二、高粱细菌病害(Sorghum Diseases Caused by Bacteria)
二、高粱细菌病害(Sorghum Diseases Caused by Bacteria)
在引起植物病害的几类病原物(真菌、细菌、病毒、线虫和寄生种子植物)中,细菌的重要性仅次于真菌和病毒,迄今已明确引起植物病害的细菌达300多种。
高粱上已报道有几十种细菌病害,细菌性条纹病、细菌性条斑病、细菌性茎腐病和细菌性斑点病等在世界上发生普遍,为害严重。细菌性病害症状复杂多样,有的易与真菌和病毒病害及一些生理病害的症状混淆,难以区别。因此,细菌病害的诊断和鉴定,除观察比较症状特点外,还需通过病原细菌的细胞形态、菌落形态、生理生化特性以及DNA探针技术、基因序列分析技术进行鉴定。
(一)细菌性条纹病(Bacterial Leaf Stripe)
高粱细菌性条纹病广泛分布于亚洲、北美、南美、非洲、欧洲,在前苏联、印度、中国、日本、苏丹、澳大利亚及东南亚等许多种植高粱的国家均有不同程度发生,局部地区已造成严重损失。目前,许多国家将高粱细菌性条纹病列为检疫对象。
【症状】(图1-152)
高粱细菌性条纹病主要为害高粱叶片和叶鞘,也可为害籽粒、花梗和花序、茎秆。
该病害主要特点是病菌侵染叶片产生条纹状病斑,偶见产生斑点症状。病斑条纹状,宽1~3mm,延伸于叶脉间,条件适宜时,病斑可扩展长达200mm。病斑颜色因品种而异,在多数品种上呈深红褐色或紫褐色,少数品种上为黄色、黄褐色,病斑上常见有菌脓溢出,具有光泽,油渍状。
【病原】(图1-153)
高粱细菌性条纹病的致病菌为高粱假单胞杆菌〔
图1-152 叶片条纹状病斑(左:前期;右:后期)
菌体短杆状,两端钝圆,大小为1.0~1.2μm×0.5~0.8μm,1~2根极生鞭毛,无荚膜,无芽孢,革兰氏染色阴性,好气性。积累多聚-β-羟(基)丁酸酯。在King's B琼脂培养基上不产生荧光色素、果聚糖,氧化酶和精氨酸双水解酶反应阴性。在肉汁胨平板培养基上,菌落圆形、白色,稍有光泽,边缘整齐,光滑,半透明,稍隆起,培养基不变色。在肉胨液体培养基上生长缓慢,菌量少,稍混浊,表面无菌膜,底部稍有沉淀。在酵母浸汁液葡萄糖碳酸钙琼脂培养基上菌落奶油色。明胶不液化,不水解淀粉,不产生果聚糖。甲基红和VP试验阴性。接触酶阳性,石蕊牛乳变蓝、不凝固。
病菌生长温度5~38℃,最适为22~28℃,40℃不生长,致死温度为50℃。适宜病菌生长的pH值为5~8。接种烟草出现过敏反应。
除高粱外,病菌尚可侵染高粱属的一些种类,如苏丹草和约翰逊草等。
图1-153 病叶组织切片(菌溢)
【发病规律】
病菌可在病株残体和带菌种子上,也可在杂草和再生高粱植株上越冬,成为翌年的初侵染菌源。带病种子是病害远距离传播的重要途径。在田间病菌借助风雨、昆虫或农事操作传播。病菌菌体可通过水孔和气孔侵入寄主叶片引起发病。
连续高湿和温暖天气有利于病害流行,相对湿度90%以上和昼夜温度24~30℃最有利于发病。
高粱品种间抗病性差异明显。
【防控要点】
(二)细菌性红条斑病(Bacterial Leaf Streak)
细菌性红条斑病发生于世界各地高粱产区,中国、印度、菲律宾、美国、澳大利亚、墨西哥、尼日利亚等国均有不同程度发生,个别国家或地区发病严重。
【症状】(图1-154,图1-155)
细菌性红条斑病主要为害叶片和叶鞘。
叶片受害,初在叶脉间生出水渍状、红褐色小条斑,逐渐扩大,呈间断出现的长卵形、长条形病斑,中心黄褐色坏死,边缘红色。病斑常汇合成斑块扩及大半叶片,在叶片两面的病斑上有大量黄色小粒状菌脓溢出,干燥后变为鳞片状薄层。
不同寄主上表现的症状有差异。在某些基因型高粱品种上表现的症状颇似高粱红条病毒病症状,而后者在叶片两面的病斑上无黄色菌脓或鳞片状薄层。
图1-154 叶片条纹状病斑(左:初期;右:后期)
图1-155 叶片上薄膜状干燥菌痂
【病原】(图1-156)
细菌性红条斑病致病菌为野油菜黄单胞杆菌高粱致病变种〔
菌体短杆状,大小0.5~0.9μm×1.1~2.4μm,单生、双生或短链状,有荚膜,无芽孢,1~2根极生鞭毛,革兰氏染色阴性,好气性。在肉汁胨琼脂平板培养基上,菌落圆形、瘤状、有光泽、平滑,初透明,后呈蜡黄色,不透明,边缘整齐。明胶缓慢液化,七叶灵水解,淀粉水解。牛乳澄清但不凝固,硝酸盐不还原。能产生氨和硫化氢,不产生吲哚。酯酶阳性,氧化酶、脲酶、精氨酸双水解酶和VP反应均为阴性。能利用葡萄糖、蔗糖、甘露糖、阿拉伯糖、半乳糖、海藻糖、纤维二糖、果糖等产酸而不产气体。能利用柠檬酸钠、乙酸钠、乳酸盐产碱。不能利用鼠李糖、菊糖、山梨醇、甘露醇、水杨苷、肌醇、酒石酸盐和苯甲酸盐。
图1-156 病叶组织切片(菌溢)
适宜病菌生长的pH值为5.5~9.0,最适pH值为7.0~7.5。适宜生长温度为28~30℃,最高36~37℃,最低约为4℃,致死温度51℃。
采用生理生化检测方法不能精确地将该细菌种与
在病原细菌中存在致病性分化,表现在对不同的高粱品种的病斑型反应不同的致病专化型。
该病菌除为害高粱外,尚能侵染玉米及高粱属的苏丹草、帚用高粱和约翰逊草。
【发病规律】
病菌在病株残体上越冬成为第二年的初侵染菌源。带菌种子和病株残体可能是远距离传播体。田间病菌借风雨传播,侵染植株引起发病。
温暖高湿的天气有利于传播发病。
【防控要点】
(三)细菌性斑点病(Bacterial Leaf Spot)
细菌性斑点病分布于世界各地种植高粱的国家,如中国、印度、美国、墨西哥、阿根廷、匈牙利、南斯拉夫、罗马尼亚、保加利亚、意大利、前苏联和西非的许多国家。在保加利亚的苏丹草上,遇有利的气候条件可暴发流行,严重为害叶片。近年来,高粱细菌性斑点病在我国东北、华北的高粱产区发生普遍,局部地区为害较重。
【症状】(图1-157至图1-159)
高粱细菌性斑点病主要为害叶片、叶鞘和籽粒。
图1-157 植株被害状
病斑圆形或椭圆形,水渍状,直径2~5mm,初呈暗绿色,后中部变淡,边缘红色或红褐色,有黄色晕圈。潮湿时有菌脓溢出,干燥后呈薄膜状。病斑多时常汇合连片,导致叶片局部或全部枯死。
该病在不同品种上的症状表现有差异。病斑有时颇似一些真菌引起的病害、药害或生理性斑点的症状。
图1-158 叶片上病斑(左:初期;右:中期)
图1-159 叶片病斑(晕圈)
【病原】(图1-160)
细菌性斑点病致病菌为丁香假单胞杆菌丁香致病变种(
菌体短杆状,大小0.6~0.7μm×1.2~1.8μm,单生,双生或呈短链状。有荚膜,无芽孢,1~4根极生鞭毛。革兰氏染色阴性,好气性。不具有聚-β-羟(基)丁酸酯积累。在肉汁胨琼脂培养基上菌落圆形,淡灰白色,黏稠光滑或稍有皱褶,凸起,半透明,边缘整齐。在肉汁胨液体培养基上生长良好,混浊,有菌膜和颗粒体。在King's B琼脂培养基上产生荧光色素。明胶液化迅速,牛乳澄清不凝固。不产氨、硫化氢和吲哚。淀粉水解弱、产生果聚糖。精氨酸双水解酶、氧化酶和酯酶均为阴性。能利用葡萄糖、半乳糖、果糖、甘油、甘露糖、木糖等产酸而不产气。不能利用麦芽糖、乳糖、鼠李糖、棉籽糖、海藻糖和酒石酸盐。能利用甜菜碱、肌醇和山梨醇产碱。
图1-160 病叶组织切片(菌溢)
病菌生长最适温度25~30℃,最高35℃,最低0℃。
病菌寄主范围很广,可侵染多数单子叶和双子叶植物,除高粱外尚有苏丹草、约翰逊草、珍珠粟和谷子等多种作物。
【发病规律】
病菌在遗落于土壤中的病株残体内越冬,也可以种子带菌越冬,成为翌年的初侵染菌源。带菌种子是远距离传播体。在高粱生长季,田间借风雨传播。在干种子上细菌至少能存活3个月。带菌种子发芽3天后,在种皮内、胚根鞘末端和种胚表面可有大量病原细菌,7天后整个种子上都有细菌。病菌通过伤口、气孔和水孔侵入植株体内。潜育期很短,仅2~3天。初始细菌在细胞间活动,后迅速破坏寄主组织进入细胞内。
病害发生最适温度12℃。低温、多雨高湿天气病害扩展迅速。高粱和苏丹草全生育期均易感病。
高粱品种间抗病性差异明显。
【防控要点】
(四)细菌性茎腐病(Bacterial Stalk Rot)
高粱细菌性茎腐病最早在美国、加拿大、印度和非洲等地有发生,目前已广泛分布于全世界高粱产区。在我国,一些高粱种植区有发生,局部地区发生较重。植株被侵染后,主要在高粱生长中期发病,中部节位发生腐烂,导致茎秆折断,造成直接的生产损失。在病害常发地块,高粱生长前期即可引起植株近地表茎节腐烂,造成植株枯死。因此,细菌性茎腐病在个别高粱产区对生产具有一定威胁。
【症状】(图1-161至图1-165)
高粱细菌性茎腐病主要发生在高粱生长中期,症状出现于植株茎秆中部节位。
图1-161 心叶枯萎
图1-162 茎秆及叶鞘腐烂
发病初期,在茎节上产生水浸状褪绿斑块,病斑迅速扩大,变为褐色软腐状;茎秆内髓组织分解和茎表皮腐烂,导致茎秆折断;病株表现心叶卷裹呈鞭状或鼠尾状,卷裹处腐烂。有时植株下部叶片正常,上部4~5片叶死亡,死亡叶片易于拔出,叶底部腐烂。病株根系发育不良、须根减少,茎基部水浸状腐
图1-163 植株茎秆腐烂、心叶枯死
图1-164 心叶卷裹(左);叶片坏死斑(右)
图1-165 茎秆腐烂(剖面图)
该病与腐霉菌引起的茎基腐病症状相似,两者极易混淆。主要区别:细菌性茎腐病主要发生于植株心叶、茎秆和叶鞘上,腐烂组织有臭味;腐霉菌茎基腐病叶鞘病斑无红褐色边缘,组织软化后略有酒糟味;潮湿时腐霉菌茎基腐病病斑上形成白色霉层。
【病原】(图1-166)
高粱细菌性茎腐病的致病菌为菊欧文氏菌〔
菌体短杆状,大小1.0~3.0μm×0.5~1.0μm,周生鞭毛,无荚膜,无芽孢,革兰氏染色阴性,在孔氏液里不生长,费美液生长差,Koser液生长良好。菌落圆形,乳白色,稍透明。在E.M.B培养基上菌落中央淡褐色,边缘紫红色,无金属色泽。Endo培养基上菌落中央淡褐色,边缘红色,无金属色泽。在PDA培养基(pH值5.5)培养3~6天,菌落边缘皱褶,似炸鸡蛋状。耐盐性>26%。病菌生长适温32~36℃。硝酸盐还原,能液化明胶,产氨,不产生硫化氢,不水解淀粉,不产生吲哚,不分解脂肪,甲基红测验阴性,VP测验阳性,石蕊牛乳酸性反应,凝固,底层石蕊还原。在葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、乳糖、半乳糖、果糖、木糖、阿拉伯糖、鼠李糖、甘露糖、水杨苷里产酸和产气,在甘油里只产酸。
图1-166 病叶组织切片(菌溢)
病菌寄主范围广泛,能侵染多种单子叶和双子叶植物。
【发病规律】
病菌在土壤中的植株病残体上或种子上越冬,成为第二年初侵染菌源。病菌通过叶片、叶鞘或茎秆的气孔或伤口侵入植株体内引起发病。病菌侵染温度为26~36℃,最适温度32~35℃。
重施苗肥或偏施氮肥发病较重;反之,前期适量施氮肥,增施磷钾肥则发病较轻。田间植株密度大,引起植株徒长,遮阳严重,株间郁密高湿发病重。高粱螟虫和叶甲等为害严重的地块发病重。
高粱品种间抗病性差异很大。
【防控要点】