一、高粱真菌病害（Diseases Caused by Fungi）
一、高粱真菌病害（Diseases Caused by Fungi）
在自然界中，真菌类别繁多，群体庞大。真菌具有真正的细胞核，不含叶绿素，一般具有无性繁殖和有性生殖，能产生孢子等子实体，营养体通常为丝状且有分枝的结构，具有几丁质或纤维素的细胞壁，通常属于以吸收作为营养方式的微生物。世界上业已报道或描述的真菌达10万余种，其中，能引起植物病害的病原真菌达8000余种，占生物病原的75%～80%。
植物病原真菌以分生孢子或休眠体（菌核、厚壁孢子和子实体）在土壤和寄主病残体中越冬、存活，亦可以菌丝体的形态在活体植物、种子和病残体上越冬。真菌通常以分生孢子形态，借助于风、雨、机械和农事操作等传播，种子带菌是病害远距离传播的重要途径之一。植物病原真菌可直接穿透寄主表皮组织侵入，也可通过寄主气孔等自然孔隙和伤口侵入寄主体内引起病害。病原真菌可侵染寄主植物的不同器官，引起复杂多样的病害症状，诸如变色、坏死、腐烂、萎蔫和畸形等。某些病原真菌在侵染寄主过程中产生毒素或酶类物质杀死寄主细胞，从中获取营养，导致寄主坏死症状产生；而另一些真菌则直接从寄主组织细胞中获取营养，而并非立刻杀死寄主组织细胞，导致植株矮化、变形和系统发病症状。有时同一种寄主可被多种病原真菌侵染，导致所产生的症状难以从外观上准确诊断，需要通过病菌分离、鉴定和一系列证病过程方能确定。一些病原真菌在形态上差异不明显，在种类鉴定时除进行真菌形态学观察鉴定外，必要时尚需借助分子生物学技术手段来完成。
（一）高粱苗期病害（Sorghum Seedling Diseases）
高粱苗期病害在世界各高粱产区均有发生，是多种病原菌引致苗期发生为害的一类病害的统称。病害症状较为复杂，常见的有幼苗猝倒、黄化、根腐、枯萎和枯死等多种症状表现。在我国，高粱幼苗枯死现象在各地普遍发生，但严重程度不同。种子带菌和土壤带菌与不利的土壤环境条件，导致延迟或阻碍高粱根系的生长发育，引起幼苗出土前或出土后的立枯病、猝倒病的发生，抑制幼苗出土，削弱幼苗生长。在一般情况下，根腐、苗枯病发病率较低，但遇到特殊环境条件，如高粱播种后降雨造成田间积水、土壤低温，病害极易发生，严重者死苗率达80%以上，甚至造成毁种。种
【症状】（图1-1至图1-8）
高粱苗期病害症状共性特点：叶缘首先出现黄褐色枯死条斑，继之个别叶片或幼苗萎蔫，3～5天后叶片变青灰色或黄褐色枯死；病株须根初现淡黄色至黄褐色侵染点，1～2天后即变为黄褐色水渍状坏死，根毛脱落，组织腐烂；病株根部发病部位可见白色、灰白色或粉红色霉状物，即病菌的分生孢子梗和分生孢子。
图1-1 高粱苗期病害症状
由于多种病原真菌可引起高粱种子霉腐、幼苗猝倒、黄化、植株枯萎、根腐和死苗，故各自发病特点不尽相同，各地区苗期病害发生种类和特点亦各有差异。
腐霉菌猝倒病：主要表现为猝倒，也可出现种腐、根腐和苗枯等症状。病
图1-2 腐霉菌猝倒病症状
丝核菌立枯病：多发生于幼苗2～3叶期，以种子萌发出土后10天左右最易感病，主要造成幼芽出土前种（芽）腐或出土后幼苗立枯症状。病菌侵染幼苗的中胚轴，使其组织坏死，根部变红褐色，生育迟缓，病势严重时幼苗枯萎死亡。高粱成株期根部被侵染引起烂根，茎秆基部被侵染引起茎腐病，侵染叶鞘引起纹枯病。
图1-3 丝核菌立枯病症状
镰孢菌苗枯病：主要表现为根端幼嫩部分呈现深紫褐色腐烂，组织逐渐坏死；幼苗中胚轴下端发生褐变、腐烂；植株叶片顶端变黄，严重时导致幼苗死亡。总体上，禾谷镰孢菌引起的根腐颜色较串珠镰孢菌的深。
图1-4 禾谷镰孢菌复合种群苗枯病——根腐症状
图1-5 串珠镰孢菌复合种群苗枯病——根腐症状
图1-6 青霉菌根腐病症状（左：叶片红褐色条斑；右：根腐烂）
青霉菌和木霉菌根腐病：二者引起的种腐、根腐和苗枯的症状相似，常表现为叶片顶端形成褪绿条斑或大面积坏死斑。发病严重者整株褪绿枯黄死亡；发病轻者，症状随时间推移可恢复，但在整个生育期间由于病菌产生毒素的影响，导致病株矮小。由青霉菌和木霉菌引起根腐的幼苗表现症状易与某些生理病害症状混淆，在诊断上应予以注意。
图1-7 木霉菌根腐病症状
茎点菌苗枯病：幼苗或成株被害，茎秆近地面处变红褐色，呈现水浸状病斑，后变黑褐色，内部组织干腐，并扩展延伸至侧根。腐烂病组织表面产生红褐色至黑色的粒状物，为病菌的分生孢子器。病株常表现萎蔫，生长迟缓，甚至不结实。
图1-8 茎点菌苗枯病症状
【病原】（图1-9至图1-19）
高粱苗期病害是由多种病原菌单一或复合侵染所致，不同地区或不同年份发生的优势病原菌种类不尽相同。常见的致病菌主要为腐霉菌、丝核菌、镰孢菌、茎点霉菌、青霉菌和曲霉菌等。
（1）禾生腐霉菌（
菌丝直径2.5～8.0μm，不规则分枝。游动孢子囊由菌丝状膨大和不规则的复合体组成，顶生或间生，萌发产生15～49个游动孢子，大小14.8～17.2μm×9.8～14.8μm。休止孢子直径12.3～17.2μm。藏卵器球形，光滑，顶生或间生，直径19～38μm。每个藏卵器上有1～6个雄器，雄器棍棒形、卵形、亚球形或桶形，大小8.6～12.0μm×6.0～6.9μm，通常雌雄同丝，偶见异丝。卵孢子球形，光滑，满器的无色或淡褐色，直径18～35μm，壁厚1.7～3.1μm。
（2）瓜果腐霉菌〔
图1-9 瓜果腐霉菌（左：游动孢子囊；右：卵孢子）
菌丝发达，白色棉絮状，直径4.2～9.8μm。游动孢子囊丝状不规则膨大，小裂瓣状，分枝简单或复杂，大小86.5～278.6μm×6.7～18.2μm。泄管长103.8～318.5μm，宽6.9～12.3μm。泡囊直径18.2～67.4μm。游动孢子7～24个，一般15～16个，大小11.3～13.8μm×8.7～11.3μm。休止孢子直径8.7～
在PDA培养基上，菌落初淡褐色，后变褐色；菌丝体絮状至蛛丝状，菌丝初无色，直径6～8μm，分枝与主枝成锐角，分枝处缢缩，近分枝处具1隔膜；后期菌丝变淡褐色，分枝与隔膜增多，分枝与主枝形成直角，部分菌丝细胞逐渐膨大成酒坛状，互相纠结形成菌核。菌核形状不规则，表面粗糙，褐色，直径1～3mm；常数个菌核互相合并，组织结构内外一致，切面呈薄壁组织，菌核与菌核之间有少数菌丝相连。
图1-10 茄丝核菌（菌丝及直角分枝）
在我国东北地区，引起高粱苗期病害的优势种为茄丝核菌。根据菌丝融合群分类，高粱上分离的茄丝核菌鉴定属于AG5类群。该类群的菌落在PAD上表面疏松、粗糙，有明显的轮纹，黄褐色，菌核表面有不规则的黄色菌丝。
（1）产黄色镰孢菌（
在PSA培养基上，25℃培养3天后菌落直径25～30mm；菌丝白色，常聚集成较粗糙的菌丝束，蛛网状。根据不同菌株菌落背面产生的色素颜色，常分为两种类型：初期灰紫色，后渐变为蓝紫色，菌落背面淡紫色至深紫色；初期白色，后期持续白色或黄色，菌落背面淡黄色至橘黄色。病菌小型分生孢子棒槌形或椭圆形，可形成较长的分生孢子链，个别的在产孢细胞顶端几个小孢子聚集成假头状，棒槌形的小孢子0～1个分隔，顶端略膨大，基部平截，大小3～7.5μm×2.5～3.5μm；椭球形的小孢子较少见，无隔，基部有1乳状凸起。大型分生孢子产生于橘黄色分生孢子座上，3～5个分隔，细长，较直，略弯曲，顶细胞圆锥形，基细胞足跟明显，大小26.1～38.3μm×3.7～5.3μm。厚垣孢子缺乏。产孢梗为单瓶梗或复瓶梗，简单分枝，通常可见成二叉状分枝，较长。
图1-11 产黄色镰孢菌（分生孢子梗、小型分生孢子和大型分生孢子）
（2）禾谷镰孢菌（
在PSA培养基上，气生菌丝棉絮状，白色至草黄色、暗红色、桔梗紫色；在查氏培养基上呈谷鞘红色；在蒸米饭培养基上粉红色至暗红色；在改进的别氏培养基上菌丝稀疏，无色；在高粱粒上培养很易产生大型分生孢子。大型分生孢子多3～5个隔膜，大小18.2～44.2μm×3.4～4.7μm。小型分生孢子和厚垣孢子少见。
图1-12 禾谷镰孢菌（分生孢子梗、大型分生孢子）
（3）半裸镰孢菌（
在PSA培养基上，25℃培养4天的菌落直径40～65mm，气生菌丝繁茂，棉絮状，粉色至浅黄棕色、浅驼毛色；小型分生孢子数量少，纺锤形或长卵形，0～1个分隔，大小5～20μm×2～5μm；大型分生孢子多为纺锤形，较直或稍弯曲，顶胞、基胞均为楔形，基胞上有1突起，多数有3～5个分隔，大小15～40μm×3～6μm；厚垣孢子球形，间生，直径 5～10μm，产孢梗为复瓶梗或单瓶梗，有的具重复分枝；个别菌株可以产生橘黄色分生孢子座。
图1-13 半裸镰孢菌（分生孢子梗、大型分生孢子）
（4）尖孢镰孢菌（
在PSA培养基上，25℃培养3天的菌落直径25～40mm，气生菌丝茂盛，菌落白色、粉色至紫色，丝绒状或羊毛状，培养基表面无色或淡紫色，菌落背面粉色至紫色。小型分生孢子数量多，卵圆形或肾形，0～1个分隔，假头生，大小4～18.5μm×2～3.5μm。大型分生孢子镰刀形，稍弯，较匀称，基细胞的足跟明显，2～5个分隔，大小20～32.5μm×3.5～5μm。易产生球形或椭圆形厚垣孢子。产孢梗为单瓶梗，较短，单生或具分枝。可产生浅黄色的分生孢子座。
图1-14 尖孢镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）
（1）扩展青霉菌（
在PSA培养基上菌落为绿色，具白色边缘，逐渐变黄褐色或深褐色，背面无色或黄褐色。分生孢子梗壁光滑或粗糙，内部常有颗粒状物，顶端有较大的帚丛，多数梗长150～400μm。帚丛长150～200μm，不对称，通常1～2次分枝。分枝大小15～25μm×2.5～3.5μm，有的长达50μm以上，自紧靠主轴处伸出，上生梗基，分枝梗基与主轴梗基长度相近。梗基通常3～6个轮生，大小10～15μm×2.2～3.0μm。枝梗5～9个，大小8～12μm×2.0～2.5μm。分生孢子椭圆形，有的亚球形或近球形，直径3～3.5μm，壁光滑；多链状着生，聚集时呈暗黄绿色。
（2）草酸青霉菌（
图1-15 扩展青霉菌（分生孢子梗、分生孢子）
在查氏培养基上，25℃培养7天，菌落直径为55～60mm，质地绒毛状，平坦，灰蓝色，近于鼠尾草绿色，中心区浅褐色、近浅赭褐色至红褐色。培养基背面无色至浅褐色，中央部稍现皱纹。因分生孢子极易脱落使菌落呈粉末状，无渗出液。分生孢子梗帚状，非对称型，具有2～3个梗基，偶有单轮生或具副枝的帚状枝，大小200～300μm×3～3.5μm，梗基大小16～20μm×3～3.5μm，瓶梗一般6～10个簇生，大小9.6～12.5μm×2.5～3.0μm。分生孢子链长达500μm以上，分生孢子椭圆形、无色、单胞、光滑，大小4.5～5.5μm×3～3.5μm。
图1-16 草酸青霉菌（分生孢子梗、分生孢子）
（3）变异青霉菌（
在查氏培养基上，25℃培养12～14天，菌落直径25～30mm，通常有放射状凹沟，绒毛状，菌丝厚度可达200μm；分生孢子丛常集中于菌丛中央，呈轮状排列或不规则点块发生，具乳白色至鲜黄色的边缘，边宽1～2mm。菌丛有多种色泽，孢子多的地方呈鼠绿色，孢子少的地方呈灰色，未产生孢子处呈鲜黄色、乳黄色至橙褐色，致使菌丛斑驳状。溢泌物少或无，无味。菌丛反面黄色至橙褐色或橘红色。分生孢子梗自菌丝丛中伸出，或自成熟菌丛边缘的基物内直接伸出，通常较短，偶见长达200μm，壁光滑，偶有分枝。典型的帚丛二次轮生，对称，通常一轮有5～7个梗基，梗基长7～14μm，不同菌株间存在差异。分生孢子椭圆形、两端稍尖，一般大小3.0～3.5μm×2.0～2.5μm。偶见较大的分生孢子，膜光滑，外膜也有呈不规则的粗糙状。
图1-17 变异青霉菌（分生孢子梗、分生孢子）
绿色木霉（
图1-18 木霉菌（分生孢子梗、分生孢子）
图1-19 茎点菌（分生孢子器、分生孢子外溢孢子角、分生孢子）
（1）土壤茎点菌[
菌丝无色透明，有隔膜，丝网状；分生孢子器球形至近球形，散生或常聚生，初埋生，后凸出，暗褐色至黑色，直径170～350μm，孔口乳头状至稍具壳颈；孢子器成熟时具刚毛，刚毛通常发生于孔口周围，有时可在分生孢子器外部产生，淡色至暗褐色，具1～5个隔膜，长8～120μm；分生孢子无色透明，单胞，矩圆形至卵球形，大小4.5～5.5μm×1.8～2.3μm。
病菌在病株根部和人工培养条件下，均可产生小型菌核作为休眠体。菌核暗褐色，厚壁，多细胞，最初由菌丝间膨大细胞逐渐分裂形成，是重要的休眠结构。病菌侵染的寄主组织产生红色色素，在Watson琼脂培养基上形成浅粉红色和草黄色，是病菌鉴定的重要特征。
（2）高粱茎点菌〔
分生孢子器散生或群生，球形至扁球形、似透镜状，直径40～60μm，黑褐色，基部黄褐色，顶端凸起为孔口。分生孢子卵圆形至椭圆形，无色透明，有1个油球，大小5～5μm×2～3μm。
【发病规律】
病菌可在种子表面或内部、土壤及植株病残体中越冬。腐霉菌、茎点菌和丝核菌主要为土壤传播，而曲霉菌和青霉菌主要由种子传带，镰孢菌为种子和土壤传播病菌。
腐霉菌以卵孢子在土壤或植株病残体中越冬，成为翌年的初侵染菌源。土壤环境适宜，卵孢子萌发，产生菌丝或通过游动孢子囊释放游动孢子，侵染高粱幼苗的根系。多种环境因子可影响游动孢子囊萌发和侵入，以温度和湿度共同作用最为重要，寄主植物和土壤微生物区系也有一定影响。土壤湿度高、温度低时，有利于腐霉菌的生长和侵染。低温、潮湿的土壤，可延迟种子萌发和幼苗生长，减少初生根数量，幼苗中胚轴和根冠上发根缓慢，致使幼苗抗性降低，易受病菌侵染。秋收后病残体遗留数量大，病原菌群体大，有利于病害发生。土壤排水不良、低洼易涝、连作和免耕土壤发病较为严重。此外，土壤线虫和害虫为害，造成寄主组织伤口，加重腐霉菌的侵染为害或加速植株枯死。
丝核菌主要以菌核在土壤或植株病残体及其他杂草的根中越冬，成为第二年的初侵染菌源。病菌在土壤中可存活9个月左右。翌年春季菌核萌发，形成菌丝侵染高粱幼苗的根系。种子萌发10天左右的幼苗最易感病，以后随苗龄增加抗性增强。低温是诱发病害的主导因素，光照不足、土壤温度偏低、pH值偏碱性等，均有利于病害发生。地下害虫和线虫对根系的为害可加重丝核菌根腐病发生。高粱种植于豆科作物为前茬的田块，丝核菌根腐病发生严重。
镰孢菌可以厚垣孢子、菌丝和分生孢子在种子、土壤或植株病残体中越冬。高粱根系如与镰孢菌接触，病菌即可侵染。种子携带的镰孢菌也是重要的初侵染源。镰孢菌对温度和湿度的适应范围较宽，在高粱的
茎点菌以菌丝体和分生孢子器在病残组织和种子上越冬，翌年春季遇到雨水，分生孢子器吸水膨胀，释放出大量分生孢子，借气流传播蔓延。病菌在苗期即可侵染，通过根部皮层侵入，沿薄壁组织纵横扩展进入维管束，再向上扩展蔓延，菌丝产生酶，破坏组织细胞。土壤茎点菌对不同类型的土壤和酸碱条件均具有广泛的适应性。病菌可以菌核的形式在土壤中存活多年。通常在高粱开花期从根部可以分离到病菌，但在成熟期分离不易获得病原菌。病菌侵染的适宜温度为25～28℃，腐霉菌侵染后会导致茎点菌提前和加重为害。在高肥水地块，高粱种植密度大，病害发生较重。
青霉菌在种子表面和内部、土壤中及病残体上越冬。种子带菌率大小与上年田间高粱粒霉病发生程度有关。种腐、根腐和苗枯发生的严重程度，取决于种子收获前和贮藏期间种子的腐烂程度。种植带菌种子，幼苗出土慢，甚至幼苗根系腐烂而难以出苗。青霉菌苗枯病在高温条件下发病严重。
【防控要点】
霜锰锌可湿性粉剂或恶霉灵拌种剂等，以种子重量的0.4%拌种。
（二）高粱粒霉病（Sorghum Grain Mold）
高粱粒霉病又称穗粒腐病，是高粱上的重要病害，在世界高粱产区均有不同程度发生，尤其在高粱开花至籽粒成熟期遭遇多雨高湿气候的地区发生严重，个别地区因病导致产量损失可高达100%。广义上的高粱粒霉病还包括高粱贮藏期间的籽粒霉变。收获后及贮藏期间的霉变是田间病害的延续和发展，凡可造成高粱穗粒腐霉烂变质的微生物均为高粱粒霉病的病原菌，故该病的病原菌相当广泛。引起该病的病原菌有多种，不同地区和年份优势病菌种类略有变化，但镰孢菌、交链孢菌、青霉菌等是最重要的病原菌。粒霉病的为害使高粱籽粒变小、变轻、腐烂，导致减产并降低品质和营养价值，而且严重影响种子的发芽势、降低种子的发芽率，此外，霉烂籽粒中的真菌分泌毒素可导致人、畜的中毒和死亡。
【症状】（图1-20，图1-21）
粒霉病主要引起高粱籽粒发霉、腐烂，造成籽粒产量损失和品质变劣。病菌最初侵染小穗顶部、颖壳、外稃、内稃等部位，继之向下部扩展。穗梗基部被害影响籽粒灌浆，或引起早衰、籽粒瘪小。粒霉病的症状常因病原菌种类、侵染时间和病害发生程度而异，通常表现3种类型：①严重受害籽粒表面全部布满霉层。②籽粒完整，仅局部变色，呈现大小不等的霉斑。③籽粒外观与健康籽粒无明显差别，经表面消毒处理，分离、培养后，可获得不同种类病原菌。根据病原菌种类不同，籽粒表面霉状物可呈现石竹色、橘黄色、灰色、白色或黑色等多种颜色。病原菌一般仅侵染果皮，但也可侵染胚、胚乳部分，严重时整个胚乳被霉菌定殖、出现腐烂。
由于引起粒霉病的病原菌有多种，故所致症状各有不同。
镰孢菌（
新月弯孢霉（
蠕孢菌（
图1-20 穗部症状
茎点菌（
图1-21 穗部发芽症状
禾生刺盘孢菌（
【病原】（图1-22至图1-30）
国外研究认为，引致高粱穗部和籽粒霉烂的真菌多达20种，较重要的属有镰孢菌属（
近年来，通过对采自全国13个省区高粱籽粒样品寄藏真菌类群分离鉴定，鉴测出丝核菌属（
（1）产黄色镰孢菌（
病菌形态见高粱苗期病害。
（2）禾谷镰孢菌（
病菌形态见高粱苗期病害。
（3）半裸镰孢菌（
病菌形态见高粱苗期病害。
（4）尖孢镰孢菌（
病菌形态见高粱苗期病害。
（5）拟轮生镰孢菌〔
图1-22 拟轮生镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）
病菌气生菌丝绒毛状至粉状，白色至淡青莲色；在查氏培养基上呈玫瑰粉色；在蒸米饭上呈葡萄紫色；小型分生孢子串生，卵形或纺锤形，大小3.9～14.3μm×1.8～3.9μm；大型分生孢子多有3～5个隔膜，大小19.0～80.6μm×2.6～4.7μm。
（6）层出镰孢菌〔
病菌小型分生孢子串生和假头生，长卵形或椭圆形，无隔或具一隔膜，大小7.6～10.7μm×3.6～4.3μm；大型孢子镰刀形，较直，顶胞渐尖，足胞较明显，1～5个分隔、以3～4个隔膜居多，大小27.1～38.3μm×3.7～4.9μm。
图1-23 层出镰孢菌（分生孢子梗、小型分生孢子）
图1-24 层出镰孢菌（分生孢子座、小型和大型分生孢子）
病原菌在PDA或PSA培养基上，在5～35℃温度范围内均能生长，适宜温度25～30℃，最适28℃。在适宜温度下气生菌丝茂盛、密集，菌落生长厚；在5℃和35℃时菌落生长极慢；10℃时，气生菌丝稍长，但较稀疏；25℃和30℃下培养5天，平均菌落直径分别为97.2mm和74.2mm，菌落呈粉白色至淡橙黄色；气生菌丝绒毛状至粉末状，高2～3mm，培养基背面橙黄色，基物无色。在PSA培养基上培养10天后产生橙黄色分生孢子座。
（7）亚粘团镰孢菌（
病菌在PDA或PSA培养基上，菌落呈粉白色至淡紫色，基背面边缘淡紫色、中部紫色，基质不变色。气生菌丝绒毛状至粉末状，长2～3mm。小型分生孢子较小，长卵形或拟纺锤形，多无隔，大小6.4～12.7μm×2.5～4.8μm，聚集成假头状粘孢子团；大型分生孢子镰刀形，较直，顶胞渐尖，足胞较明显，2～6个分隔，以3个分隔者居多，大小25～60.7μm×2.8～5.0μm。产孢细胞为单瓶梗和复瓶梗。厚垣孢子未见。
图1-25 亚粘团镰孢菌（分生孢子梗、产孢细胞和大型分生孢子）
（8）木贼镰孢菌〔
在PSA培养基上，25℃培养3天，菌落直径30～50mm，气生菌丝旺盛，较稀疏，绒毛状。菌落初期白色至粉色，背面浅粉色，后期逐渐变为黄褐色，背面深褐色，菌落上极易形成橘黄色粘孢团型分生孢子座。小型分生孢子少量，形态不规则。大型分生孢子镰刀形，3～7个分隔，以5个分隔者居多，稍弯曲，中间细胞显著膨大，顶细胞延长呈锥形，基细胞为细长的足跟状，大小24.8～81.4μm×3～7μm。产孢细胞为单瓶梗，聚生或不规则分枝。厚垣孢子球形，直径9～20μm，串生或聚生，随着菌株的老化，逐渐变为黄褐色。
图1-26 木贼镰孢菌（大型分生孢子、厚垣孢子）
病菌分生孢子梗分化明显，直或弯，上部多呈屈膝状弯曲，褐色；分生孢子较粗壮，多数具4个细胞，两端细胞淡褐色，中间细胞深褐色，有的稍弯，显现出一侧凸起、另一侧较平的背腹形状，大小18～34μm×7～16μm。
图1-27 新月弯孢菌（分生孢梗、分生孢子）
病菌的分生孢子盘散生或聚生，突破表皮，黑色；分生孢子盘中具分散或
图1-28 禾生炭疽菌（分生孢子盘和刚毛、分生孢子）
病菌分生孢子器散生或群生，球形至扁球形，似透镜状，直径40～60μm，黑褐色，基部黄褐色，顶端凸起为孔口。分生孢子卵形至椭圆形，无色透明，一个油球，大小3～5μm×2～3μm。
图1-29 高粱茎点菌（分生孢子器、外溢孢子角、分生孢子）
病菌在查氏培养基上，25℃培养7天，菌落直径53～57mm，质地绒状，灰黑色至黑色。分生孢子梗单生或数根束生，不分枝或偶有分枝，1～2个隔膜，褐色，正直至屈曲，大小25～45μm×4～6μm。分生孢子3～10个串生，梭形或椭圆形，形状不一致，褐色至橄榄褐色，大小15～54μm×8～14μm，具2～7个横隔膜，0～5个纵隔膜，隔膜处有缢缩，无嘴喙或有但长短不一，多数色淡，少数与孢身颜色相似。
图1-30 交链孢菌（分生孢子梗、分生孢子及萌发）
（1）高粱生双极蠕孢菌〔
病菌形态见高粱靶斑病。
（2）大斑突脐蠕孢菌〔
病菌形态见高粱大斑病。
【发病规律】
穗腐、粒霉病菌均为兼性寄生菌，高粱籽粒发育期间遇多雨天气粒霉病易于发生。
以镰孢菌接种感病品种小穗外稃、内稃、颖壳、花丝和衰老的柱头，菌丝向基部定殖于小穗的组织内。接种后3～4天颖壳受害并产生色素，5天后小穗上密生霉状物。其后霉层扩展至籽粒糊粉层和果皮之间，逐渐侵染胚乳、胚和果皮。条件适宜时，菌丝快速蔓延，果皮和整个籽粒密生白色或粉红色菌丝。病菌侵染抗病品种小穗时，其病变速度较缓慢，菌丝多见于小穗枝梗的间隙。被病菌侵染部位迅速产生色素，在抗病品种组织上形成的色素颜色、强度和快慢与感病品种上的明显不同，病情发展速度明显不同。
品种间对粒霉病抗感性差异明显，抗病性受加性基因控制，我国对品种抗粒霉病研究资料甚少。国外研究发现，品种抗性与籽粒硬度关系密切。高粱品种Funks814、IS355、IS447、IS452、IS455、IS472、IS473、IS453、SC748、IS279-14、IS568-14、74PR759、SC103-12、E35-1、SPV141等对高粱粒霉病表现抗性。
【防控要点】
由于各地的自然环境条件和耕作栽培制度的不同，以及品种不同和地域范围差异等，粒霉病病原菌的种类和比例不尽一致。对于高粱穗腐、粒霉病的防治应采取综合防病措施。
（三）高粱颖枯病（Sorghum Glume Blight）
高粱颖枯病在世界上许多高粱产区均有发生为害的报道。我国华北和东北地区发生较重。该病发生常引起高粱穗部早衰、籽粒不实，造成减产，后期可引起高粱粒霉或穗腐病。
【症状】（图1-31至图1-33）
高粱颖枯病从高粱抽穗至籽粒成熟期均可发生。主要为害高粱穗部颖壳、小穗枝梗和籽粒。
一般从灌浆初期开始显症，颖壳褪绿，逐渐变为黄褐色、褐色、灰白色、暗红色，籽粒胚乳变为暗褐色。颖壳及枝梗连接处组织逐渐变为红色、暗红色、褐色，坏死干枯。养分和水分运输受阻，灌浆不充实，使籽粒瘪小，颖壳张开度减小。籽粒表面皱缩，色泽发暗，光滑度降低。潮湿时，穗粒表面密生霉状物。在小穗枝梗上有时形成不规则的病斑。一般穗顶部发病重于下部。病穗籽粒千粒重、发芽率和发芽势下降。
图1-31 穗部被害症状（颖枯、籽粒早衰）
图1-32 部分小穗颖壳枯死
图1-33 穗部被害症状（后期颖枯，籽粒不实、颖壳霉烂）
【病原】
高粱颖枯病由多种病原菌复合侵染所致，主要有以下几种。
（1）草酸青霉菌（
病菌形态见高粱苗期病害。
（2）产黄色镰孢菌（
病菌形态见高粱苗期病害。
（3）交链孢菌〔
病菌形态见高粱粒霉病害。
【发病规律】
病菌主要随病种子或病穗残体散落于田间越冬，成为翌年的病菌初侵染来源。高粱抽穗后遇到适宜的温、湿度条件，病菌借气流传播侵染高粱穗部引起发病。
研究证明，高粱初花期接种发病率高，可见高粱初花期是病菌侵染的关键时期。
高粱品种间抗病性差异明显。
【防控要点】
（四）高粱顶腐病（Sorghum Top Rot and Twisted Top）
高粱顶腐病最早于1896年在爪哇的甘蔗上发现，以爪哇语“Pokkan boeng”命名，意指植株顶部受害呈畸形或扭曲。此后该病在世界上多个国家的高粱产区相继有发生流行的报道。在我国，徐秀德等于1993年首次报道高粱顶腐病在辽宁省发生。目前，该病在我国高粱产区均有不同程度发生，发病率一般在3%～10%，重病区发病率为40%以上。近年来，该病的发生有上升趋势，是高粱生产上的重要问题。
【症状】（图1-34至图1-38）
高粱顶腐病可为害高粱叶片、叶鞘、茎秆、花序及穗部。
该病的典型症状是，植株近顶端叶片变畸形、折叠和变褐色、枯死。在植株喇叭口期，顶部叶片沿主脉或两侧出现畸形、皱缩，不能展开。发病严重时，病菌侵染叶片、叶鞘和茎秆，造成植株顶部4～5片病叶皱卷，腐烂。重者叶片短小，甚至仅残存叶耳处部分组织。轻病株表现出类似由玉米矮花叶病毒引起的黄叶斑症状或由细菌引起的黄色叶斑病症状，但区别是：顶腐病叶片基部皱缩，边缘有许多小的横向刀切状缺刻，切口处褪绿呈黄白色。随着病株生长，叶片伸展，顶端呈撕裂状，断裂处组织变黄褐色，叶片局部有不规则孔洞出现。病株根系不发达，根冠及基部茎节处呈黑褐色。有的病株矮缩，分蘖增多。
图1-34 田间苗期症状（心叶黄化腐烂）
植株花序受侵染时可造成穗部短小，轻者小花败育干枯，重者整穗不结实。一些品种染病后，植株顶端叶片彼此扭曲、包卷，呈长鞭弯垂状或鼠尾状，嵌住新叶顶部，使继续生长的新叶呈弓形外凸。叶鞘、茎秆染病，导致叶鞘干枯，茎秆变软倒伏。田间湿度大时，病株被害部位表面密生粉红色霉层。
图1-35 病株症状（新叶皱卷，具刀切状缺刻）
图1-36 病株症状（新叶边缘腐烂，仅存中脉）
图1-37 病株症状（心叶皱卷，腐烂）
图1-38 病株症状（植株矮缩，分蘖增多）
【病原】（图1-39）
高粱顶腐病原菌为亚粘团镰孢菌（
病菌小型分生孢子丰富，长卵圆形或纺锤形，无色，大小6.4～12.7μm×2.5～4.8μm，不串生，聚集成疏松的粘孢子团，呈假头状；大型分生孢子镰刀形，较细直，顶胞渐尖，足胞较明显，具有2～5个隔膜，以3个隔膜者居多，大小20～63μm×2.0～6.5μm。产孢细胞为内壁芽生瓶梗式（eb-ph）产孢，单瓶梗和复瓶梗并存，以单瓶梗居多。子囊壳散生或聚生，蓝黑色，卵圆形或近圆锥形，光滑。子囊棍棒形，无色，大小68～109μm×9～14μm，内生8个子囊孢子。子囊孢子较直，两端钝圆，具有1～3个隔膜，多为1个隔膜，分隔处有缢缩，大小10～24μm×4～9μm。
图1-39 亚粘团镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）
在PDA培养基上，菌落粉白色至淡紫色，气生菌丝绒毛状至粉末状，长2～3mm。培养基背面边缘淡紫色、中部紫色，基质不变色。病菌菌丝体生长温度为5～35℃，适宜温度25～30℃，以28℃下生长最快。病菌在pH值3～12的范围内均能生长，适宜pH值为6～8。小型分生孢子萌发的适宜
人工接种条件下，病菌可侵染高粱、玉米、苏丹草、哥仑布草、谷子、珍珠粟、薏苡、水稻、燕麦、小麦和狗尾草等多种禾本科植物。
【发病规律】
病菌主要在土壤中、病残体上及种子内越冬，成为翌年的初侵染菌源。植株地上部分均能被病菌侵染发病，天气长时间潮湿时有利于发病。有时在病部表面可产生粉白色孢子层，病菌分生孢子借助于雨水传播可再行侵染发病。病菌借机械伤害、虫害及其他原因伤害造成的伤口侵入，地下害虫、线虫为害重的地块有利于顶腐病发生。种子带菌是病害远距离传播的重要途径，种子带菌率高田间发病重。
不同田块间发病程度差异明显，低洼地、园田地发病重，山坡地和高岗地发病轻。土壤高氮低钾，导致植株抗性减弱，病情加重。高粱不同品种或基因型间发病轻重差异明显，一些高粱品系如ICS33A、Tx622A、Tx624A、ICSV690、PW17445等对该病害表现感染。
【防控要点】
（五）高粱镰孢菌茎腐病（Sorghum Fusarium Stalk Rot）
高粱茎腐病又称青枯病，是世界各高粱产区普遍发生的一种重要土传病害，由多种镰孢菌（
【症状】（图1-40至图1-43）
高粱茎腐病主要为害高粱根部和茎基部，常导致病株长势衰弱或植株倒伏。通常可表现茎腐和根腐两种症状类型。
图1-40 病株症状
图1-41 病株穗部症状（籽粒早衰、瘪粒）
茎腐症状：先在植株下部的第二或第三节间处形成小圆形至长条状、淡红色至暗紫色的小型病斑，植株髓部变淡红色。病株叶片骤然青枯呈淡灰色，犹如霜害或日灼状。病株穗部失去光泽，且较正常穗明显小，多数小花败育，籽
图1-42 病株茎部症状（维管束黑褐色，韧皮部组织松软、变色）
图1-43 病株根茎部症状（褐色腐烂、维管束变色）
根腐症状：病菌先侵染高粱根部的皮层，然后扩展到维管束内，在新根上形成大小不等、形状不一的病斑，随病情加重老根腐烂，形成锚状根，严重时植株很易从土里拔出。苗期受害，常导致苗枯症状产生。
茎腐病症状与炭腐病症状区别明显，前者病部色泽不明显，破坏髓部组织速度缓慢，导致茎腐症状产生需15～20天；而炭腐病所致的茎腐症状仅需2～3天，且发病后期组织上长满菌核，此为鉴定炭腐病的重要特征。
镰孢菌茎腐病与炭疽病菌引起的茎红腐和花梗衰败症状也有明显不同：镰孢菌茎腐病的变色部位均匀一致，而炭疽病引起的茎红腐部位呈间断状，中间夹带白色健康组织症状，有的品种花梗上的病斑具明显的凸起状。
【病原】
引起高粱根腐和茎腐病的致病镰孢菌种类较多，各地报道的不尽相同。有产黄色镰孢菌（
病菌形态见高粱苗期病害。
病菌形态见高粱苗期病害。
病菌形态见高粱苗期病害。
病菌形态见高粱顶腐病。
病菌形态见高粱粒霉病。
【发病规律】
病菌主要以分生孢子和菌丝体在病株残体上越冬，成为翌年的初侵染菌源，也可通过种子和土壤传带，成为茎腐病的重要侵染来源。在自然条件下，病菌的繁殖体离开植株残体后仅能存活3个月左右。分生孢子在-16℃下存放6个月，尚可保持生活力。病菌借机械伤害、虫害及其他原因伤害造成的伤口侵入高粱的根部和茎部。
在田间，从高粱开花到乳熟期生长阶段，遇高温和干旱后随之出现低温、潮湿的天气条件，发病严重。土壤高氮低钾，导致植株抗性不良，可引起病情加重。田间虫害或其他病害造成植株伤根，易受侵染。
高粱品种间的抗病性有明显差异，目前尚未见有高抗品种；一般晚熟的杂交种较抗倒伏，较为耐病。
【防控要点】
高粱茎腐病发病因子复杂，应采用抗病品种为基础、加强栽培管理、辅以药剂防治的综合措施。
（六）高粱炭腐病（Sorghum Charcoal Rot）
高粱炭腐病分布于热带、亚热带和温带地区的亚洲、非洲、美洲和澳大利亚，是高粱产区的重要病害。我国尚无该病发生的报道。在高粱灌浆期遇上干热天气或开花后期遇上多湿天气，为害严重。在多湿的热带地区，经常间断的降雨有利于发病。该病为害高粱后造成的产量损失轻重，取决于病菌侵染时的气候和品种的发育阶段。一般在高粱接近成熟时症状变得明显。在一些田块中，尤其某些在杂交高粱上，有50%以上的植株基部受害。
【症状】（图1-44，图1-45）
炭腐病为害植株，可引起根腐、茎秆变软、早枯、花序发育不良和籽粒变小、品质变劣。
图1-44 病株症状（茎基部红褐色）
图1-45 维管束上着生黑色菌核
在多湿和高温的不利环境条件下，病菌侵入根部表现水浸状斑，变褐色或黑色，在皮层上形成菌核。被害的茎秆基部变软或呈海绵状，遇风倒伏，为炭
【病原】（图1-46）
引起炭腐病的病原菌为菜豆壳球孢菌〔
初生菌丝无色，直径约8μm，老熟菌丝变灰白色，有隔膜，可相互纠结形成菌核。成熟菌核较硬，有光泽，黑色，不规则圆形，直径100～400μm。被害植株近枯死时形成菌核较多。人工培养时能产生分生孢子器，病株上偶尔也有淡黑褐色的分生孢子器产生。孢子器扁球形，稍凸出，无子座，孔口小，直径150～290μm。分生孢子椭圆形或近椭圆形，无色透明，单胞，大小10～24μm×6～10μm。
图1-46 菜豆壳球孢菌（菌核）
炭腐病菌寄主范围广，可侵染75个科400余种植物，如高粱、玉米、谷子、豇豆、花生、大豆、木豆、鹰嘴豆、甘蓝、番茄、西葫芦、苹果、梨、柑橘和香蕉等。炭腐病菌在不同寄主上可产生不同的专化型或生理小种。
【发病规律】
炭腐病菌属于根部寄居菌，在土壤中或枯死的寄主组织上基本不腐生。在无寄主情况下，主要以菌核在病根茎残体或土壤中越冬，成为第二年初侵染菌源。菌核可在土壤中存活2～3年。土壤中越冬16个月后的高粱茎秆里的菌核仍有23%的萌发率。
关于炭腐病菌侵入高粱根部的过程及其侵染机制有两种观点：一是从菌核萌发出来的菌丝，在生长时期均可侵染细根，当高粱植株遇到干旱时病菌才扩展、定殖于根和茎部；二是只有植株在干旱条件下病菌才能侵入根部。干旱和病原菌互作可诱发高粱炭腐病，干旱导致植株的生理伤害和代谢改变，降低植株活力，加重炭腐病菌的侵染为害。
炭腐病发生程度与植株密度和氮肥水平呈高度相关。植株密度大，增加了植株对土壤水分的争夺，加剧了土壤干旱。土壤氮肥多直接影响根和植株的生长，促使地上部植株生长和抑制根的发育，在干旱条件下因缺少发达的根系，降低了植株从土壤里吸收水分能力，导致病情加重。
高粱品种间对炭腐病的抗性明显，抗病品种表现植株持绿、抗衰老、抗倒伏。据报道，来自印度的E36-1、美国的New Mexico31、澳大利亚的Q101、Q102、Q103和QL04等品系对炭腐病表现高度抗性。
【防控要点】
（七）高粱黑束病（Sorghum Acremonium Wilt）
高粱黑束病于1971年在埃及首次报道，其后在美国、阿根廷、委内瑞拉、墨西哥、洪都拉斯和苏丹等国相继报道有高粱黑束病发生，该病可造成减产50%以上。在我国，徐秀德等于1991年在辽宁省高粱上首次发现该病，其后在吉林、黑龙江、山西、河北及山东等省高粱产区均有不同程度发生为害，且逐年加重，个别品种的发病率高达90%。
【症状】（图1-47至图1-51）
高粱黑束病在高粱整个生长期均可表现症状。苗期造成死苗，成株期症状多样。
发病初期底部叶片叶脉黄褐色或红褐色（因品种而异），随之沿中脉出现相同颜色条斑，逐渐发展纵贯整个叶片，最后叶脉呈紫褐色或褐色。从叶尖、叶缘向基部及叶鞘扩展，导致叶片失水干枯。通常病株上部叶片和新梢先出现枯死。病株根系发育不良，剖开茎秆可见维管束变红褐色或黑褐色，故有黑束病之称。病情严重时，整株从顶部叶片开始自上而下迅速干枯，后期死亡。有的病株上部茎秆变粗，矮缩，分蘖增多，不能正常抽穗和结实。潮湿环境下，病株叶基部、叶鞘上出现灰白色霉状物，即病菌的分生孢子梗和分生孢子。
图1-47 高粱黑束病症状（植株矮缩、分蘖增多）
图1-48 高粱黑束病症状（底部叶片黄化、叶脉红褐色）
图1-49 高粱黑束病症状（后期叶片枯死）
图1-50 高粱黑束病症状（根系发育不良）
图1-51 高粱黑束病症状（茎部维管束红褐色）
黑束病的症状与细菌性条纹病或玉米矮花叶病的某些症状颇为相似，易于混淆，故诊断时应予注意。
【病原】（图1-52）
黑束病的致病菌为点枝顶孢霉菌（
病菌菌丝纤细，初呈白色，后变淡粉红色或粉白色，具隔膜，可数根至数十根联合成菌索。分生孢子梗直立，单生，基部稍粗，无隔膜，无色，有二叉或三叉状分枝。分生孢子椭圆形或长椭圆形，大小2.9～8.7μm×1.5～2.9μm，无色，单胞，常聚集在产孢细胞顶端形成粘孢子团，含分生孢子3～40个不等。
病菌菌丝在6～40℃下均能生长，适宜温度为25～30℃，孢子萌发的适宜温度为22～30℃。病菌在pH值为3～11均能生长，适宜pH值为5～8，最适为6。病菌能利用多种碳源和氮源作为营养，在多种培养基上均可生长。
黑束病菌除侵染高粱外，尚能侵染玉米、苏丹草、珍珠粟、棉花及狗尾草等一些杂草。
【发病规律】
高粱黑束病为土壤带菌和种子带菌传播的系统侵染病害。病菌以菌丝体在
图1-52 点枝顶孢霉菌（分生孢子梗及分生孢子）
根部伤口有利于病菌侵染发病。
高粱品种间的抗病性有明显差异。
【防控要点】
高粱黑束病的防治可参照高粱其他土传、种传病害防治技术。
（八）高粱纹枯病（Sorghum Banded Leaf and Sheath Blight）
高粱纹枯病在世界上许多国家均有严重发生的报道。该病分布很广，为害程度在不同年份差别较大，近年来该病害有加重流行趋势。遇多雨高湿天气，
【症状】（图1-53至图1-55）
高粱纹枯病主要发生在高粱生长后期，即籽粒形成至灌浆充实期，苗期很少发生。主要为害植株下部叶鞘和叶片，也可侵害茎秆。
图1-53 植株受害症状
受害部位初生水浸状、灰绿色病斑，后变成黄褐色或淡红褐色，中央灰白色坏死，边缘颜色较深，椭圆形或不规则形，直径2～8mm。后期病斑互相汇合，导致叶片和叶鞘部分或全部枯死。茎秆被害，病斑褐色，形状不规则，后期露出丝状纤维组织。环境潮湿时，病斑上产生稀疏的白色蛛丝状菌丝体，后期菌丝体相互纠结，在病部组织内或叶鞘与茎秆间产生褐色颗粒状菌核，菌核外围有少量菌丝和寄主组织相连。成熟菌核淡褐色至灰褐色，颗粒状，大小不等。菌核易于脱离寄主，遗落田间。
病斑大小、形状、颜色及菌核大小、数量因品种和环境条件而异。一般在感病品种上，环境条件（特别是湿度）有利于发病时，病斑扩展快，斑块大，颜色浅，菌核形成的数量多而大。
纹枯病发生后，病菌破坏叶鞘甚至茎秆组织，导致植株水分和营养代
图1-54 叶鞘上初生菌核（左）与成熟菌核（右）
图1-55 受害叶片上的病斑
【病原】（图1-56）
高粱纹枯病的致病菌为茄丝核菌（
病菌在PDA培养基上菌落初呈灰白色，后变褐色；菌丝体絮状至蛛丝状，菌丝初无色，直径6～8μm，分枝与主枝成锐角，分枝处缢缩，近分枝处具1隔膜；后菌丝变淡褐色，分枝与隔膜增多，分枝与主枝形成直角，部分菌丝细胞逐渐膨大，且互相纠结形成菌核。菌核形状不规则，多为扁圆形，表面粗糙，褐色，直径1～3mm；常数个菌核互相合并，组织结构内外一致，切面呈薄壁组织状，菌核与菌核之间有少量菌丝相连。
图1-56 茄丝核菌菌丝（直角分枝及菌丝融合）
病菌菌丝生长温度最低7℃，最适26～30℃，最高39℃。菌核形成温度最低11℃，最适22℃，最高37℃。
该菌寄主范围较广，在自然情况下可侵染为害15科、200多种植物，能侵染高粱、玉米、谷子、麦类、水稻等多种粮食作物，也可侵染大豆和菜豆导致
【发病规律】
病菌以菌丝和菌核在病株残体中或散落于土壤里越冬，成为翌年的初侵染菌源，借气流和雨水传播到叶片和叶鞘上进行初侵染。高温、潮湿多雨的条件适于病菌萌发、侵染，形成病斑。田间靠病健株相邻接触，或借风、雨将病株上新产生的菌核或菌丝传播到健株上，进行重复侵染。田间病菌产生的担孢子也是重要的再侵染菌源。
病害的发生与气候条件关系密切，高温、多雨、田间湿度大的年份和地区发病严重。连作重茬利于土壤中菌源积累，发病率较高。栽培管理及种植方式也影响着病害发生的严重程度，一般氮肥施用过多、长势偏旺、地势低洼、排水不良的地块病情较为严重。氮、磷、钾合理配合施用对病害有一定的控制作用。植株密度过大时，株间通风透光不良利于发病。
高粱品种间的抗病性有一定差异。
【防控要点】
高粱纹枯病防治应采取减少越冬菌源、选用抗病品种、加强栽培管理、辅以喷药保护的综合措施。
（九）高粱丝黑穗病（Sorghum Head Smut）
高粱丝黑穗病，又称“乌米”，广泛分布于世界各地。爱沙尼亚和美国是最北的分布线，智利和新西兰是最南的分布线，在西非国家也广泛分布。在我国，各高粱产区均有该病发生，东北地区发病较重。由于该病直接破坏高粱果
【症状】（图1-57至图1-65）
该病主要发生在高粱穗部，使整个穗部变成黑粉。高粱孕穗打苞期症状明显。
病穗苞叶紧实，中下部稍膨大且色深，手捏有硬实感，剥开苞叶穗部显出白色棒状物，外围一层白色薄膜，抽穗后白色薄膜破裂，散出大量黑色粉末（病菌冬孢子），露出散乱成束的丝状物，故称丝黑穗病。主茎的黑穗除掉后，新长出的分蘖穗仍可形成黑穗。有的病穗基部可残存少量小穗分枝，但不能结实；有的病株穗部形成丛簇状病变叶；有的形成不育穗。病株常表现矮缩、节间缩短，特别是近穗部节间缩短严重。
图1-57 田间发病症状
叶片偶尔也会受害，形成红褐色或黄褐色条斑，病斑上有稍隆起的椭圆形小瘤，后期破裂散出病菌的黑褐色冬孢子，但数量较少。
有时在同一病株的分蘖上，可见丝黑穗病与散黑穗病或坚黑穗病复合发生，出现同株高粱主茎和分蘖茎的穗部长出两种黑穗病的情况。
图1-58 穗部发病典型症状
图1-59 病株分蘖增多
图1-60 植株茎节生出菌瘿、主穗部分结实
图1-61 部分小穗形成菌瘿
图1-62 主穗底部小穗形成菌瘿
图1-63 分蘖穗菌瘿畸形膨大
图1-64 病叶产生红褐色隆起条斑
图1-65 穗部受害发展进程（从左到右、从上至下为显症初期、中期、中后期、后期）
【病原】（图1-66）
高粱丝黑穗病的致病菌为孢堆黑粉菌〔
在花序中的病菌冬孢子堆，后期全部变成黑粉体，初有白膜包围，后期膜破裂露出黑褐色冬孢子。冬孢子幼时聚集呈球形，直径60～180μm，成熟时散
图1-66 孢堆黑粉菌冬孢子及萌发形态
冬孢子在15～36℃下均能萌发，最适温度为28～30℃，适宜的pH值为4.4～10。病菌在马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）培养基和麦芽汁琼脂（MA）培养基上生长最佳。冬孢子萌发产生粗而直的具分枝的先菌丝，通常是4个细胞，顶生和侧生担孢子，担孢子还可以芽生方式再生次生担孢子。有时冬孢子也可以直接产生分枝菌丝。在营养液里产生大量的次生担孢子与先菌丝分枝一起形成次生担孢子链。
高粱丝黑穗病菌除侵染高粱外，还可侵染约翰逊草、苏丹草及高粱属的其他种类植物。病菌种群中存在明显的生理分化现象，国外报道有4个生理小种。我国高粱丝黑穗病菌有3个生理小种，其中，3号小种是我国高粱产区的优势小种。有报道称，近年来局部地区有新的小种出现。
【发病规律】
病菌主要以冬孢子在土壤中或种子表面越冬。冬孢子在土壤中可存活3年以上，夏秋季多雨年份能缩短田间冬孢子寿命。散落在地表和混在粪肥中的冬孢子是高粱丝黑穗病菌的主要侵染来源。种子带菌虽然不及土壤和粪肥带菌传播重要，但却是病菌远距离传播的重要途径，尤其对于无病区，带菌的种子是重要的初次侵染来源。
高粱丝黑穗病为幼苗系统侵染病害。冬孢子萌发后直接侵入幼芽的分生组织，菌丝生长于细胞间和细胞内，并随着植株生长向顶端分生组织发展，植株进入开花阶段后，菌丝生长至穗部，形成高粱“乌米”。
病菌侵染高粱幼苗的最适侵染时期是从种子破口露出白尖到幼芽生长至1～1.5cm时，芽长超过1.5cm后则侵染发病极低。高粱幼苗的感染部位主要是
【防控要点】
（1）2%立克秀可湿性粉剂2g对水1000ml，拌种10kg，风干后播种。
（2）2.5%烯唑醇可湿性粉剂，以种子重量0.2%拌种。
（3）12.5%腈菌唑乳油100ml对水8000ml，拌种100kg，稍加风干后即可播种。
（4）17%三唑醇拌种剂或25%三唑酮可湿性粉剂按种子重量的0.3%拌种。
上述药剂在使用时不得任意加大或减少药量，以免造成药害或降低防治效果。
（十）高粱散黑穗病（Sorghum Loose Kernel Smut）
高粱散黑穗病又称散粒黑穗病，俗称灰疸，是高粱上的重要病害之一。除澳大利亚、大洋洲群岛及印度尼西亚未见有报道外，世界许多国家均有发生，可造成粒用和饲用高粱严重减产。在我国，各高粱产区该病发生也很普遍，一般发病率为3%～5%，个别地块高达90%以上。新中国成立前此病发生一直较
【症状】（图1-67至图1-69）
被害植株较健株抽穗早，植株较矮，有的品种枝杈增加。一般全穗均可发病，但保持原来穗形，亦有穗的一部分发病。有时在同一穗上部分小穗形成叶状结构，称之为“变叶病”。籽粒各自变成卵形灰包，从颖壳伸出，外膜破裂后散出黑褐色粉状冬孢子，最后仅存柱状的孢子堆轴（寄主组织的残余部分）。病粒通常护颖较长，长达2.5cm。有的病株主穗不发病，可正常结实，可能是病菌在植株体内未到达主穗所致，但病株后期分蘖穗可形成病穗。
高粱散黑穗病的初期症状易和坚黑穗病混淆，但散黑穗病的灰白色膜早期破裂，散落孢子后露出长而突出的孢子堆轴。
【病原】（图1-70）
高粱散黑穗病的致病菌为轴孢堆黑粉菌〔
图1-67 高粱不同品种穗部受害症状
图1-68 病变籽粒后期残存孢子堆中轴
图1-69 穗部受害进程（从左到右为显症初期、中期、后期）
病菌冬孢子堆生于花序子房中，有时也侵染花器，卵圆形，外包一层薄膜，后期薄膜易于破裂，露出黑褐色粉状冬孢子堆。孢子堆中有发达而稍弯曲的堆轴，长度可达1.4cm。不育细胞成组存在，膜薄，近圆形或椭圆形，略带黄色，大小10～17μm×8～15μm。冬孢子红褐色或黑褐色，圆形或卵圆形，壁上具有微刺。
病菌冬孢子在8～38℃下均能萌发，适宜温度为25～30℃，适宜pH值为4.5～8。通常冬孢子萌发产生4个细胞的先菌丝，其上侧生担孢子，担孢子也可芽生次生担孢子。在水中或在高温下，冬孢子萌发后不生先菌丝而直接产生分枝菌丝。冬孢子在水中能萌发，水中补加某些营养物质，如
图1-70 轴孢堆黑粉菌冬孢子及其萌发
高粱散黑穗病菌除侵染粒用高粱〔
高粱散黑穗病菌存在明显的生理分化现象，该菌可与坚黑穗病菌或丝黑穗病菌杂交。高粱散黑穗病菌与坚黑穗病菌间杂交，经异宗配合后不育率很高，或先菌丝失去产生担孢子能力，或仅有少数的先菌丝能形成担孢子。也有报道称，高粱散黑穗病菌与丝黑穗病菌间杂交获得的杂交菌株，侵染寄主所形成的孢子堆形状似长粒黑粉菌的孢子堆。国外学者认为，高粱散黑穗病菌中至少存在有2个生理小种，而我国高粱散黑穗病菌生理小种分化情况尚无定论。
【发病规律】
高粱散黑穗病主要为芽期侵入寄主导致系统性发病，病菌也可在植株开花期侵染高粱花器。种子带菌是主要初侵染来源，土壤中的冬孢子越冬后存活率不高，因此，不是重要的侵染菌源。在田间冬孢子可散落并粘附在健穗种子上，秋收后病穗和健穗混放脱粒时，病穗上散出的冬孢子也可附着于种子表面，致使种子带菌。由于病穗上冬孢子堆的外膜容易破裂，在高粱收获前很易散落于田间，使土壤中含有大量冬孢子成为初侵染菌源。
翌年春天条件适宜时，越冬的冬孢子萌发产生担孢子，担孢子结合形成双核菌丝，从高粱的幼苗或幼根侵入，逐渐在体内系统蔓延，经过较长一段潜育期，最后破坏花器，使花序中的小穗成为孢子堆（黑粒）。在植株开花期病菌也可侵染花器，导致部分小穗形成黑粉。
病菌侵染的最低温度为15℃，最适温度为20～25℃，最高温度为35℃。对pH值要求不严，在pH值3～9时均可侵染发病。土壤温度低、含水量少、覆土厚，幼苗出土时间长，利于病菌侵染。
高粱品种间对散黑穗病的抗性有明显差异，许多国家都进行了品种抗病性鉴定筛选和抗病品种选育工作。在美国多数Feterita 亲缘品种抗病，而Kafir亲缘品种感病。在我国，农家品种大多不抗病，而Hegari、美白等亲缘品种抗病。
【防控要点】
（十一）高粱坚黑穗病（Sorghum Covered Kernel Smut）
坚黑穗病也是高粱上常见的一种黑穗病，广泛分布于世界各高粱产区。在我国，此病虽不及丝黑穗病和散黑穗病为害严重，但亦有发病率达20%～60%的报道。据调查，该病在我国高粱种植区均有不同程度的发生。
【症状】（图1-71、图1-72）
该病主要为害高粱穗部，在抽穗后表现出明显的症状，病株高度与健株区
通常病穗上的各个小穗全部受害变为卵圆形菌瘿，外包灰色被膜，坚硬不易破裂或仅顶端稍开裂，内部充满黑粉，内外颖很少被害，内部中柱也不被破坏；受害穗的穗形不变，但菌瘿较健粒长而突出外露；有的病穗出现部分小穗未被侵害正常结实的情况。
图1-71 病穗症状（不同品种表现）
坚黑穗病与散黑穗病的主要区别是：坚黑穗病粒外膜较厚、较硬，通常不破裂，黑粉不易散失。有时病粒外膜顶端出现破裂，只露出尖端，但其中柱并非全部裸露。
【病原】（图1-73）
高粱坚黑穗病的致病菌为高粱孢堆黑粉菌（
病菌冬孢子堆生于寄主的子房内，椭圆形至圆柱形，长3～7mm，有坚硬
图1-72 病穗症状（菌瘿破裂）
冬孢子萌发产生先菌丝，先菌丝具2～3个隔膜，顶生或侧生一至数个担孢子，其中，一种类型是4个细胞先菌丝顶生或侧生无色的纺锤形担孢子，大小10～13μm×2～3μm；另一种类型是产生分枝萌芽管。中间类型是4个细胞先菌丝状结构产生长分枝。担孢子结合形成双核菌丝。冬孢子萌发温度范围为15～35℃，以25℃为最适，在水中或其他营养液中均可萌发。新采收的冬孢子无需休眠期可立即萌发。在适宜的干燥条件下，冬孢子存放很长时间，仍具有萌
图1-73 高粱孢堆黑粉菌冬孢子及其萌发
高粱坚黑穗病菌还可侵染高粱属多种植物，如帚用高粱、苏丹草、约翰逊草等。曾有报道称其也可以侵染玉米，但尚无其他资料佐证。
高粱坚黑穗病菌存在明显的生理分化现象，目前，国外已报道至少有8个生理小种，美国报道有5个生理小种，小种间在冬孢子堆颜色、长度和破裂方式等特征差异明显。印度也有5个小种，其中2个小种与美国的小种相似。南非有2个生理小种，定名为SA1和SA2。关于我国高粱坚黑穗病菌生理分化，缺乏研究资料。
【发病规律】
高粱坚黑穗病属种子带菌传播、幼芽期侵染的系统性病害，与散黑穗病的发病规律较为相近。病菌以冬孢子越冬，冬孢子在干燥条件下可随种子存活数年。由于冬孢子萌发的适宜温湿度范围较宽，冬孢子在土壤里越冬存活的机会很小，所以，土壤传播的可能性不大。冬孢子经牲畜的胃肠消化道后即失去活力，因此，厩肥也非侵染菌源。在春季条件适宜时，病菌冬孢子与种子同时萌发，幼芽期侵入定植于寄主的分生组织内，菌丝随寄主的分生组织生长，最后进入分化的小花里形成黑穗。
坚黑穗病发病轻重与下述条件有关。
【防控要点】
参照高粱散黑穗病。
（十二）高粱花黑穗病（Sorghum Floral Smut）
高粱花黑穗病是我国北方高粱上发生的一种常见病害，分布于黑龙江、吉林、辽宁、河北、内蒙古和甘肃等地。该病于1935年由日本学者伊藤城哉在中国东北发现并鉴定种名。历史上，我国曾经在某些品种上发病较重，有的发病率高达38.9%。
【症状】（图1-74）
该病为害高粱穗部，可侵染穗上任何部位的小穗，以穗基部和中部小穗发病较多。
图1-74 穗部受害症状（穗基部、部分小穗发病）
受害子房初呈白绿色，后呈白色或灰白色；初期多从子房的一侧开始膨大，纵条状逐渐扩展到整个子房并突出颖外，柱头、花柱和雄蕊完好无损。有时子房的几处同时受侵染，使同一子房上形成数条隆起的疱斑。后期菌瘿渐变黄棕色、灰黑色，由寄主细胞形成的外膜呈不规则开裂，露出黑色的冬孢子堆，散出黑粉（冬孢子）。从症状出现到菌瘿外膜开裂约需6天，若气温低，可延长开裂甚至不开裂。菌瘿长圆形、卵圆形、球形或肾形等，多向内侧弯曲，最大的10mm×6mm，小的仅有3mm×2mm。有的病粒因被侵染时期较晚，子房仅部分变为菌瘿。
【病原】
高粱花黑穗病的致病菌为见城黑粉菌（
病菌冬孢子堆生于寄主的子房内，一穗中只有部分子房被侵害，受害的子房膨大，长宽比健康的子房大。冬孢子堆外被灰褐色包膜，内含黑褐色粉状冬孢子，无中轴。冬孢子圆形或椭圆形，直径4～7.6μm，膜褐色，幼时不明显，成熟时表面密布细刺，在扫描电镜下细刺为三角形。担子有隔，基部缢缩，易从缢缩处脱落。担孢子长椭圆形，大小6μm×2.4μm。
初形成的菌瘿外膜为白色，其内冬孢子无色或淡褐色，无萌发力或萌发力极低。当菌瘿变为灰黑色、冬孢子变为褐色时，冬孢子萌发率很高，可见，冬孢子一经成熟便能立即萌发，并不需要生理后熟期。冬孢子萌发温度范围为10～35℃，最适温度25～30℃。冬孢子萌发对pH值适应范围广，在pH值4.5～9.1下均能萌发，以pH值5.5～6.5为最佳。冬孢子在水滴中即可萌发，若水中补充一些营养物质，如酵母浸汁、蔗糖和高粱花粉浸汁，有促进萌发作用。
病菌可利用多种培养基，在10～35℃温度范围内均能生长，最适温度为25℃。碳源以葡萄糖、甘露糖为最佳，菊糖和阿拉伯糖对病菌生长不利；氮源以蛋白胨和天冬素为最佳，硝铵、尿素和硫酸铵对病菌生长不利。
【发病规律】
高粱花黑穗病菌以冬孢子在高粱穗上或散落于地表的菌瘿中越冬，成为第二年的初侵染菌源。该病属花器侵染，非系统发病。当年侵染当年发病，且田间可重复侵染为害。室内存放25个月后病菌萌发率明显下降，存放50个月萌发力丧失。高粱孕穗或抽穗后尚未开花的小穗易被侵染发病，以孕穗期苞叶未开裂时最易被侵染。病菌从花器侵入到显症的潜育期长短与气温高低密切相关，气温高时潜育期短，反之潜育期长。田间的病穗并非全穗变成黑穗，仅部分小穗形成菌瘿，使穗上病粒和健粒混生。
影响高粱花黑穗病发病的首要因素是温湿度。从孕穗到抽穗尚未开花这段时期为最适侵染期，此期间温度高、湿度大则发病重；但较强的降雨能将冬孢子从穗上冲刷掉，减轻发病。
高粱品种间抗病性有差异，中国类型高粱多数感病，而南非型、北非型、亨加利型和印度高粱则抗病；甜高粱比较抗病，糯质高粱感病；散穗、半散穗型高粱发病轻，紧穗型特别是上松下紧的穗型发病重。
【防控要点】
高粱花黑穗病在生产上为害轻，目前，缺乏对该病较深入的防治研究，但根据其侵染规律和发病条件可采取以下防治措施。
（十三）高粱长粒黑穗病（Sorghum Long Smut）
高粱长粒黑穗病又称角黑穗病，1887年首次报道于埃及，后来许多非洲和亚洲国家及美国相继发生。其分布不及高粱丝黑穗病、散黑穗病和坚黑穗病广泛，但在非洲半干旱地区严重发生。在我国主要分布于新疆、甘肃、陕西和华北各地。总体上，长粒黑穗病对高粱为害较小，但在局部地区发病率可达20%以上。
【症状】（图1-75）
该病为害高粱穗部，通常一个穗上仅部分小穗被害，以穗顶部的小花最易受害。
病害最明显的特征是病粒较健粒长，整个子房变成一长圆筒形、灰白色的长角状孢子堆，稍弯曲，长2～3cm，颖片正常。成熟后冬孢子堆的外膜自顶端破裂，散出黑粉，即冬孢子。孢子堆内无中柱，冬孢子散后可残留8～10根黑色丝状物，为寄主子房残余的维管束组织。
图1-75 穗部被害症状
【病原】
高粱长粒黑穗病的致病菌为埃伦团黑粉菌（
病菌冬孢子堆生于寄主的子房内，常数十个冬孢子集结成孢子球。冬孢子
冬孢子无休眠期，成熟后可立即萌发。冬孢子萌发产生先菌丝（担子），其上生担孢子。通常先菌丝细长，在液体培养基中典型的为4个细胞，偶有3～5个或6个细胞。担孢子无色、梭形，无隔或偶见有1个隔膜，长8～24μm，侧生或顶生，常在先菌丝两侧成丛，偶有不经先菌丝阶段，直接从冬孢子产生。
冬孢子萌发适宜温度为28～33℃，最低10℃，最高39℃。在PDA培养基上，菌落白色，酵母状，偶见丝状。
病菌生理分化情况目前尚不确定，国外有关报道认为至少有2个生理小种。
【发病规律】
关于高粱长粒黑穗病菌的侵染途径尚未明确。国内外有关研究推测，病菌由空气传播侵染幼穗引起发病；也有认为，对于无病区通过种子传播是一重要途径。有关研究证实，高粱长粒黑穗病不属系统侵染病害，不能侵染幼苗，而系局部侵染小花发病；只有在孕穗期至开花期，以担孢子或萌发的冬孢子接种才能引起发病，以冬孢子接种孕穗期的高粱穗发病率最高。
散落在土壤表面的冬孢子球为翌年的初侵染菌源。天气干燥时，土壤表面的冬孢子球被风携至高粱旗叶上，后被雨水等冲刷到旗叶叶鞘内侧，冬孢子在叶鞘内侧截留的水滴里萌发，并侵染发育中的小花。
高粱长粒黑穗病有关品种抗病性的研究较少。国外报道认为，帚用高粱和某些矮秆饲用高粱比较抗病。
【防控要点】
因高粱长粒黑穗病发生较少，缺乏系统研究，目前，尚缺少有效的防治措施，但根据侵染循环和发病条件，可采取下列防治措施。
1.避免从病区调种，防止通过种子将该病带入无病区。
2.在孕穗期至抽穗期选用适当药剂进行防治。
（十四）高粱柱黑粉病（Sorghum Columnar Smut）
高粱柱黑粉病由姚建业等于1985年在我国山西省榆次市高粱田中发现，是我国高粱发生的一种新病害。该病属于破坏花序，侵染茎秆、叶片和叶鞘的一种黑穗病。迄今该病仅在山西个别地区发生，人工接种发病率高达37%，而生产上未见因该病造成严重损失的报道。国外尚未见该病发生和研究报道。
【症状】（图1-76、图1-77）
高粱柱黑粉病属系统侵染病害，从高粱幼苗4叶期至抽穗后的叶片、叶鞘、茎秆、穗柄和花序等部位陆续显症。少数病株粗缩、矮化，一般较健株低10～20cm，腋芽丛生。
发病初期，叶片中脉两侧沿叶脉形成长短不等的白色长条斑，后逐渐变成红褐色，并隆起呈小瘤状冬孢子堆。在叶鞘、茎秆、穗柄上形成纵向排列呈瘤节状、红褐色条斑，大小2～15mm×1～2mm。
图1-76 穗部被害症状（呈枪头状）
穗部症状有两种：一种是整个花序变成枪杆状，外有灰白色膜包被，顶端尖细，中下部圆柱状，少数下部略膨大，大小120～190mm×10～14mm。多数穗苞能全部抽出，少数部分露出。包被膜破裂后散出大量黑色粉末（病菌冬孢子）。另一种是整个花序保持穗状结构，每个子房均遭受破坏变成冬孢子堆，但其包被膜易破裂，散出大量冬孢子。冬孢子堆大小7mm×3mm。也有的同一
图1-77 叶片、叶鞘受害症状（呈现黑褐色、隆起的条斑）
【病原】
高粱柱黑粉病的致病菌为高粱生孢堆黑粉菌〔
病菌冬孢子生于整个高粱花序、叶片、叶鞘及茎秆上，初有灰白色被膜包围，后期被膜破裂散露出黑褐色冬孢子。冬孢子圆形、卵圆形或椭圆形，大小5～9μm×5～7μm，褐色，表面具细刺，刺间有小疣。不育细胞近球形、椭球形或球形，大小10～15μm×10～12μm，无色至浅褐色，表面光滑，单个或成串。冬孢子萌发产生具有3个隔膜的先菌丝，每个隔膜产生担孢子。
冬孢子在10～35℃下均能萌发，最适温度为20～35℃；最适pH值4～7，偏酸对冬孢子萌发有利。碳源以麦芽糖、蔗糖和甘露糖有利于冬孢子萌发。氮源则以蛋白胨有利于冬孢子萌发。
【发病规律】
高粱柱黑穗病为芽期侵入寄主的系统性侵染病害，主要以种子带菌传播，土壤带菌也可引起发病。病菌以冬孢子越冬。翌年春天，种子和土壤中的冬孢子在适宜条件下萌发产生担孢子。担孢子结合形成双核菌丝，从高粱的幼苗或幼根侵入。侵入高粱体内的双核菌丝系统蔓延为害，最后形成冬孢子堆。
高粱品种间的抗病性存在明显差异。
【防控要点】
参照高粱丝黑穗病的防治措施。
（十五）高粱靶斑病（Sorghum Target Leaf Spot）
高粱靶斑病于1939年在美国乔治亚州首次报道在一种苏丹草上发生，其后在塞浦路斯、巴基斯坦、印度、苏丹、津巴布韦、以色列和菲律宾等高粱产区相继见有报道。在我国，徐秀德等于1992年首次报道此病在高粱上发生为害。目前，高粱靶斑病在我国高粱种植区普遍发生，已经成为高粱生产区的主要叶部病害之一，严重时可造成高粱减产高达50%。
【症状】（图1-78至图1-86）
高粱靶斑病主要为害植株的叶片和叶鞘。
图1-78 田间症状
发病初期，叶面上出现淡紫红色或黄褐色小斑点，外围黄色晕圈，后成椭圆形、卵圆形至不规则圆形病斑，常受叶脉限制呈长椭圆形或近矩形。病斑颜色常因高粱品种不同而变化，呈紫红色、紫色、紫褐色或黄褐色。条件适宜时，病斑迅速扩展，中央变褐色或黄褐色，具明显的浅褐色和紫红色相间的同心环带，似不规则的“靶环状”，故称靶斑病。田间高粱抽穗前开始显现症状，籽粒灌浆前后，感病品种植株的叶片和叶鞘自下而上被病斑覆盖，多个病斑汇合导致叶片大部分组织坏死。叶鞘也可受害，产生椭圆形褐色病斑。
图1-79 初期病斑（晕圈）
图1-80 中期病斑（叶正面、叶背面）
图1-81 后期病斑
图1-82 不同品种叶片上病斑表现
图1-83 不同品种叶片上病斑表现
图1-84 不同品种叶片上病斑表现
图1-85 病株叶鞘病斑
图1-86 不同品种人工接种发病（左：抗病；右：感病）
【病原】（图1-87、图1-88）
高粱靶斑病的致病菌为高粱生双极蠕孢菌〔
图1-87 双极蠕孢菌分生孢子梗和分生孢子
图1-88 病菌分生孢子梗和分生孢子萌发
病菌分生孢子梗单生或2～4根自气孔或从寄主表皮细胞间生出，通常不分枝，浅褐色至黑褐色，具隔膜，基部呈半球形，大小50～730μm×4.8～7.5μm，孢子梗上着生1～4个分生孢子。湿度大或菌落周围有水滴的情况下，分生孢子直接萌发再形成较短的分生孢子梗，其上再生分生孢子，连续不断地生长形成分生孢子链。分生孢子浅褐色至淡榄褐色，微弯，两端钝圆，2～8个隔膜，以4～6个分隔者居多，大小72.5～92.5μm×10～12.5μm。分生孢子脐点明显可见，但不凹入基细胞内，几乎与基部边缘平齐。
病菌生长温度范围为5～35℃，适宜温度25～30℃；分生孢子在pH值3～10均能萌发，最适pH值6～7。病菌在多种培养基上均能生长，在玉米粉培养基上生长快，其次为燕麦片和PDA培养基。
【发病规律】
病菌以菌丝体和分生孢子在土壤表面残落的和高粱秸垛中的病株残体上越冬，或在野生寄主（如约翰逊草）上越冬，成为翌年的初侵染菌源。在适宜的温湿度条件下，分生孢子萌发，形成附着胞，从叶表皮侵入寄主。人工接种，叶片上初见红褐色小斑点，3～4天后形成典型病斑，上生灰色霉状物，即病菌的分生孢子梗和分生孢子，分生孢子再借风和雨水传播反复侵染发病。
靶斑病在高粱各生育阶段均可侵染发生。田间温度高、湿度大时，特别是7～8月份高温多雨季节，病害流行较快。
不同高粱品种对该病的抗性有明显差异。
【防控要点】
（十六）高粱大斑病（Sorghum Leaf Blight）
高粱大斑病广泛分布于世界上气候湿润的高粱产区，美国、阿根廷、墨西哥和以色列等国家发病较重。高粱感病品种植株抽穗前严重发病，可造成籽粒减产50%以上。此病曾在吉林省南部地区流行成灾。近年来，在黑龙江、辽宁、吉林等省区高粱上不同程度发生，目前未见严重为害的报道，但应引起高度重视。
【症状】（图1-89至图1-91）
高粱大斑病在高粱幼苗期即可发生为害，成株期病害症状明显，为害加重。
图1-89 田间症状
苗期叶片上初生小的淡红色或黄褐色斑点，后扩大汇合形成较大病斑，呈淡紫灰色，叶片枯萎、幼苗枯死。成株期叶片上病斑长梭形或长椭圆形，中央淡褐色至褐色，边缘紫红色，病斑大小2.5～15cm×0.4～1.0cm。病斑大小和形状与品种抗性水平关系密切，在某些品种上病斑更大。病害常常先从下部叶片开始发生，逐渐向植株上部叶片扩展。病斑上常呈不规则的轮纹或靶环状，病斑两面密生黑色霉层（分生孢子梗和分生孢子）。严重时病斑汇合，引起叶片
图1-90 叶片病斑（左：正面；右：背面）
图1-91 叶片病斑（左：正面；右：背面）
【病原】（图1-92至图1-94）
高粱大斑病的致病菌为大斑突脐蠕孢菌〔
病菌分生孢子梗自气孔抽出，单生或2～3根束生，褐色，不分枝，正直或具膝状曲折，基细胞膨大，顶端颜色较淡，孢痕显著，具2～8个隔膜。分生孢子长梭形或蠕虫形，榄褐色，中央宽，两端渐狭，多数正直；顶细胞钝圆形或长椭圆形，基细胞尖锥形，具2～7个隔膜，大小28～153μm×10～24μm，脐点明显，突出于基细胞外部。分生孢子大小和形状变异较大，常因环境条件和发生部位不同而有差异，如温度较低时呈纺锤形，温度较高时则变细长；花护颖上的分生孢子较叶片上的长而弯曲。病菌的有性态在田间尚未发现。
图1-92 大斑突脐蠕孢菌分生孢子梗（左）与分生孢子（右）
菌丝体发育的温度范围为10～35℃，以28～30℃为最适。分生孢子形成的温度范围为13～30℃，最适20℃。孢子萌发和侵入的适温为23～25℃。分生孢子的形成，尤其是萌发和侵入均需高湿条件。光线对分生孢子的萌发有一定的抑制作用。
高粱大斑病菌除侵染高粱外，尚能侵染苏丹草、约翰逊草、大刍草等。人工接种可引起小麦、大麦、燕麦、甘蔗和水稻发病。高粱大斑病菌至少可划分为4个生理专化型。
图1-93 病菌分生孢子萌发
图1-94 叶片保湿培养后病菌产孢
【发病规律】
病菌主要以菌丝体和分生孢子在土壤中、土表的病株残体上，以及苏丹草
温度18～27℃和多露环境有利于病害的发生和流行，干旱则抑制病害发展。白天降雨后是分生孢子大量释放时期，故频繁降雨、高湿和夜间多露条件下发病重。
高粱大斑病的发生流行，除因田间菌源数量充足、气象条件适宜、品种抗性不强外，亲本品系单一化及由此带来的抗性遗传的一致性和细胞质的一致性也是病害流行的原因。
高粱品种间抗病性差异明显，多数南非高粱血缘表现抗病，从东非和印度收集的品种多感病。高粱上至少有2种抗病类型：一是多基因抗性，表现病斑数量少和病斑小；二是单基因抗性，表现过敏性斑点，病斑小或无病斑。
【防控要点】
采取以种植抗病品种为主，科学布局品种，辅以减少病菌来源、合理施肥、适期早播、合理密植等综合防治措施。
（十七）高粱粗斑病（Sorghum Rough Leaf Spot）
高粱粗斑病于1878年在意大利高粱上首次报道，其后在美国、印度、前苏联及非洲一些国家发生。在我国江苏省曾发生粗斑病。近年来，在辽宁、吉林、山西等省区见有该病发生，并有逐年加重趋势。我国对该病害研究资料甚少，对于该病致病菌种类尚不十分清楚，有待进一步研究。
【症状】（图1-95至图1-100）
病害主要为害高粱的叶片和叶鞘。
发病叶片病斑初略呈褪绿，形成圆形至椭圆形、灰褐色至紫红色小斑，有的具红色边缘，后期病斑变为宽椭圆形，往往在平行叶脉间上下伸展，大小1～4cm×0.5～3cm。病斑色泽依品种对病菌的反应而有不同变化。病斑表面生出密集突出的、较硬、黑色的分生孢子器，手摸如砂纸状粗糙，故称“粗斑病”。后期分生孢子器可从病斑上脱落，或被大雨冲刷掉，最后仅存褪绿、枯死组织。病斑常汇合形成大型不规则病斑，致使整叶枯死。
图1-95 田间症状
图1-96 叶片病斑前期症状（左：正面；右：背面）
图1-97 叶片病斑中后期症状（左：正面；右：背面）
图1-98 不同品种叶片病斑
图1-99 不同品种叶片病斑
图1-100 叶鞘病斑（分生孢子器放大）
【病原】（图1-101）
高粱粗斑病致病菌为蜀黍壳二孢菌（
病菌分生孢子器密集，扁球形，具乳头突出，叶面生，器壁暗褐色，直径140～300μm。分生孢子数量多，无色透明，长椭圆形，正直或微弯，具1个隔膜，分隔处缢缩，大小14～22μm×5.6～9.2μm。
有人认为，高粱壳二孢菌（
图1-101 蜀黍壳二孢菌分生孢子器（左）与分生孢子（右）
高粱粗斑病菌仅侵染高粱属植物，如苏丹草、约翰逊草及其他野生高粱，尚未发现该菌侵染高粱属以外的其他植物。
【发病规律】
关于传播发病的研究较少。病菌主要在高粱和多年生杂草的病株残体内，尤其是连作高粱田中的病残体上越冬，成为病害发生的初侵染菌源。种子也能带菌传播发病。田间病菌分生孢子可借气流传播进行再侵染发病。
温暖多雨的天气有利于传播发病。
不同高粱品种对该病的抗性有明显差异。
【防控要点】
（十八）高粱锈病（Sorghum Rust）
高粱锈病是世界性分布的高粱病害，多发生于美洲中部和南部、亚洲的东南部、印度南部和东非等地。气候冷凉、湿润的地区发病较重，严重影响高粱籽粒和饲草品质。在我国，广东、广西、四川、云南和台湾等省区多有不同程度发生。锈病主要发生在高粱生长后期，病害严重时，叶片上因布满褐锈色病斑或病菌孢子堆，影响植株光合作用及代谢。如遇利于发病的环境条件，病害严重发生，可造成籽粒减产65%。在甜高粱或饲草高粱上发生，可严重影响产量和品质。
【症状】（图1-102至图1-106）
高粱锈病主要为害叶片、叶鞘、茎秆和穗梗，以叶片发病最为严重。一般幼苗期不发病，通常在植株拔节后开始出现典型症状。
图1-102 田间被害症状
叶片发病，正反两面散生紫色、红色或黄褐色斑点，其颜色深浅与品种的基因类型有关。病斑逐渐隆起，圆形或长条形，一般受叶脉限制，多个病斑可以沿叶脉方向相连。在多数高粱品种上具有过敏性反应，病斑不扩展；在感病品种上，病斑扩展形成暗红褐色或黄褐色、长约2mm的夏孢子堆。夏孢子堆初埋生，通常于叶脉间平行排列，隆起，常互相汇合，后期突破表皮，散出红褐
图1-103 植株被害症状（叶片孢子堆）（放大）
图1-104 叶片被害症状（左：初期；右：后期）
图1-105 叶片布满孢子堆（左：正面；右：背面）
图1-106 茎秆病斑（左）和叶鞘病斑（右）
【病原】（图1-107、图1-108）
高粱锈病的致病菌为紫色柄锈菌[
病株叶片、叶鞘或茎秆上的病斑表皮破裂后散出的红褐色粉状物即病菌的夏孢子。夏孢子近球形、倒卵形，基部平截，黄褐色至暗栗褐色，大小25～
图1-107 紫色柄锈菌冬孢子（左）和冬孢子柄（右）
图1-108 紫色柄锈菌夏孢子及其发芽
夏孢子萌发适温为20～30℃，最适温度为25℃左右，经3h可萌发伸出芽管；萌发时要求高湿，需要一定氧气，pH值范围为5～9，最适pH值为7，光线对萌发无显著影响，水滴中含有养分能提高萌发率。
高粱锈病菌仅侵染高粱属植物。据美国报道，高粱锈病菌有生理小种分化现象，存在2个生理小种，鉴别寄主为高粱品种IS2814-TSC。
【发病规律】
高粱柄锈菌是全孢型转主寄生的锈菌，在生活史中产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。高粱锈菌能侵染多年生寄生植物及再生的高粱植株，借风传播夏孢子达到很远的距离，成为田间初侵染菌源。夏孢子寿命很短，落在根茬芽上和后茬高粱上侵染发病。借气流传播重复侵染，尤其遇小雨连绵和多露天气有利于传播发病。夏孢子在水中2～3h即可萌发长出1根芽管，接触叶表后在芽管顶端形成附着胞，侵染丝通过气孔侵入到寄主细胞。在侵染点附近细胞间的菌丝大量分枝蔓延，叶片表面初现针头大的褪绿点。在产生孢子前菌丝聚集在叶片表皮层下的薄壁组织细胞层中，然后，菌丝膨大形成夏孢子，经10～14天形成夏孢子堆。一般苗期叶片上夏孢子堆形成较成株期的快。叶背面形成的孢子堆多于叶正面，可能与叶正面的表皮厚度有关。
酢浆草（
高粱品种间对锈病的抗病性差异明显，抗病性与高粱植株产生不同色素的基因型有关，黄褐色色素的品系较抗病。锈病菌侵染高粱后表现出3种抗性反应类型：一是不发生锈病；二是产生小的或少数疱斑，如SC-175品系发病后产生小型孢子堆，而TAM428 品系产生孢子堆数量少，且扩展缓慢；三是高感类型。高粱抗锈病为显性遗传。
【防控要点】
高粱锈病是一种气流传播、大区域发生和流行的病害，防治上必须采取以抗病品种为主、栽培和药剂防治为辅的综合措施。
（十九）高粱煤纹病（Sorghum Sooty Stripe）
高粱煤纹病最早于1903年在美国首次报道，其后广泛分布于世界各高粱产区，是高粱上常见、且为害严重的叶部病害。该病害在印度、美国和非洲的一些国家或地区严重发生，是高粱生产上的最重要的叶部病害之一。在非洲的马里，该病害曾导致高粱减产46%，在美国该病害曾导致高粱减产31%。在我国历史上曾有严重为害的记载，但对该病的发生规律及其有效控制措施等方面缺乏研究资料。近年来，在辽宁、黑龙江省等局部地区造成不同程度为害，有加重流行趋势，应引起高度重视。
【症状】（图1-109至图1-114）
该病从高粱的苗期到成株期皆可侵染发病，主要为害叶片和叶鞘。
图1-109 田间发病症状
发病初期叶片上形成小的圆形病斑，淡红褐色或黄褐色，边缘具明显的黄色晕圈；后逐渐扩大，呈长椭圆形、长梭形，中央淡褐色，边缘紫红色，病斑大小50～140mm×10～20mm。病情严重时病斑汇合成不规则形，或发展成长条纹状大病斑，导致叶片枯死。
图1-110 典型病斑
图1-111 叶片病斑初期（左：正面；右：背面）
图1-112 叶片病斑后期（左：正面；右：背面）
图1-113 叶鞘病斑（左）和受害穗柄变黑褐色（右）
在温暖和潮湿条件下，病斑上产生大量的淡灰色分生孢子，后期病斑变烟灰色，表生大量的黑色小菌核，涂抹或触碰易于脱落。病菌也可侵染叶鞘和穗柄。受害叶鞘形成枯死斑；穗柄受害呈现黑色，但较少产生菌核。
【病原】（图1-115）
高粱煤纹病的致病菌为高粱座枝孢菌[
图1-114 病斑上密生黑色菌核（右：放大）
图1-115 高粱座枝孢菌（菌核萌发、分生孢子座、分生孢子）
病菌分生孢子座由表皮下的子座发育而成，逐渐从气孔突出，在叶片两面着生。分生孢子梗极多，无色，圆柱形，0～1个隔膜，大小10～44μm×2～3μm。分生孢子单生于分生孢子梗顶端，许多分生孢子梗聚集在分生孢子座上，呈胶质团。分生孢子线形或鞭形，无色，多数具1～3个分枝，微弯，顶端略尖，具3～9个隔膜，内含物颗粒状，大小32～80μm×2～3μm。后期叶片病斑两
病菌在培养基上生长缓慢，培养的最适温度为28℃，最适pH值为4.0。适宜产孢温度为20～24℃、pH值为4.5。在康乃馨煎汁琼脂、高粱叶煎汁琼脂和蒲公英煎汁琼脂培养基上易产孢子。
该病菌能侵染阿拉伯高粱[
【发病规律】
病菌以菌核在病株残体、种子和野生高粱上越冬，多年生阿拉伯高粱上也是病菌的越冬场所。翌年在适宜的环境条件下，越冬菌核产生分生孢子，成为初侵染菌源。分生孢子萌发产生芽管，经气孔侵入组织，以后形成病斑。遇连续温暖和潮湿天气，病斑上产生的分生孢子可借风和雨水传播，进行多次侵染发病。
病害传播蔓延受综合因素的影响，其中气象条件最为重要。高温、多雨和田间湿度较大的环境下病情严重，氮肥多的土壤病情重，黏重土壤利于发病。
高粱品种间的抗病性差异明显，西非品种资源多表现抗病，但目前尚未发现高度抗病资源。一些高粱品系，如MR114、90M11、B35、SC326-6、R198-03、R19112、MB104-11、R19007、R18903、Sureno、Tx2767、Tx2783等，对高粱煤纹病表现抗病，可作为育种材料应用。
【防控要点】
防治高粱煤纹病应采取以种植抗病品种为主的综合措施。
（二十）高粱紫斑病（Sorghum Gray Leaf Spot）
高粱紫斑病广泛分布于世界各高粱产区，在气候温暖多湿的地区常流行成灾，我国各高粱产区均有不同程度发生。一般发生于植株生育后期，严重时病斑很大，紫斑累累，连汇成片，导致叶片迅速枯死。
【症状】（图1-116至图1-118）
高粱紫斑病主要为害叶片、叶鞘和上部茎秆。
图1-116 田间发病症状（左：初期；右：后期）
图1-117 叶片病斑（左：红褐色、黑褐色斑；右：长矩形斑）
病害多发生于下部叶片。初呈小的红色斑点，后扩大呈椭圆形至矩圆形，多限于平行叶脉之间，大小4～20mm×2～5mm，紫红色，无明显的边缘或有时具淡紫色晕环。病斑多单生，有时病斑汇合形成长条状或不规则形大斑。湿度大时，叶片病斑的正反两面密生灰色霉状物，产生大量分生孢子。叶鞘上病斑较大，但很少产生分生孢子。
图1-118 高粱紫斑病与靶斑病混合发生（左：叶正面；右：叶背面）
此病易与靶斑病的症状相混淆，特别在一些高粱品种上，其症状相似。有时高粱紫斑病与靶斑病两种病害混合发生，在诊断时应予以注意。
【病原】（图1-119）
高粱紫斑病的致病菌为高粱尾孢菌（
病菌子实体主要生于叶背面病斑上，一般具有球形、暗褐色的子座。分生孢子梗5～12根束生，榄褐色，顶端色淡，不分枝，正直或有膝状节，具0～7个隔膜，孢痕明显，顶端稍狭、近截型，大小6～180μm×4～6μm。产孢细胞圆柱形，多芽生，全壁芽生-合轴式（hb-sy）产孢。分生孢子倒棒形，少数呈圆柱形，无色透明，孢痕明显，正直或微弯，基部截形至倒圆锥截形，顶端略尖，3～9个隔膜，大小10～44μm×2～3μm，也有报道其大小为40～120μm×3.0～4.5μm。
图1-119 高粱尾孢菌分生孢子及萌发
病菌在大多数培养基上生长缓慢，菌落灰白色，不易产生分生孢子；在康乃馨煎汁琼脂培养基或胡萝卜叶煎汁琼脂培养基上，或通过紫外线照射培养病菌易产生孢子。菌落上能产生黑绿色的菌核，老熟菌丝可产生褐色、球型的厚壁孢子。病菌生长喜偏酸性的培养基，最适pH值为4～6。温度在37～38℃时对生长有抑制作用。
曾有资料报道，该病菌侵染玉米引起灰斑病，但常见的引起玉米灰斑病的病原菌为玉蜀黍尾孢菌（
叶片病斑不明显，子实体叶背面生，偶见叶正面，无子座。分生孢子梗自气孔伸出，8～15根束生，初无色后变浅褐色、褐色，曲膝状，1～3个隔膜，大小21～75μm×4.5～6μm。分生孢子狭长，倒棒形，无色透明，1～5个隔膜，正直或微弯，大小25～57μm×4～5μm。
子实体叶两面生，主要在背面。子座由少数暗褐色细胞组成。分生孢子梗
子实体叶两面生，病斑上菌核黑色、直径15～75μm。分生孢子梗并非生于菌核上，而是从病斑表面的外生菌丝分枝上伸出，暗褐色、橄榄色，色泽不均匀，具隔膜，无或很少有膝状曲折，孢痕不明显，宽度2.5～4μm。全壁芽生-合轴式（hb-sy）产孢。分生孢子圆柱形、倒棒圆柱形，无色至橄榄色，正直，0～5个隔膜，基部倒圆锥形，顶钝圆，大小15～50μm×3～6μm。
【发病规律】
病菌以菌丝体和分生孢子在田间的病株残体、野生高粱及其他杂草和种子上越冬，成为第二年的初侵染菌源。病斑上产生的分生孢子借风和雨水传播，是当年重复侵染的主要菌源。在温暖潮湿的环境条件下，分生孢子在叶表水滴中萌发产生芽管，经气孔侵入叶组织。有的老熟孢子可直接从顶端细胞产生分生孢子梗，其上再生分生孢子进行传播侵染，分生孢子梗亦可直接产生萌芽管侵入寄主。侵入组织内的菌丝初无色透明，生于组织细胞间的菌丝后变淡褐色。病菌不侵染木质部导管和厚壁组织，这两种组织限制了病斑的横向扩展。在温暖多湿条件下，人工接种后经12天形成病斑，并开始产生孢子，而刺伤接种的叶片仅需7天形成病斑。
温暖潮湿的环境条件利于发病。
高粱品种间对紫斑病的抗病性明显不同，Early Hegari、Kafir等及其亲缘的品种表现抗病。
【防控要点】
（二十一）高粱紫轮病（Sorghum Oval Leaf Spot）
高粱紫轮病于1960年Harris在尼日利亚首次报道，此后在苏丹、加纳、乌干达、布基纳法索、巴基斯坦和海地等一些国家相继报道。我国于1966年由戚佩坤等首次报道，发生于吉林省的高粱和苏丹草上。该病通常发生较轻，发病重时可导致叶片大面积枯死。
【症状】（图1-120，图1-121）
该病主要为害高粱叶片和叶鞘，在高粱整个生育阶段均可发生。
图1-120 不同品种叶片病斑症状
发病叶片初现小的水渍状病斑，边缘棕黄色、砖红色或紫色；后扩展成矩圆形、椭圆形，中央淡紫色，边缘紫红色。病斑多限于叶脉之间，大小2～8mm×1～3mm。染病叶片主要在叶背面生灰色霉状物，后形成黑色小菌核，菌核易脱落。严重时病斑汇合，呈云纹状，布满叶片，致叶片自下而上枯死。叶
紫轮病易与炭疽病相混淆，区别在于：紫轮病病原菌的刚毛褐色，从菌核上生出；而炭疽病病原菌刚毛黑色，从分生孢子盘上生出。
图1-121 不同品种叶片病斑症状
【病原】（图1-122）
高粱紫轮病的致病菌为高粱生座枝孢菌（
病菌菌丝体生于寄主的组织细胞间，在叶肉组织的气孔腔里形成菌丝节，成束的分生孢子梗生于菌丝节上，从气孔伸出，但很少突出于气孔表面。分生孢子梗短小，近棒形或圆柱形，无色，偶有隔膜，大小8～28μm×2～4μm。分生孢子单生或连续地着生于分生孢子梗上，多生于叶背面病斑上，从气孔以放射状生出，或聚集成圆锥形胶质团。分生孢子线形或鞭形，无色，有时具1～2个侧枝，2～10个隔膜，正直或弯曲，顶端尖细，大小
图1-122 高粱生座枝孢菌分生孢子
高粱生座枝孢菌与高粱座枝孢菌很相似，区别在于：高粱生座枝孢菌的菌核数量少，表面着生小的具隔膜的刚毛；高粱座枝孢菌的菌核呈瘤状，光滑，数量多，无刚毛。
【发病规律】
病菌以菌核在散落于土壤表面的病残体上越冬。田间降雨或高湿时，病叶残体上的菌核产生分生孢子，成为初侵染菌源，借风和雨水进行传播。从病斑上产生的大量分生孢子，可在田间进行重复侵染、发病。
【防控要点】
（二十二）高粱豹纹斑病（Sorghum Zonate Leaf Spot）
高粱豹纹斑病于1940年在美国的路易斯安那州首次被发现，目前，广泛分布于世界各地高粱产区。我国于1966年首次报道该病害发生于吉林，目前，在高粱种植区均有不同程度发生，对于该病缺乏系统的研究资料。
【症状】（图1-123至图1-125）
高粱豹纹斑病在高粱幼苗期至成株期均可表现症状，主要为害叶片和叶鞘。
图1-123 田间症状
病斑可从叶面或叶缘开始发生。叶面上病斑近圆形或椭圆形，紫红色，具有2～8个极为明显的同心轮纹，病斑大小差异很大，前期直径1～2cm，后期可扩大至3～7cm。发生于叶缘处的病斑呈半椭圆形。
发病严重时，多个病斑汇合相连，似如“豹纹斑”，直径可达整个叶片的宽度，常使叶片枯死。叶鞘上的症状与叶片上的相似，病斑较小。天气潮湿时，病斑背面可出现微细的橙红色孢子团的黏质物。
图1-124 叶片病斑（上左：初期；上右：中期；下：后期）
图1-125 不同品种叶片病斑
【病原】（图1-126）
高粱豹纹斑病的致病菌为高粱胶尾孢菌（
分生孢子座多埋生于气孔内，也可形成于自气孔伸出的菌丝上。分生孢子梗极多，无色，短小，单生，0～2个隔膜，大小6～20μm×1.5～2.5μm。全壁芽生-单生式（hb-sol）产孢。分生孢子生于淡石竹色或橙红色的黏质基物里，线形，无色，顶端略尖，微弯，具4～8个隔膜，大小32～112μm×3～4μm。据国外报道，该病菌分生孢子有4～14个隔膜，大小20～195μm×1.4～3.2μm。病菌侵入几周后，在叶片或叶鞘的坏死组织内可见球形至扁球形的黑色菌核，直径0.1～0.2mm。
病菌在培养基上生长迅速，并产生大量分生孢子。菌落白色或桃红色，最适生长温度为28～30℃。分生孢子在水中几小时即可萌发产生芽管，芽管从叶表气孔侵入叶组织内，未见有直接穿透表皮细胞侵入，也未见形成附着胞。
高粱豹纹斑病的病原菌高粱胶尾孢菌与煤纹病的病原菌高粱座枝孢菌
图1-126 高粱胶尾孢菌分生孢子座、分生孢子
病菌对不同寄主的致病性明显不同，可能有生理分化现象。
【发病规律】
病菌以菌核在高粱老叶病斑的坏死组织中越冬，在谷子和杂草的病斑上也可形成大量菌核进行越冬，成为翌年的初侵染菌源。此外，种子带菌也可进行传播。翌春，遇适宜的温湿度条件，菌核萌发产生分生孢子，侵染高粱幼苗和叶片。天气潮湿时，病斑上产生新的分生孢子，借风雨传播进行重复侵染。
温暖、潮湿的气候条件有利于病情扩展。
高粱品种间抗病性表现不同。
【防控要点】
（二十三）高粱炭疽病（Sorghum Anthracnose）
高粱炭疽病于1902年在西非首次报道，其后在世界上许多国家相继有发生流行的报道。高粱炭疽病广泛分布于我国高粱产区，尤其温暖多湿地区发生严重，已成为南方一些高粱产区的重要叶部病害。高粱炭疽病不仅为害叶片，也可引起茎腐病。该病除为害粒用高粱外，还能造成饲用高粱和糖用高粱严重损失。
【症状】（图1-127至图1-134）
炭疽病可发生于高粱各生育阶段，苗期能引起幼苗立枯，甚至死苗。该病以为害叶片为主，也可侵染茎秆、穗枝梗和籽粒。
图1-127 田间发病症状
在感病品种上，株龄50天以后叶片上即开始出现病斑，不同基因型品种上的症状有差别。病斑常从叶尖处开始发生，较小，2～4mm×1～2mm，圆形或椭圆形，中央红褐色，边缘依不同高粱品种呈现紫红色、橘黄色、黑紫色或褐色，后期病斑上形成小的黑色分生孢子盘。遇高温高湿或多雨的环境条件，病斑数量增加并互相汇合成片，严重时可使叶片局部枯死。叶片中脉上病斑椭圆形至长形，红色、紫色或黑色。叶鞘上病斑椭圆形至长形，红色、紫色或黑色，其上形成黑色分生孢子盘。叶片和叶鞘均发病时，常造成严重减产。病菌侵染穗柄导致褐色腐烂、籽粒早衰。
图1-128 不同品种受害植株症状
图1-129 叶片病斑（左：正面；右：背面）
图1-130 叶片中脉病斑（左：正面；右：背面）
图1-131 不同品种叶片病斑
图1-132 病斑后期密生分生孢子盘及刚毛
图1-133 叶鞘病斑（左：茎秆上部；右：茎基部）
籽粒被侵染，形成红褐色或黑褐色小斑点，条件适宜时加速籽粒霉变。病菌还可侵染地上部茎基处，引起幼苗猝倒病和茎腐病。
图1-134 穗柄及籽粒受害症状
【病原】（图1-135，图1-136）
高粱炭疽病的致病菌为禾生炭疽菌〔
病菌分生孢子盘散生或聚生，突出表皮，在受害组织上呈黑色小点状；分生孢子盘上生有很多刚毛，分散排列，暗褐色，具3～7个隔膜，大小64～128μm×4～6μm。分生孢子梗圆柱形，正直，无色，无隔膜，短小，大小10～14μm×4～5μm。内壁芽生-瓶梗式（eb-ph）产孢。分生孢子生于孢子梗顶端，圆筒形或弯月形，无色，单胞，内含物不呈颗粒状，大小17～32μm×3～5μm，萌发产生芽管。
分生孢子在10～40℃的温度均能萌发，最适萌发温度为25～30℃。孢子在萌发前形成1横隔膜由单胞成为双胞，萌发时产生1～2个萌芽管，从孢子接近末端的一侧伸出。在营养充足的培养基上，芽管发育成大量分枝的菌丝体或形成附着胞，然后再产生菌丝体或次生附着胞。附着胞暗褐色，球形或梨形，直径为8～15μm。
图1-135 叶片表面的病菌分生孢子盘和刚毛
图1-136 禾生炭疽菌分生孢子盘、刚毛和分生孢子
在人工培养条件下，菌丝体的性状、颜色、产孢等变化很大。高湿有利于孢子萌发，在有糖分或有高粱、玉米等植物活体组织时也有利于萌发。菌丝体发育适温为28℃，培养中进行光暗交替处理比连续光照容易产生孢子。在自然界中很少见到有性阶段的子囊壳，但在灭菌的玉米叶上进行培养常能产生子囊壳。子囊圆筒形至棍棒形，子囊孢子镰刀形，弯曲，单胞，无色，两端渐尖，大小18～26μm×5～8μm。
据国外报道，炭疽病菌有明显的生理分化现象，存在生理小种。我国缺乏对高粱炭疽病生理分化的研究资料。
高粱炭疽病菌的寄主范围很广，能侵染多种栽培的或野生的禾谷类作物和杂草，如高粱、玉米、大麦、燕麦、小麦、苏丹草、约翰逊草及许多种杂草，但从一种寄主上获得的分离菌未必能侵染另一种寄主。
【发病规律】
高粱炭疽病菌在病株残体、野生高粱和杂草上越冬，也可以菌丝体或分生孢子在种子上越冬，成为第二年的初侵染菌源。散落在地表的病株残体中的菌丝体可存活18个月之久，但离开病株残体的分生孢子或菌丝体仅能存活几天，埋在土壤中的病菌也不能长久存活。在病株残体上的病菌遇到潮湿天气，从分生孢子盘中分泌出粉红色的带有分生孢子的渗出液，分生孢子借风或雨水传播到高粱叶片上，遇水滴萌发产生芽管和附着胞，直接穿透表皮细胞或经气孔侵入叶部组织。田间苗期即可发病，至孕穗期病情急剧发展，叶片上病斑大量出现，后期侵染穗枝梗、穗柄和籽粒。
病害发生严重程度常与气候条件、品种抗病性和栽培管理措施有关。阴天、高湿或多雨天气有利于发病，尤其在籽粒灌浆期最易感病。在高湿和多雨、多露的天气条件下，病斑上易形成分生孢子盘和分生孢子，在22℃下经约14h分生孢子即可成熟。在适宜的温度下，高湿、重露或细雨连绵的气候发病严重；而暴风雨可能会冲刷掉病菌的分生孢子，甚至破坏子实体，可减轻发病。
高粱品种间抗病性有明显差异。
【防控要点】
（二十四）高粱北方炭疽病（Sorghum Eye Spot）
北方炭疽病亦称眼斑病，1959年在日本报道该病在玉米上发生，并定为一个新的病原菌，但并未见发生在高粱上。1966年戚佩坤等首次报道该病在我国吉林省不仅为害玉米，还可为害高粱，每年均有不同程度的发生为害。在7、8月份，如遇低温、多雨气候，病害发生严重，导致植株枯死，造成严重损失。
【症状】（图1-137至图1-139）
高粱北方炭疽病主要为害叶片、叶鞘、茎秆和籽粒。
初生病斑很小，紫红色、水浸状，后逐渐扩大呈近圆形或椭圆形，中央微呈灰白色，大小1～2.5mm×0.5～1.5mm，边缘褐色或紫色，并具狭窄而带黄色的晕圈。病情严重时，病斑密集，整个叶片变成火红色，迅速干枯死亡。
图1-137 田间发病症状（左：植株；右：茎秆）
图1-138 叶片上初期病斑（左：红色斑点及晕圈；右：中脉病斑）
病斑上病菌子实体肉眼很难看到。高粱北方炭疽病病斑大小因品种和环境条件而有差异，在一些感病品种上病斑椭圆形，大小3.0～5.0mm×2.0～3.0mm。在瘠薄地或缺肥的地块高粱生长不良，被害叶片的病斑上常伴随链格孢菌二次侵染，在病斑周围形成数圈明显的紫色轮纹，最后形成椭圆形、靶点状的大斑，大小20～40mm×10～20mm，高粱旗叶上症状更为明显。籽粒受害产生紫红色小斑点。
图1-139 叶片病斑连片（左：正面；右：背面）
【病原】（图1-140）
高粱北方炭疽病的致病菌为玉蜀黍球梗孢菌〔
病菌的分生孢子盘大部分埋生于寄主气孔下，极小，无色，无刚毛；分生孢子梗短棒形，无色，顶端膨大；分生孢子2～7个聚生于其孢子梗的顶端，镰刀形、长梭形、近棒形，无色透明，单胞，微弯，大小18～33μm×4～5μm；分生孢子脱落后，在分生孢子梗的顶端上隐约可见小枝梗。
病菌在大多数培养基上生长缓慢。初期菌落略显乳黄色，随着菌龄增加，菌落颜色由乳黄色变为黑褐色，表面有极短的粉末状菌丝。菌落革质，呈现放射波纹状，难于用接种针挑取。病菌分生孢子在5～35℃范围内均能萌发，适宜温度范围为20～30℃，高于40℃时孢子不能萌发。
图1-140 玉蜀黍球梗孢菌分生孢子梗、产孢细胞和分生孢子
病菌有生理分化现象，在高粱和玉米上为两个不同的生理小种，高粱的小种可侵粱玉米，但侵染能力较低。
【发病规律】
病菌以菌丝和分生孢子在植株病残体上越冬，种子内部和表面也可以携带病菌，以前者为主要的初侵染源。翌年在适宜的温度和湿度条件下，病菌在植株病残体上生出大量分生孢子，经风雨传播至高粱幼苗上，引起发病。病菌侵染叶片后4～10天出现病斑，病斑上产生分生孢子，再借气流传播。高粱生长中后期，若遇凉爽高湿的气候，北方炭疽病极易严重发生。
播种过早、密度过大、后期脱肥、植株生长不良的地块发病加重。
高粱品种间抗病性有差异，农家高粱品种比较感病。
【防控要点】
（二十五）高粱黑痣病（Sorghum Tar Spot）
高粱黑痣病在马达加斯加、马来西亚、印度尼西亚、泰国、印度、菲律宾和前苏联等许多国家均有发生为害的报道。该病为菲律宾多湿气候区高粱上的重要病害，曾造成严重减产。在我国未见该病严重为害的报道。
【症状】（图1-141）
高粱黑痣病主要为害叶片。
图1-141 叶片病斑（左：前期；右：后期）
侵染初期，叶片上产生圆形或椭圆形的褪绿斑点，略隆起，后在病斑上产生黑色、具光泽、坚硬、粗糙的黑色粒状物——病菌的子座。子座周围具淡黄色褪绿斑，因寄主基因型不同，病斑可表现为红色或黄褐色。子座黑色，近圆形或椭圆形，稍隆起，有时纵行排列，大小1～2mm×0.5～1mm。严重时常数个子座汇合一起造成叶片枯死。
【病原】
高粱黑痣病致病菌为甘蔗黑痣菌（
病菌在子座表层被盾状物所覆盖，子座中囊腔纵列，扁平，大小96～531μm×80～120μm。孔口圆形、明显，直径22～32μm。囊腔里侧丝颇多，圆柱形，黏质状。子囊棍棒形，具短柄，大小78～106μm×10～20μm，内含8个子囊孢子。子囊孢子多排列成1行，无色透明，近椭圆形，膜薄，单胞，大小15～21μm×9～12μm。
病菌可以侵染甘蔗、高粱和玉米等禾本科作物。
【发病规律】
病菌以子囊孢子在病株残体中越冬，成为第二年的初侵染来源。子囊孢子侵染叶片产生病斑。环境条件适宜时，病菌侵入10～15天后可在叶片上形成子座。子座内的子囊孢子弹射释放出来后，借助气流传播到其他叶片上进行再侵染。
高粱品种间抗病性差异明显，CSVI品系及其亲缘品系对该病表现较强的抗性，Tx622A品种及其姊妹系对该病表现中抗。在我国对该病的品种抗病性尚未开展系统研究。
【防控要点】
（二十六）高粱麦角病（Sorghum Ergot）
麦角病又称甘露蜜病或甜蜜病。该病于1915年首次在印度报道，继而在非洲的肯尼亚、坦桑尼亚、尼日利亚和南非，亚洲的印度、缅甸及中国的广西和云南见有发生。该病菌侵染花序中的个别小花引起麦角病，影响籽粒结实，发病严重时整穗不结实。由于一些雄性不育系高度感病，因而在杂交制种田应特别注意。
【症状】（图1-142）
麦角病主要为害高粱穗部、籽粒。
图1-142 穗部被害症状（粉红色晶莹状蜜露）
小花颖片张开3～5天受病菌侵染后，子房最初表现暗绿色和略皱缩状。在子房基部表面可见白色菌丝状子座，并逐渐向上扩展，使子房转变成为真菌子座。侵染5～10天后，从被侵染的子房里分泌出粉红色、淡褐色蜜露（大量的分生孢子），故又名流糖病害。因蜜露中含有甜味吸引大量昆虫吸食，并借昆虫将分生孢子再传播到其他小花上。在潮湿条件下，蜜露上腐生一种脑形霉菌（
【病原】（图1-143）
麦角病病原菌无性阶段为蜀黍蜜孢霉菌（
菌丝体上形成栅栏状紧密排列的短小的分生孢子梗，密生于子房中子座表面，梗顶部的产孢细胞长瓶形，顶生分生孢子。分生孢子卵圆形、长椭圆形或椭圆形，无色，一端常见有液胞状体，大小12～20μm×5～8μm，萌发产生芽管。
菌核形成于子房内，圆柱形、长形、角形，稍弯曲，坚硬，乳灰色，大小10～25mm×4～6mm。每个菌核萌发产生2～3个子座。子囊壳埋生于子座头部，烧瓶状，壳口稍突出，大小132～232μm×66～124μm。子囊圆筒形，无色，大小56～112μm×2～3μm，每个子囊内含8个丝状子囊孢子。子囊孢子无色，无隔膜，大小40～85μm×0.4～0.8μm。
图1-143 麦角病（菌核）
菌核经3～4个月的休眠期才能萌发，菌核萌发后产生盘柄和顶端圆头状体，从菌核萌发的子囊盘中产生子囊孢子。
麦角病菌除侵染高粱外，尚能侵染玉米、小麦和一些杂草。
【发病规律】
田间初侵染菌源可能来自近缘寄主和散落于土壤上的病花序残体上的分生孢子，也可能来自菌核萌发后产生的子囊孢子，或来自一种野生寄主鸭嘴草（
高粱开花期，遇利于病菌侵染条件会加重病害发生。温度和相对湿度的高低也影响病菌侵入后潜育期的长短。高粱开花期遇90%相对湿度及14～27℃的适宜温度，加之持续阴雨天气，有利于发病。
高粱品种间对麦角病抗性差异明显，但目前尚未发现对麦角病免疫的品种。
【防控要点】
（二十七）高粱疯顶霜霉病（Sorghum Crazy Top）
高粱疯顶霜霉病又称指疫霉病，是世界性广泛分布的高粱病害，发生于北美洲、欧洲、非洲和亚洲。高粱疯顶霜霉病菌可侵染许多种禾本科作物。在我国，该病是次要病害，但不同年份在局部地区发病可造成严重的产量损失，尤其幼苗期遭受水淹后，病害会严重发生。
【症状】（图1-144至图1-146）
高粱疯顶霜霉病系苗期侵染，系统发病的病害。
苗期发病，植株叶片初呈褪绿斑驳状，颇似由病毒侵染引起的花叶症状，后叶片变厚僵硬、扭曲皱缩、黄化。有时植株分蘖增多，后期穗变畸形，长出许多变态小叶，小叶叶柄较长，簇生，使雄穗呈刺猬状。穗分化为多个小穗，但均不结实；穗梗呈多节茎状。有的植株轻度或严重矮化，上部叶簇生，叶鞘呈柄状，叶片变窄。病株的叶片和叶鞘内的维管束中形成大量的病菌卵孢子。
图1-144 苗期症状（分蘖增多，叶片皱缩）
图1-145 苗期症状 （新叶扭曲）
图1-146 后期症状 （植株顶部刺猬头状）
【病原】（图1-147）
该病致病菌为大孢指疫霉〔
病菌菌丝细胞间生，产生吸器侵入寄主细胞中。孢囊梗自气孔伸出，丝状，短而粗，不分枝或偶有二次分枝，长10～30μm，多达15根，其上着生游动孢子囊，孢子囊较大，椭圆形、倒卵圆形或洋梨形，顶端乳突状，紫色、黄褐色或无色，大小15.3～84.5μm×13.3～56μm，密集时呈白色粉状，易消失。成熟后脱落的孢子囊基部具1个无色透明的铲状物，长6.4～12.8μm，顶端稍尖。游动孢子囊萌发产生30～90个游动孢子。游动孢子双鞭毛、无色、圆形或肾形，大小6～16μm。雌雄配子囊形成于维管束两侧菌丝的瘿瘤状粗缩部分。藏卵器近球形、椭圆形，黄褐色，大小42.5～105μm×37.5～82.5μm，壁厚3～5μm。卵孢子球形、椭圆形，淡黄色、淡褐色，几乎满器，大小31.9～59μm×29.3～70μm，壁平滑，厚薄均匀，壁厚约7.2μm，萌发产生游动孢子囊。雄器1～4个，侧生，淡黄色、黄色，大小17.5～66.5μm×5～29μm。
高粱疯顶霜霉病菌可侵染多种禾本科植物，如高粱、燕麦、小麦、玉米、水稻等作物和一些杂草。
图1-147 病菌卵孢子（叶片组织脱色照片）
【发病规律】
高粱疯顶霜霉病菌以卵孢子在土壤和高粱植株病残体中越冬，成为翌年的初侵染来源。卵孢子可在土壤中存活多年。土壤中越冬后的卵孢子萌发产生游动孢子囊，释放游动孢子，侵入寄主分生组织，导致叶片和植株表现症状。从寄主气孔伸出的孢囊梗产生游动孢子囊，释放游动孢子进行再侵染。在水分饱和的土壤中，卵孢子经24～48h即可萌发，穿透高粱芽鞘进行侵染。病菌可以在植株内扩展并在各器官中形成卵孢子。
病菌对温度适应范围较宽，适宜产孢温度为24～28℃，游动孢子囊萌发适宜温度为12～16℃。在高粱3～4叶期之前尤其是幼芽出土前，雨水过多或因灌溉而造成田间积水达一定时间，可诱使病害严重发生。
【防控要点】
霜锰锌可湿性粉剂，以种子重量的0.4%拌种。
（二十八）高粱霜霉病（Sorghum Downy Mildew）
高粱霜霉病广泛分布于非洲、亚洲、北美和南美洲的高粱产区。巴基斯坦、印度、菲律宾、泰国、苏丹、肯尼亚、乌干达、坦桑尼亚、尼日利亚、刚果、赞比亚、津巴布韦、南非、前苏联、以色列、意大利、美国、秘鲁、阿根廷等国家均有不同程度发生，且在一些国家发生较严重。中国河南省曾有报道发生。
【症状】（图1-148至图1-150）
高粱霜霉病为系统侵染病害，也可造成局部侵染。
系统侵染时卵孢子萌发侵染幼芽的分生组织，引起幼苗叶片褪绿和矮化的症状，发病叶片较窄狭，有浅绿、黄绿色长短不齐的条斑。遇低温多湿天气，在褪绿斑表面，主要在叶背面生灰白色霉层（孢囊梗和游动孢子囊）。成株期叶片上出现与叶脉平行的褪绿色和白色的条纹斑。后期常变为红色、紫色、白色，叶片沿条纹斑纵裂，散出大量黄褐色粉状物即病菌的卵孢子，使整个叶片变为褐色，仅残存维管束丝状物。病株一般不能抽穗，个别能抽穗的颖壳伸长簇生呈现畸形。
图1-148 植株症状
图1-149 叶片症状（黄色条斑）
图1-150 叶片病斑（左：初期；右：后期，病斑密生霉状物）
高粱苗期叶片被病菌游动孢子囊侵染，2～3个月后植株表现症状，病株的顶叶及下部叶片出现刻点状坏死斑，并有黄褐色不规则的条纹，坏死组织内也可产生卵孢子。在气候冷凉、潮湿条件下，病斑上产生白色孢囊梗和游动孢子囊。病原菌侵入叶片，扩展到植株的分生组织后，也可转为系统侵染。
【病原】（图1-151）
高粱霜霉病致病菌为高粱霜指霉菌〔
病菌菌丝体在细胞间寄生，以吸器伸入寄主细胞内吸收营养。孢囊梗从气孔伸出，单生或丛生，无色，直立，有足孢，分枝短而粗，往往排列成半球形或不规则形，小梗尖细，大小134～155μm×16.3～26.8μm。游动孢子囊顶生，近圆形或卵圆形，无乳突，无色透明。藏卵器壁厚，褐色，具不规则凸起，内含1个卵孢子。卵孢子球形，内含大量油球，无色至淡黄色，厚壁。卵孢子萌发产生无色透明的芽管。
图1-151 高粱霜指霉菌游动孢子囊梗及游动孢子囊
游动孢子囊萌发的最适温度为23℃，低于10℃或高于32℃则不能萌发。
高粱霜霉菌除侵染高粱外，尚能侵染阿拉伯高粱、二色高粱、玉米和苏丹草等寄主植物。
【发病规律】
病菌以卵孢子散落于土壤或随病株残体散落于土壤中越冬，成为第二年的
卵孢子在土壤中萌发侵入高粱幼苗根部组织，菌丝在寄主体内向上生长进入叶分生组织内，叶片出现褪绿斑，在褪绿斑上产生游动孢子囊，传播到邻近幼苗叶片上进行再侵染发病。卵孢子通过远距离传播到新区。在系统侵染发病植株上的种子、颖壳和果皮上均带有卵孢子，条件适宜时，卵孢子萌发产生芽管，生出侵入丝穿透寄主根部表皮细胞侵入，随后在田间表现为系统症状。成熟的游动孢子囊脱落后迅速萌发长出芽管，有时游动孢子囊不脱落。游动孢子囊和卵孢子萌发均能产生芽管，侵染高粱幼苗后能出现系统发病症状。播种25天后的高粱植株易受游动孢子囊侵染。在植株1～2叶期接种，到4～5叶期时出现系统侵染症状。气流和雨水是游动孢子囊传播的重要方式。
在相对湿度100%和温度21～23℃下，最适于叶片病斑上产生游动孢子囊，叶背面产生和释放的游动孢子囊数量多于叶正面。产孢需要较低的夜间温度（14～15℃）以及较重的晨露。土壤温度偏低（10℃）和高湿有利于卵孢子侵染。
高粱品种间对霜霉病抗性差异明显，许多高粱品系，如IS-84、QL-3、2219-1B、CSV-4、Uch-1、IS3164、3660-B、CS3541、2077B、Tx430、Tx433、Tx435、Tx626、Tx630等对高粱霜霉病表现高度抗病性。
【防控要点】
霜锰锌可湿性粉剂，以种子重量的0.4%拌种；或采用58%甲霜灵可湿性粉剂与75%百菌清可湿性粉剂复配剂处理种子，防病效果更佳。
