三、高粱病毒病害（Sorghum Diseases Caused by Viruses）

三、高粱病毒病害（Sorghum Diseases Caused by Viruses）

自1923年Brandes首次报道由甘蔗花叶病毒（SCMV）侵染高粱引起病毒病以来，迄今世界上已报道有18种病毒为害高粱。病毒病主要引起寄主变色、组织坏死，改变生长代谢等，表现有多种症状，如斑驳、褪绿、黄化、红化，叶、茎秆和花梗坏死，矮化、丛生、分蘖增多和小花败育等。由病毒引起的褪绿症状易与生理病害、遗传病害和药害症状混淆，诊断时应予以注意。

花叶和斑驳症状多在幼叶或分蘖上表现，坏死症状易与药害或由其他病原引起的症状相混淆。病毒侵染后高粱植株常出现矮化和萎缩症，矮化是植株节间明显缩短，缩短程度与病毒侵染时期有关。遭受干旱、水淹、营养不良、根腐和线虫为害也可引起矮化或萎缩。病毒侵染后还能引起植株开花延迟，一般延迟1～12天。

高粱受病毒侵染植株多表现为系统侵染症状。病害症状可作为病毒病害诊断、鉴定的依据，但不完全可靠。指示植物和寄主范围也是病毒初步鉴定的重要参考指标。采用电镜观察、血清学测定及核酸序列分析是鉴定病毒种类的理想方法。

病毒粒体形态多样，有多面体或似平面球状、弹形、杆状等。杆状病毒长度为100～200nm，多面体病毒直径为18～70nm。

接触或摩擦造成的伤口，以及通过人为、机械、昆虫、节肢动物、线虫造成的伤口，均可为病毒侵染提供条件。此外，病毒也可借助于真菌、寄生种子植物、带毒种子和花粉进行传播。

高粱病毒以机械摩擦接种能感染植株所有组织细胞，以昆虫传播的病毒多限于侵染韧皮部组织细胞。在高粱上发生的18种病毒病中，有9种可在人工接种条件下发病。近年来，我国高粱病毒病有加重为害趋势，是高粱生产中不容忽视的问题。

（一）高粱红条病毒病（Sorghum Red-Stripe Virus）

高粱红条病毒病是世界性重要的高粱病害，在美国、南美和欧洲一些国家、澳大利亚等地发生流行严重。在高粱3叶期以前感病毒的品种受害较重，可造成减产50%以上。该病害在我国高粱产区发生普遍，局部地区为害严重。1996年辽宁省高粱红条病毒病暴发流行，严重地块发病率高达80%～90%，甚至造成毁种。

【症状】（图1-167，图1-168）

红条病毒病在高粱整个生育期均可发生，为害叶片、叶鞘、茎秆、穗及穗柄。

图1-167 叶片花叶及坏死斑 （左：前期；中：中期；右：后期）

图1-168 茎秆、叶片和叶鞘上红褐色病斑

初期病株心叶基部细脉间出现褪绿小点，断续排列呈典型的条点花叶状，后扩展到全叶，叶色浓淡不均，叶肉逐渐失绿变黄或变红，成紫红色梭条状枯斑，病斑易受叶脉限制，最后呈“红条”状。严重时红色症状扩展相互汇合变为坏死斑，多在叶尖向叶基部扩展。重病叶全部变红褐色，组织脆硬易折，最后病部变紫红色或灰褐色干枯。在植株近成熟时多数品种叶片上症状不明显，但茎秆上常出现红褐色或黑褐色长条形斑。

被害植株常表现矮化，其矮化程度取决于病毒侵染时植株的生育阶段、病毒株系和品种或杂交种的感病性。病株分蘖数、穗数、穗的长度、每穗粒数和大小均有所减少。

【病原】（图1-169）

红条病毒病致病毒原为玉米矮花叶病毒（Maize Dwarf Mosaic Virus，MDMV），属马铃薯Y病毒组（Potyvirus）。

病毒粒体线条状，略弯曲，长度为750nm，直径13nm。紫外吸收光谱为典型的核蛋白吸收光谱，A260/A280比值为1：22，病毒核酸含量约为5%。衣壳亚基蛋白分子量约36400Da。在病叶细胞里可见大量风轮状内含体、片状集结体和病毒粒体。

图1-169 病毒粒体形态

在高粱汁液中钝化温度为54℃，稀释限点为10-3，体外存活期3天。因本病毒与甘蔗花叶病毒（SCMV）有血清反应关系，所以，一些学者将该病毒作为甘蔗花叶病毒J株系，或作为甘蔗花叶病毒的约翰逊草株系。玉米矮花叶病毒有6个株系，即A、B、D、E、F和O株系。在田间仅见A和B株系，这两个株系主要以寄主范围、血清学比较和介体昆虫专一性来区分，A株系能侵染约翰逊草，而B株系不侵染约翰逊草。

该病毒对许多一年生和多年生植物如玉米、谷子、帚用高粱、苏丹草和约翰逊草等均可侵染发病。

【发病规律】

约翰逊草是病毒的越冬寄主，病毒主要生存于约翰逊草的肉质根茎里，第二年从带毒地下根茎上长出新芽，然后通过蚜虫取食带毒新芽进行传播。高粱种子和高粱柄锈菌的夏孢子也能传带病毒引起发病，形成病毒中心株。玉米田带毒蚜虫迁移到高粱田引起发病。蚜虫是田间病毒传播的主要媒介，传毒蚜虫有20余种，主要由麦二叉蚜（Schizaphis graminumRondani）、高粱蚜（Melanaphis sacchariZehntner）粟缢管蚜（Rhopalosiplum padiL.）、玉米蚜（R.maidis Fitch）、桃蚜（Myzus persicaeSulzer）等以非持久性方式传播。蚜虫在病芽上吸食15s至1min即能获得病毒。蚜虫可短距离迁飞，也可借风力飞到100km以外。汁液摩擦可传毒。

温暖和干燥季节有利于蚜虫的繁殖和迁飞。在生长季里成蚜出现早、发生量较大的地区发病严重。品种间对该病害表现不同的抗性。此外，耕作与栽培管理对病害发生影响较大，平肥地植株生长健壮，发病轻；山坡、路边地植株长势不良，发病重。

【防控要点】

高粱红条病毒病防治应采取选用抗病品种、加强栽培管理、提高植株抗病性等农业措施防治为基础，以治蚜防病、清除毒源等为中心的综合防治措施。

1.种植抗病品种 选用抗病品种是防治高粱红条病毒病的根本途径，各地应加强抗病品种应用。

2.农业措施防治 加强中耕除草，减少侵染源，注意水肥管理，提高植株抗病性。

3.治蚜防病 及时防治蚜虫是预防高粱红条病毒病发生与流行的重要措施。治蚜必须及时、彻底，消灭初次侵染来源。药剂可选用40%乐果乳油稀释100倍涂茎，也可用2.5%溴氰菊酯或20%杀灭菊酯喷雾。

（二）甘蔗花叶病毒病（Sugarcane Mosaic Virus）

Brandes于1923年首次发现甘蔗花叶病毒侵染高粱，此后，还发现该病毒也能侵染约翰逊草和突尼斯草。甘蔗花叶病毒病主要分布于欧洲、亚洲、澳大利亚、北美、中美和南美洲等地的许多国家。在不同地区造成的损失程度不同，以高粱与甘蔗混种的地区发病较重。

【症状】（图1-170）

甘蔗花叶病毒病症状多样，高粱品种、病毒株系和发病温度不同病害症状表现各异。病株叶片呈淡绿色斑驳和花叶，病斑常表现红色斑。被害植株矮化，花期延迟，叶面积、穗长度、小穗数及每穗籽粒数明显减少，产量降低。

图1-170 甘蔗花叶病毒为害症状

甘蔗花叶病毒除侵染高粱和甘蔗外，还为害玉米、谷子、小麦、大麦、黑麦和水稻，主要症状表现为斑驳和花叶。

【病原】（图1-171）

甘蔗花叶病病原为甘蔗花叶病毒（Sugarcane Mosaic Virus，SCMV），属于马铃薯Y病毒组。

甘蔗花叶病毒粒体曲杆状，大小13nm×750nm，有风轮状内含体。在禾本科寄主植物上以汁液传播，蚜虫是主要传毒媒介昆虫，病毒的致死温度为56℃。该病毒以寄主范围和在寄主植物上的反应类型划分为13个株系。高粱品种MN-1954、Sart、Rio、Kafir60和Atlas对病毒A、B、D、E和H株系有鉴别作用。病毒E株系在Atlas 和Kafir60 组配的杂交种上表现为局部斑症状。

图1-171 甘蔗花叶病毒粒体（电镜照片）

血清学测定结果表明，A、B和D株系为同一组，H和I株系为另一组，株系J在第三组。H株系能侵染约翰逊草，但发病较轻，而A、B和D株系则不能侵染约翰逊草。

甘蔗花叶病毒寄主范围广，能侵染多年生和一年生杂草。

【发病规律】

甘蔗花叶病毒在甘蔗、野生高粱或多种多年生杂草病株上越冬，田间自然传病毒媒介主要有褐棘胫蚜（Dactynotus ambrosiaeFitch），绣李蚜（Hysteroneura setariaeThomas）和麦二叉蚜（Schizaphis graminumRondani）等。蚜虫从病株上刺吸30s至1min即可获毒，为非永久性传毒，长时间刺吸或饲养有降低蚜虫传毒趋势，1头蚜虫刺吸1次可侵染1株高粱，刺吸传毒1株健康植株后即失去再传染的能力，再刺吸病株后才能继续传毒。蚜虫最初先从甘蔗和多年生杂草上获得病毒，成为传毒介体，然后在植株间或地块间进行传播。带毒蚜虫可借助于气流进行远距离传播。

高粱品种间抗病性差异明显，Martin和Wiley品种对病毒各株系表现抗性，New Mexico31、Atlas和Redlan品种表现高度感病。

【防控要点】

1.选用抗病品种 应用抗病品种是防治病害的根本途径，病害发生区应因地制宜选择种植抗病品种，减轻病害损失。

2.控制蚜虫，减少毒源传播 高粱苗期注意蚜虫防治，消灭传毒蚜虫。

3.农业措施防治 调节播期，使高粱苗期避开蚜虫迁飞高峰；结合间苗，及时拔除病苗；控制制种田的花叶病毒病，降低种子带毒率。

（三）高粱条斑病毒病（Sorghum Streak Virus）

高粱条斑病毒病于1901年在美国发现为害玉米，被称作“玉米斑病”；1928年被更名为“玉米条斑病”，该病一直是美国玉米上的重要病毒病害。其后在非洲一些国家、亚洲的印度等地发现该病毒为害高粱，并造成严重的产量损失。在我国高粱田间可见该病害的症状发生，但有关该病的研究报道甚少。

【症状】（图1-172，图1-173）

在植株幼小叶片上初现圆形、黄褐色、灰白色的分散小斑点，直径0.1～2mm，后延长并融合成长的不连续的褪绿条斑，均匀地分布于整个叶面。使叶片呈现沿叶脉褪绿，形成断续的黄色或红褐色条纹，与正常叶脉颜色呈鲜明对比。高感品种早期侵染的植株茎节间缩短，叶片变小，穗小，籽粒不饱满，严重影响产量。不同高粱品种上症状表现有差异，高粱品种Tx412 患病后表现叶片褪绿斑、条斑和植株矮化症状。

图1-172 苗期症状

图1-173 叶片受害症状 （条形斑驳）

【病原】（图1-174）

高粱条斑病毒病由玉米条斑病毒（Maize Streak Virus，MSV）侵染引起。

病毒粒体等轴，直径2nm，成对，大小30nm×20nm。病毒的核酸呈环状，单链DNA。

图1-174 条斑病毒粒体（电镜照片）

根据病毒对寄主的专化性，已知有玉米株系、甘蔗株系和黍或稷株系3个不同的株系。

该病毒除侵染高粱外，尚能侵染多种禾谷类作物及许多野生杂草。

【发病规律】

高粱条斑病毒可由叶蝉属（Cicadulina）中的姆皮拉叶蝉（C.mbila）、二点斑叶蝉（C.bipunctellazea）、尖头叶蝉（C.storeyi）、潜叶蝉（C.latens）和拟谷叶蝉（C.parazeae）5种叶蝉为传毒介体进行传播，叶蝉在生长发育各个阶段均可传播病毒。一般认为，高粱种子不带毒，但采用针刺接种病毒的种子可发病。

高粱品种间抗病性存在明显差异。

【防控要点】

1.种植抗病品种 选用抗病品种是防治高粱条斑病毒病的重要途径。

2.控制叶蝉，减少毒源传播 注意高粱苗期田间叶蝉防治，消灭传毒介体。

3.农业措施防治 早播是重要的避病增产措施。调节播期，使高粱苗期避开叶蝉从小麦田、约翰逊草及玉米田向高粱田迁飞的高峰，尤其是夏高粱早播防病增产效果更佳。