生组织在发育过程中受到抑制，侧生花与顶花融合，使这些花发生畸变，开花授粉后产生畸形果，有些畸变甚至是3朵花融合而成的，在结果枝基部的第1、第2个果上出现的概率较高。这种现象在开花坐果前从花蕾的形态就大致可以辨别出来，凡呈扁平状或畸形而非近圆形的花蕾将来很可能形成畸形果实 （图1-12）。
图1-12 畸形果
二、开花特性
猕猴桃植株的花量与品种、树龄、生态环境及管理水平有
猕猴桃的雌花从显蕾到花瓣开裂需要35～40天，雄花则需要30～35天。雌株花期多为5～7天，雄株则达7～12天，长的可达15天。花初开放时呈白色，后逐渐变为浅黄色至橙黄色。雌花开放后3～6天落瓣，雄花为2～4天落瓣。
花期因种类、品种而差异较大，同时受环境的影响也很大。美味猕猴桃品种在陕西关中地区一般于5 月上旬和中旬开花，中华猕猴桃品种一般较美味猕猴桃早7～10天。
在22℃下，用10%的蔗糖加0.01%硼酸的培养基上摇床培养3.5小时，以测定花粉的生活力，一般早熟雄株系的花粉发芽率超过80%，中晚熟株系在65%～70%。但在管理不良的果园，如架面郁闭严重、营养不良等时，花粉会萌发产生大量不正常扭曲、盘绕或叉状的花粉管。
三、授粉受精
自然状态下，昆虫及风均可为猕猴桃传花授粉。雌蕊的柱头为辐射状，表面有许多乳头状突起，分泌汁液。受过粉的柱头为黄色，未受粉的为白色。花粉管的适宜伸长温度为 20～25℃，15℃伸长较差，而在30℃时初期伸长良好，2 小时后极端衰弱，4小时后伸长停止。据赤井昭雄在实验室用显微镜观察，10℃下授粉后11小时花粉开始发芽，57小时后花粉管抵达花柱基部，84小时后进入子房。而15℃下授粉后4小时花粉开始发芽，36小时后花粉管通过花柱中部，60小时后进入子房。在20℃下授粉后2小时花粉开始发芽，24小时后花粉管抵达花柱基部，36小时后进入子房。在25℃下授粉后1小时花粉开始发芽，2小时后进入花柱，4小时后花粉管通过花柱中部，24小时后进入子房。雌花受精后的形态表现为：柱头受粉后第3天变色，第4天枯萎，花瓣萎蔫脱落，子房逐渐膨大。
人工授粉时，如果将花粉直接放在水里制成悬浮液，会使花粉由于渗透压的剧烈改变而丧失生命力。经过一系列试验，Hopping等发现由Ca（
从授粉后60天双细胞胚开始分裂，到发育成具有2片完整子叶的子叶胚，约需50天。即从开花到胚发育完成约110天。在胚发育完成时，种子内仍有部分胚乳细胞存在。
四、结果习性
猕猴桃容易早结果。实生苗一般是在2～4年开始开花结果，5～7年进入盛果期。嫁接苗翌年就可开花结果，特别是中华猕猴桃品种，在苗圃即可见到开花结果植株 （图1-13），一般4～5年后进入盛果期，株产15～20千克，亩产 （1亩≈666.7平方米。全书同） 可达1500～2000千克。如能提高管理技术水平，有的嫁接苗亩栽110株，创下了栽后翌年亩产500千克，第六年亩产3277千克的良好成绩。
图1-13 苗圃开花结果植株
猕猴桃成花容易，坐果率高，一般无落果现象。在山东潍坊地区实生苗定植后翌年开花株率为6.5%，第三年开花株率为52.8%，第四年获得亩产 431 千克的果实。可溶性固形物为13%～21%。如果选用良种嫁接苗，结果年龄会更早，一般2～3年结果，4～6年进入盛果期，株产可达10～20千克，高的可达50千克以上。为了不影响猕猴桃的发育，前三年最好不要挂果。
第四节 物候期及对栽培环境条件的要求
一、物候期
物候期指果树在1年中随着四季气候变化，有节奏地进行各种生命活动的现象，是在长期进化过程中形成的与周围环境相适应的特性。了解猕猴桃的物候期，有助于认识环境条件对猕猴桃的影响，为在生产中采取适宜的栽培管理措施提供依据。
温度是影响猕猴桃物候期的主要因素，所以海拔、湿度、光照、坡向等凡能影响温度变化的因素都能间接地影响物候期的变化。由于猕猴桃分布地区很广，各地的自然条件也不一致，因而在不同地区和不同年份猕猴桃的物候期也有差异。猕猴桃的种类不同，物候期差异很大，中华猕猴桃品种的物候期一般比美味猕猴桃早7～10天；在同一种类中，品种之间的物候期差异也很大。美味猕猴桃中，海沃德品种的物候期明显比其他品种晚；同一品种在不同的栽培区域物候期也显著不同。
二、对环境条件的要求
（一） 温度
猕猴桃的大多数种类和品种要求亚热带或暖温带湿润和半湿润气候。早春寒冷，晚霜低温，盛夏高温，常常影响猕猴桃生长发育。在年均气温11.3～17.9℃的条件下生长良好。
（二） 光照
多数猕猴桃种类喜半阴环境。幼苗期喜阴凉，忌阳光直射；成年结果树要求充足的光照。猕猴桃是中等喜光果树，要求日照时数为1300～2600小时，喜漫射光，忌强光直射，光照强度以正常日照的40%～45%为宜。
（三） 水分
猕猴桃喜凉爽湿润的气候，不耐涝，在渍水或排水不良时常不能生存。在年降水量740～1800毫米的区域比较适宜。
（四） 土壤
猕猴桃喜土层深厚、疏松肥沃、排水良好、腐殖质含量高的沙质土壤，忌黏性重、易渍水及瘠薄的土壤，最适 pH 值5.5～6.5。
