小麦锈病又叫黄疸病，是由柄锈属真菌侵染引起的一类病害，有条锈病、叶锈病和秆锈病3种，对小麦为害较大的是条锈病和叶锈病。3种锈病可以根据其夏孢子堆和冬孢子堆的形状、大小、颜色、着生部位和排列方式区分开来。群众形象地说“条锈成行叶锈乱，秆锈是个大红斑”。具体区分为：小麦条锈病，以为害叶片为主，也可侵染叶鞘、茎秆和穗部；叶片上夏孢子堆较小，鲜黄色，狭长形至椭圆形，排列成条状并与叶脉平行；冬孢子堆黑色，狭长形，埋于表皮下，排列成条状。小麦叶锈病，夏孢子堆发生在叶片上，很少在其他部位；夏孢子堆小，橙黄色，圆形至长椭圆形，不规则排列；冬孢子堆主要在叶背面和叶鞘，黑色，阔椭圆形至长椭圆形，散生，埋于表皮下，有依麦秆纵向排列成行的趋向。小麦秆锈病，主要为害茎秆和叶鞘，也为害叶片和穗部；夏孢子堆大，长椭圆形至狭长形；红褐色，不规则散生，常穿透叶片，孢子堆周围表皮撕裂翻起，常连接成大斑；冬孢子堆黑色，长椭圆形至狭长形，散生，突破表皮，呈粉疱状。小麦条锈病是小麦上的重要病害，在历史上曾多次大流行，造成重大损失。小麦发生条锈病后，叶绿素被破坏，养分被消耗，水分蒸腾增加，小麦生长发育受到严重影响，引起穗数、穗粒数减少，千粒重下降，品质变坏。小麦条锈菌寄生专化性很强，根据对小麦品种致病力的差异可区分为不同生理小种，新小种的出现和发展是小麦品种抗性丧失的主要原因。目前我国的优势小种为条中33号、条中32号。小麦条锈菌为害小麦的是夏孢子世代，夏孢子成熟后随气流传播，可传到几百千米远的小麦上造成为害。夏孢子萌发和侵入要求有水滴或水膜，所需最低温度为0℃，最适9～13℃，最高29℃，萌发不需光照，而侵入后的光照有利于其发育和产孢。由于夏孢子的这些特性，病原菌在河南省各地不能越夏，秋播小麦出苗后的初侵染源主要来自西北、西南等地可以越夏的麦区。病菌侵染麦苗后可在河南省越冬，到春季产生夏孢子堆，再次传播为害。春季小麦条锈病流行有两种情况：一种是本地越冬菌源为主的情况下，主要决定于：大面积感病品种存在；有一定数量的越冬菌源；3～5月一定雨量；早春气温回升快。另一种是外来菌源较多情况下，可引起中后期大流行，且具暴发性，应特别引起重视。防治小麦条锈病要采取以抗病品种为主，以药剂防治和栽培防治为辅的综合防治措施。①利用抗条锈丰产良种，搞好品种合理布局，尽可能选用抗多种生理小种，目前应能抗条中33号、条中32号小种，且抗性稳定的品种，还应注意搭配种植带有不同抗源的品种，防止因品种抗性单一化而造成大面积品种抗性丧失。②栽培措施防治。在秋苗发病重的地区，应避免早播；及时排灌，保证麦株生长健壮，对于发病麦田也可减轻损失；合理均匀施肥，适当增施磷、钾肥等措施都可减轻发病。③药剂防治。一是药剂拌种。粉锈宁按种子量0.03%有效成分拌种，或用12.5%烯唑醇按种子量0.12%拌种，然后按常规播种，苗期对条锈病防效可达99%，且可推迟成株期病情，并兼治白粉病、黑穗病、纹枯病等。二是药剂喷雾。未拌种麦田苗期发现病叶，应用15%粉锈宁1000倍液喷雾1m范围，消灭早期菌源。小麦成株期可根据发病情况掌握用药时期和用药量，一般每亩可用15%粉锈宁100g，或用20%粉锈宁乳油60～80mL，或用12.5%烯唑醇30～50g加水喷雾，1次即可控制整个成株期条锈病流行，并可兼治多种病害。在小麦上为害虽不及条锈病，但其发生较条锈病更为普遍。小麦叶锈病对小麦生长发育以及产量因素造成的影响与小麦条锈病相似。叶锈菌也有生理分化现象，可分为不同生理小种。叶锈菌也以夏孢子世代对小麦造成为害。夏孢子的萌发和侵入过程对湿度要求和条锈病菌相似，但其对温度要求则较高。侵入的最低温度为2℃，最适15～20℃，最高可达32℃。叶锈病菌在河南省可以在自生麦苗上越夏，成为秋苗发病的初侵染源。因此，冬小麦播种越早发病越重，且秋苗发病后，可引起叶片黄枯，分蘖减少，根系发育受阻，抗寒力减弱，冬季易冻死，从而影响产量。叶锈病菌可以在小麦植株上越冬，但越冬率高低取决于冬季气温的高低及土壤湿度大小等因素。在豫南越冬菌源量大，春季流行主要与3～4月雨量、雨日有关，而以与4月降雨量关系最大。在豫北，冬季气温低，病菌死亡率高，残存菌源量只是流行的一个次要因素，是否大流行主要取决于春雨多少和早春气温高低。而大部分年份春季干旱限制残存菌源的扩展，因此，一般在小麦生长中后期达发病高峰。小麦叶锈病防治基本上与条锈病防治相似，在条锈病、叶锈病混发时一般防治条锈病的同时也兼治了叶锈病。但还应注意以下3点：①加强对叶锈病抗性育种工作。生产上也可利用慢病品种，延迟发病，减轻病情。②消灭自生麦苗，减少菌源。由于小麦叶锈病菌可以在自生麦苗上越夏，所以铲除田间地头自生麦苗可减少菌源量，有利于控制叶锈病大发生。③药剂防治同条锈病，但成株期喷雾适期在小麦孕穗至抽穗期当病叶率达5%时进行。小麦白粉病在各类麦区发生普遍，是目前小麦上的主要病害。小麦发病后，光合作用下降，呼吸作用加强，养分积累减少，从而影响小麦根系的发育，减少分蘖、成穗数、穗粒数和千粒重。发病愈早减产愈严重，发病晚时主要影响千粒重。小麦白粉病是由真菌中子囊菌亚门中的禾布氏白粉菌引起的，在小麦整个生育期内均可发病。叶片上受侵染时开始产生黄色小点，后扩大成圆形或长圆形病斑，上生灰白色粉状霉层（即病菌分生孢子），后期病斑霉层上可散生黑褐色小颗粒（即子囊壳），病斑可连片，导致叶片变黄或枯死。河南省平原地区夏季气温高，病原菌不能越夏，但其子囊孢子或分生孢子可以在河南省530m以上山区自生麦苗上致病和越夏，待秋播麦出苗后，来自高山自生麦苗上的分生孢子便可通过气流传播到幼苗上引起发病。秋苗发病后冬季病原菌以分生孢子和菌丝体在麦苗上越冬，春季继续产生孢子传播扩展，条件适宜时造成流行。小麦白粉病在0～25℃均能发展，在此范围内随温度升高而发展加快。湿度高有利于孢子萌发和侵入，但雨水不利于孢子萌发或传播，光照可抑制病害发展。因此，阴雨天多病害重，氮肥施用过多，植株密度过大等有利于病害发生。另外，小麦大面积感病品种的存在是白粉病近年大发生的一个重要原因。小麦白粉病的防治要采取利用抗病品种为主，辅以合理的栽培措施和关键期药剂防治的综合防治策略。1.利用抗病品种目前河南省主导品种周麦18、郑麦9023、矮抗58和豫保1号等抗性较好，应根据当地情况合理利用抗病品种。2.栽培防治合理密植、合理施肥、及时排灌，促使植株健壮，增强抗病力，减轻病害。3.药剂防治①杀菌剂拌种。药剂和用量为：粉锈宁按种子量0.03%有效成分拌种，或用12.5%烯唑醇（禾果利、特普唑、速保利）按种子量0.12%拌种，或用立克秀、卫福按说明用量拌种后播种。拌种应注意严格控制用量以免引起药害。②田间喷雾。根据田间发病情况进行喷雾防治，防治的重点是小麦长势好、产量高、发病重的田块。所用药剂和方法为：15%粉锈宁可湿性粉每亩40～50g，或用20%粉锈宁乳油每亩30～40mL，或用12.5%烯唑醇（禾果利、特普唑、速保利）每亩15～30g，加水喷雾。用敌力脱、戊唑醇、腈菌唑等药剂喷雾也有很好的防治效果。一般1次喷雾即可控制整个成株期白粉病为害，如病害发生严重，可在15天以后再次按以上药剂喷雾。小麦纹枯病在广大麦区发生普遍，随着产量不断提高，水肥用量加大，田间群体加大，发生为害加重，重病年份发病面积可达3000万亩以上，造成的损失严重，是目前河南省小麦生产中一个重要的病害。小麦纹枯病主要是由禾谷丝核菌和立枯丝核菌侵染引起的根基部病害。小麦各生育阶段都可受害，出现烂芽、病苗、死苗、花秆烂茎、枯孕穗和枯白穗等症状。小麦发芽后受纹枯病菌感染芽鞘变褐，严重时烂芽枯死。幼苗叶鞘出现中部灰白、边缘褐色的病斑，叶片渐呈暗绿色水渍状，以后枯黄，病重时死苗。拔节后茎基部叶鞘出现椭圆形水渍状病斑，后成为中部灰白、边缘褐色的云纹状斑。病斑扩大相连形成典型的花秆症状。茎秆发病先出现褐色短条斑，后变成边缘褐色、中部灰白的梭形斑，病部纵裂，形成烂茎。由于花秆烂茎，常引起小麦倒伏，或主茎和分蘖抽不出穗，成为枯孕穗，或抽穗后形成枯白穗。小麦纹枯病菌以菌核或附着于病残体上的菌丝在土壤中越夏越冬，成为初侵染源。纹枯病的流行过程包括冬前始病期、越冬静止期、返青期病株率上升期、病位上移期和发病高峰期等几个连续阶段。小麦群体过大，肥水过多，田间湿度大等，有利于纹枯病发生。小麦纹枯病防治要以农业措施结合药剂防治进行。1.农业措施选用抗病和耐病品种，适期晚播、精量播种、适当浅播、增施有机肥和钾肥、及时排灌等，都对控制纹枯病有明显的作用。2.药剂防治纹枯病常发地要进行药剂拌种，可用2.5%适乐时FS每千克种子用药1～2mL，或用2%立克秀WG每千克种子用药1～2g，或用50%利克菌按种重0.3%拌种，或粉锈宁（三唑酮）按种重0.03%有效成分拌种，烯唑醇、百坦（三唑醇）和敌力脱（丙环唑）等也可用以拌种防治纹枯病。特别注意拌种时要严格控制用量，以免影响小麦出苗。喷雾防治时，可用5%井冈霉素每亩100～150g，或用20%粉锈宁40～50mL，加水喷雾。一般没有拌种的麦田喷2次（间隔15天）即可控制为害。以上用于拌种的药剂也可用以喷雾或泼浇防治。对于重病田需进行种子处理加上早春接力喷雾或泼浇才能控制为害。小麦叶枯病是指在小麦叶片上产生枯斑症状的一类病害的统称。引起小麦叶枯的病原很多，主要有：根腐叶枯、雪霉叶枯和交链孢叶枯。根腐叶枯初期在叶片上产生褪绿斑点，后发展成椭圆形或梭形褐色斑，病斑小而多，常连片。湿度大时病斑周围有水渍状晕圈，病斑上产生橄榄色霉层。一般发生早而普遍，分布于全省各麦区。雪霉叶枯多发生在上部叶和叶鞘上，病斑较大，暗绿色，水渍状，扩展快，3～5天即可形成与叶片同宽的大斑，并沿叶片纵轴发展，导致叶片枯死。该病在河南省各麦区均有分布，而以西部山区最重。交链孢叶枯（Alternaria sp.）在叶上病斑较小，椭圆形，浅黄褐色，空气潮湿时病斑上产生暗色霉层。该病原菌腐生性较强，一般是蚜虫为害后或其他病害侵染后作为次生致病菌为害，在各麦区均有分布。这几种叶枯均由非专性寄生菌引起，病菌可以在种子内外、病残体上和自生麦苗上越夏，引起秋苗初侵染。小麦发病后，病部产生分生孢子随气流或雨水传播，引起再侵染。这些叶枯病单独或混合发生，一般减产10%左右，重病田可减产30%以上，且使小麦品质变坏。小麦叶枯病防治应以农业措施提高植株的抗病能力为主，结合药剂防治进行。1.农业防治因地制宜选用抗病品种，避免选用春性过强的品种，适期晚播，精量播种，合理施肥，加强田间管理，提高植株自身抗病能力，均可减轻叶枯病为害。2.药剂防治对于造成苗期为害的可采用药剂拌种，用12.5%烯唑醇（速保利）按种重0.03%拌种，或粉锈宁按种重0.03%有效成分拌种，可有效控制苗期为害，且对成株期叶枯病也有减轻作用。田间喷雾防治的适期在小麦抽穗至扬花期，方法为：25%敌力脱乳油每亩100mL，20%三唑酮乳油每亩有效成分10～20g，多菌灵每亩有效成分50～70g喷雾，对根腐叶枯和雪霉叶枯防效显著。不同药剂复配如20%三唑酮每亩30mL+25%多菌灵每亩120g，或每亩25%敌力脱25mL+25%多菌灵120g喷雾，均可提高防效。小麦赤霉病在广大麦区为偶发病害，某些局部地区如沿河地势低洼地发生普遍。中度流行病穗率30%～50%，可减产5%～15%；大流行病穗率50%～100%.可减产10%～40%。病麦粒中含有对人畜有害的毒素，严重影响品质。1985年河南省小麦赤霉病大流行，全省受害面积3600万亩，减产8亿千克。小麦赤霉病由镰孢属真菌若干种引起，小麦各生育阶段都可被赤霉病菌感染，引起苗腐、秆腐和穗腐等症状，而以穗腐发生最普遍，为害最重。穗腐是病菌在小麦抽穗扬花期侵入，在灌浆到乳熟期显症。初期在小穗颖壳上出现水渍状淡褐色斑点，逐渐扩大到整个小穗，再蔓延到邻近小穗，病小穗枯黄。气候潮湿时，小穗基部或颖片合缝处产生粉红色霉层；空气干燥时，病小穗枯白，不产生霉层。病菌侵染穗颈或穗轴时，侵染点变为褐色，以上穗部枯死形成白穗。后期病部可产生蓝黑色小颗粒（即子囊壳）。小麦赤霉病菌在土表稻茬或玉米秸秆等作物病残体上越冬，春季温湿度合适时产生子囊壳，成熟后子囊孢子经气流传播到小麦穗部，条件适合时造成侵染。小麦赤霉病发生受天气影响很大，春季旬平均气温9℃以上、3～5天雨日时，越冬菌源才能产生子囊孢子；小麦抽穗扬花期在有大量成熟子囊孢子存在情况下，如遇连续3天以上有一定降水量的阴雨天气，即可造成小麦赤霉病大流行。小麦赤霉病流行具有暴发性和间歇性的特点，防治上应采取以农业防治为基础，结合选用抗病品种和在预测预报指导下适时进行药剂保护的综合防治措施。1.农业防治在病害常发区应注意选用抗、耐病品种，结合深耕灭茬，消灭菌源，以及开沟排水、降低田间湿度等农业措施，可减轻发生和为害。2.药剂防治如预报小麦抽穗扬花期多阴雨天气，应抓紧在齐穗期用药。防治赤霉病最有效的药剂是多菌灵，可用50%多菌灵可湿性粉每亩100g，或用多菌灵微粉剂、胶悬剂每亩有效成分40～50g，加水适量，均匀喷撒小麦穗部，1次用药即可。烯唑醇对赤霉病有治疗作用，防效与多菌灵相同，可以结合白粉病和锈病的防治进行喷雾。小麦病毒病是指由病毒侵染而造成一类病害的总称。小麦上主要有小麦黄矮病、小麦丛矮病和小麦黄花叶病3种。1.小麦黄矮病由蚜虫传播，在广大麦区都有发生，但一般只在局部地区发生为害严重。小麦整个生育期都能发病，但一般发病愈早，植株矮化和减产愈严重。幼苗发病，初期叶片上出现与叶脉平行的黄绿相间条纹，以后叶片黄化呈鲜黄色，植株生长缓慢。明显矮化。分蘖减少，根系浅，苗弱，易冻死，能越冬幼苗生长发育受抑制；不抽穗或穗小粒秕。拔节期发病，新叶下一二片叶先变黄，一般可以抽穗但籽粒不饱满。孕穗期发病一般旗叶发黄，引起减产。黄矮病发生流行和麦蚜的消长关系密切，并受气候的影响很大，一般在冬温正常，春季暖而干燥的情况下，蚜虫增殖扩散快，发病也重。2.小麦丛矮病由灰飞虱传播，小麦全生育期均可感病，发病越早，减产越重。发病株严重矮缩，分蘖无限增多，心叶上有黄白色长短不一的断续细线条，以后发展成黄绿相间的条纹。苗期发病植株大部分不能越冬，活下来的生长纤弱、矮化，一般不能抽穗而提前枯死。拔节期发病能抽穗，但穗粒数减少：籽粒秕瘦。孕穗期染病的植株症状不明显。丛矮病发生轻重和灰飞虱分布与数量关系密切，还和小麦播种期、田间作物布局、植株稀密有一定关系。3.小麦黄花叶病由土壤中一种低等真菌传播，主要分布于豫南的信阳、南阳、驻马店和许昌的20多个县市，局部地区可造成30%～70%的减产。黄花叶病主要发生于幼苗，发病株先在心叶出现不规则褪绿块和条点，植株明显矮缩，根部变褐。进入返青期后，心叶症状更加明显，有的心叶伸展不开、扭曲。拔节后下部叶变黄枯死，中部叶出现大量黄绿相间的斑块、条纹。部分植株矮化，重病田分蘖基本全枯死，甚至主茎也枯死。一般早播麦田或播种时土壤湿度大的麦田发病重而早。土质松散、保肥水力差的砂壤土以及贫瘠土壤发病重，而黏土黑土、肥沃土壤发病较轻，田间串灌有利于此病传播。小麦病毒病的防治应采用以抗病品种和栽培措施凋节为主，辅以药剂治虫的综合防治方法。1.选用抗耐病品种利用抗病品种是防治病毒病最有效的措施。对病毒病一般都很容易找到相应的抗病品种，且抗性持久。2.栽培措施避免不合理的间作套种，及时中耕锄草，可减轻昆虫传播的病毒病，开沟排水降低水位对土传病毒病有一定的防治效果。加强田间管理，及时施肥，促进植株健壮生长，对于减轻症状、减少产量损失都有一定的作用。3.药剂防治对于昆虫传播前病毒病，采用播种时撒施辛硫磷颗粒剂，可防治苗期蚜虫或灰飞虱传毒。也可于苗期用杀虫剂喷雾或撒毒土，防虫控病。对于小面积出现的土传病毒病，应对土壤进行处理，防止面积扩大；方法为：焦木酸稀释4～8倍处理土壤。另外，用氯化苦、溴甲烷处理也有显著效果。小麦全蚀病在大部分麦区均有发生。此病一旦发生，蔓延速度很快，为害严重。一般一块地从零星发生到成片死亡，只需3年，发病地块一般减产10%～20%，重者50%以上，甚至绝收，是一种毁灭性病害。小麦全蚀病是由子囊菌亚门的禾顶囊壳菌侵染引起，是一种根部病害，病苗种子根、次生根和地下茎变黑，表面和内部腐烂。分蘖前后基部老叶变黄，分蘖减少，生长衰弱，严重的枯死。拔节后根部和茎基部腐烂加重，植株矮化。抽穗灌浆期茎基部变黑腐烂愈明显，形成典型的黑脚症状，叶鞘易剥离，内侧和茎基表面黑色。近收获时可见黑色点状突起的子囊壳。由于根部和茎基腐烂，植株早枯，形成“白穗”，穗不实或秕粒。全蚀病是由子囊菌引起的真菌病害，病原菌以菌丝在土壤中的病残体上腐生或休眠，成为主要的初侵染源，混有病残体的种子是远距离传播的主要途径。小麦从幼苗至抽穗均可侵染，但以苗期最易受侵染，造成的损失也最重。全蚀病以初侵染为主，再侵染不重要。大麦、小麦等寄主作物连作，小麦玉米复种发病重。土质松散、碱性，有机质少，缺磷、缺氮、肥力低下的土壤发病均重。小麦全蚀病防治要分类进行。无病区防止传入，初发区采取扑灭措施，老病区采用以农业措施为基础，积极调节作物生态环境辅以药剂防治的综合防治措施。有水源地区稻麦轮作，旱地小麦与非寄主作物如棉花、甘薯、烟草等轮作可明显减轻病情；对即将衰退田，要保持小麦玉米复种或连作，促进全蚀病自然衰退。增施有机肥，深耕细耙，及时中耕，加强肥水管理等，都可减轻病情。1.土壤处理70%甲基托布津可湿粉或50%多菌灵可湿粉每亩2～3kg，加土20kg，混匀后施入播种沟内，防效可达70%。2.种子处理12.5%全蚀净（硅噻菌胺）悬浮剂按0.2%～0.3%的比例拌种，对全蚀病防效可达90%以上。全蚀净是目前唯一一个防治全蚀病的特效药剂，适乐时、敌萎丹和戊唑醇等药剂拌种也有一定的防治效果。3.药液喷浇15%粉锈宁可湿性粉剂每亩200g，加水喷浇麦苗，防效可达60%；敌力脱、烯唑醇、菌霉净、羟锈宁等用作喷浇防治小麦全蚀病。小麦黑粉病俗称黑疸、乌麦、灰包等，曾经是小麦上的一类重要病害，目前只在局部地区的个别田块发生严重，但有些地方有回升趋势。河南省发生的小麦黑穗病主要有散黑穗、腥黑穗和秆黑粉病，它们都是由担子菌亚门黑粉菌目中的一些种引起的，共同的特点是每年只一次侵染，系统侵染，最终在小麦穗部或茎秆和叶部造成为害，产生黑粉（冬孢子），发病率等于损失率，即病株颗粒无收。但各自又有不同的特点。小麦散黑穗病病株抽穗略早，初期病穗外包一层灰色薄膜，病穗抽出时膜破黑粉状孢子飞散，只留下穗轴和少量残留于穗轴的黑粉。健康小麦开花时正赶上病株孢子飞散，孢子经花器侵入小麦，并以菌丝体潜伏于种子胚部。病菌在种子内长期存活，并借种子传播。带菌种子外观正常，可正常萌发，菌丝体随小麦生长点向上发展，最终在穗部表现症状。小麦腥黑穗病病株较健株矮，分蘖多。病穗短而直；颜色较深，开始为灰绿色，以后渐变为灰白色。颖壳外张，露出病粒。病粒短肥，外包一层灰褐色薄膜，里面充满黑粉（冬孢子）。病粒内的黑粉有一种腥臭味。小麦脱粒时，病粒破裂，冬孢子飞散黏附在种子表面，或者在粪肥、土壤中长期存活，传播为害。因此，其传染源为种子、粪肥和土壤。小麦播种后发芽时，病菌孢子也萌发产生菌丝侵入幼苗，菌丝随小麦植株生长；最终破坏籽粒，形成病粒（菌瘿）。小麦秆黑粉病自幼苗至抽穗期均可发病，但拔节之后症状明显。发病部位主要在小麦秆、叶鞘和叶上，少数发生在穗部，病部初表现灰白色条纹，逐渐隆起，颜色变深，最后表皮破裂，散出黑粉（厚垣孢子）。病株矮小，分蘖多，叶卷曲，多数不抽穗而枯死，少数能抽穗，但穗卷曲，不结实，或结实但籽粒秕瘦。病残体落入土壤，或少量混入种子和粪肥，成为来年的侵染源。小麦播种出苗时。病菌孢子萌发侵入芽鞘，进入生长点，随小麦生长进入植株各部分，次年春季表现症状。小麦黑穗病的防治要围绕种子进行，利用无病种子和对种子进行药剂处理，再配以适当的栽培措施和利用抗病品种，可取得很好的防治效果。1.搞好检疫留用无病种子，把好种子带菌关。2.农业措施选用抗病品种，实行水旱轮作，调整播期，适当浅播，不用病残体沤肥等措施，都可减轻发病。3.药剂拌种利用内吸性杀菌剂拌种，无论对种传、土传和粪肥传播的黑穗病都有很好的防效。可用20%粉锈宁乳油按种子量的0.15%拌种，或用15%三唑酮可湿粉按种子量的0.2%拌种，或用12.5%烯唑醇WP按种子量的0.3%～0.5%拌种，或用20%萎锈灵按种子量的0.2%～0.3%拌种，然后正常播种。但必须注意控制用药量，以免影响出苗。小麦黑胚病又叫小麦黑点病，是一种小麦籽粒胚部或其他部分变色的一种病害。小麦黑胚病在我国原是小麦上一种不引人注意的病害，但随着对小麦品质要求的提高，特别是近年来优质专用小麦的大力发展，黑胚病导致小麦籽粒外观质量下降，营养品质和加工品质的改变，且影响种子出苗和幼苗生长，已成为小麦生产亟待解决的问题之一。多种病原真菌均能引起小麦黑胚，主要是细交链孢菌、极细交链孢菌和麦类根腐离蠕孢菌）。不同病原菌侵染小麦籽粒引起的小麦黑胚病不同的症状。链格霉侵染引起的症状通常在籽粒胚部或其周围出现深褐色的斑点，病斑一般不出现在种子除胚部以外的其他部分，这种褐色斑或黑斑代表典型的“黑胚”症状，其籽粒一般饱满，大小和形状正常。麦类根腐德氏霉和麦类根腐离蠕孢侵染引起的症状是籽粒带有浅褐色不连续斑痕，其中央为圆形或椭圆形的灰白色的区域，这种斑痕为典型的眼睛状，这种眼睛状斑大多位于籽粒中间或远离种子胚，而很少靠近另一端。在大多数情况下单个籽粒可见多个斑痕，通常这些斑痕连结在一起占据较大的籽粒表面，严重时籽粒全部变成黑褐色。这几种病原菌均为兼性寄生菌，病原菌均可依附于病株残体在土壤和粪肥中长期存活，也可以分生孢子或以菌丝体的形式附着在种子表面或潜伏于种子内部存活。带菌的种子和粪肥是远距离传播的主要途径。土壤和种子所带的病原菌可以在小麦播种后整个生育期造成侵染，除了引起小麦黑胚病外，还可以引起苗腐、根腐、叶枯、茎腐、颖枯等病症。田间病残体和病株上的病原菌产生孢子，随气流或雨水传播到小麦穗部，大气中的链格孢霉是小麦种子黑胚病的主要侵染源。一般认为以灌浆期侵染为主，小麦籽粒成熟后期，病茵开始侵染引起黑胚，随着籽粒成熟表现出的黑胚率增加。在环境因素中，大气和土壤湿度对黑胚发生的影响较大，小麦生育期间尤其是籽粒发育期间降雨、灌溉和露水影响着黑胚发生。如果收获前连续几天阴雨，多数品种的黑胚率及严重度显著增加。土壤对小麦黑点病的发生有较大的影响，以淤土黑胚率最高，两合土、砂姜黑土较低。孕穗期及其以后追肥小麦黑胚率增加，且随施氮次数和施氮量的增加而提高；尤其扬花期叶面喷施氮肥会较大幅度地提高黑胚率。另外，小麦植株群体过大，播期过迟，环境条件或管理不善引起的小麦早衰以及不及时收获等都会造成小麦黑胚病发生较重。小麦黑胚病的防治要以利用抗病品种为主，结合精量播种和小麦成熟后及时收获等栽培措施，辅以关键期药剂防治的综合防治技术措施。1.小麦品种间对黑胚病的抗性有明显差异，为抗病品种的培育和利用提供了可行性小麦品种培育过程应把抗黑胚病也作为目标之一，生产中应根据抗性鉴定的结果，合理利用现有抗病性较好的品种。2.栽培措施合理施用水肥，保证小麦植株健壮不早衰，提高小麦植株的抗病性；小麦成熟后及时收获等措施，都可减轻病害。3.药剂防治可以在小麦灌浆初期用25%敌力脱50mL/亩，或用25%嘧菌酯20g/亩、5%烯肟菌胺80mL/亩，或用12.5%腈菌唑60mL/亩加水均匀喷雾。防治黑胚病的同时控制小麦穗蚜，可以提高防治效果。小麦孢囊线虫病在世界各麦区分布广泛，自从1874年在德国发现以后，已在40多个国家有报道，其中在澳大利亚和印度等国家发生为害严重，我国于1989年首次报道。小麦孢囊线虫病是由燕麦孢囊线虫侵染引起。燕麦孢囊线虫侵染为害小麦根部，典型症状足根尖生长受抑，从而造成多重分根和肿胀，次生根增多，根系纠结成团，生长浅薄。受害根部可见附着柠檬形孢囊，开始灰白，后变为褐色。地上部因根系受害而表现分蘖减少，矮化，萎蔫，发黄等营养不良症状。小麦孢囊线虫引起病害的程度与土壤中线虫群体密度、寄主的感病性、土壤类型和气候条件等密切相关。病害一般发生在轻砂质土壤，生长季节有适当降雨的年份。另外，线虫幼虫的孵化期与小麦播期相吻合，造成的为害就重。孢囊线虫还常常和土壤中一些其他病原物的侵染为害密切相关，线虫首先侵入小麦根内，其侵染造成的伤口往往成为小麦全蚀病菌和小麦丝核菌等病原真菌侵入的通道。病原物之间的相互促进作用往往造成复合病害，加重了对小麦为害。线虫孢囊可以在土壤中存活一年以上。在适宜的条件下，二龄幼虫借助口针突破卵壳，从孢囊内孵出至土壤中，于土壤孔隙间借助水膜运动，当接近植物根时，会迅速通过口针的机械穿刺作用从根冠侵入，最后将头部定居在中柱鞘、内皮层或与之相毗连的皮层细胞处。在口针穿刺的过程中线虫将食道腺的分泌物注入发育中的维管束细胞，诱导形成一合胞体，供给线虫生长发育所必需的有机营养物质。燕麦孢囊线虫一年发生一代，在整个生活史中，孢囊内幼虫的孵化是一重要环节。温度5～20℃均可孵化，10～20℃孵化率最高，超过20℃停止孵化，进入休眠状态。孵化需要高湿度，降雨量直接影响土壤中幼虫的孵化量，在小麦发芽出苗期，降雨多，幼虫量大，小麦受害严重。小麦孢囊线虫病防治应以农业栽培措施防治为主，利用抗病小麦品种是有效的防治措施；轮作，小麦或其他禾本科作物应隔年种植，最好每3年1次；施肥在一定程度上能降低田间线虫群体密度，减轻对小麦的为害。化学药剂防治可用丙线磷乳油或丙线磷颗粒剂，在播种前每亩以400～600g有效成分施于土壤，可有效防治小麦孢囊线虫病。其他药剂如二溴乙烷、草肟威等也可用于土壤处理。但由于环境污染和防治成本等问题，药剂防治一般只用于特重病和点片发生麦田，而不用于大面积防治。地下害虫是小麦生产上的重要害虫。发生普遍为害严重的有蝼蛄、蛴螬、金针虫3类。比较严重的地区性地下害虫有根土蝽、麦茎叶甲与小麦沟牙甲等。1.名称蝼蛄属直翅目蝼蛄科，俗称啦蛄，啦啦蛄，土狗等。蝼蛄种类很多，在世界上记载的有50多种。国内有华北蝼蛄、东方嵝蛄、台湾蝼蛄和普通蝼蛄（又叫欧洲蝼蛄）等。2.分布与为害华北蝼蛄与东方蝼蛄的分布与为害区不大相同。华北蝼蛄主要分布于苏北、皖北、河南、山东、山西、陕西、甘肃、青海、新疆、宁夏、内蒙古、河北、吉林、辽宁、黑龙江等北方省（区）。东方蝼蛄在国内普遍发生。主要发生在沙河以南的淮河、唐河、白河和黄河两岸段区的黏土、壤土与砂壤地区的低洼易涝和河灌地区。蝼蛄食性极杂，主要为害小麦、大麦、高粱、玉米、谷子、早稻和水稻等禾本科作物。其次是甘薯、马铃薯、油菜、甜菜、白菜、萝卜、甘蓝和棉、烟、麻、豆与果木的幼苗、种子、种芽、块根、块茎等。蝼蛄为害小麦的时间很长，从播种开始为害种子，种芽及幼苗，一直延续到初冬。在春季从返青、拔节一直为害到小麦乳熟期。据调查，冬前每头华北嵝蛄可为害麦苗15～48株，平均32株，春季为害21～107株，平均59株。且因蝼蛄穿行活动，使麦根“桥空”（架空）或切断根系使麦株枯死，为害更为严重，轻者缺苗断垄，严重地重播毁种。3.生活史及习性（1）华北蝼蛄。华北蝼蛄以成虫、若虫在地下40～60cm的穴洞内越冬。成虫在室内条件下雌的历期355～451天，平均382天；卵11～23天，平均17.1天；若虫越冬两次，蜕皮11次，共12龄，历期716～804天，平均751天。三者之和为1131天，前后跨越4个年度完成一个世代。夏季至初秋是繁殖期。越冬成虫5月交配，6月5日见卵，6月中旬到8月中旬为产卵盛期，10月24日为末期。每头雌虫产卵1～7次，平均3.4次，累计36～807粒。华北蝼蛄趋光性弱，在黑光灯下诱获的蝼蛄数量中只占6.6%，但田间挖到的蝼蛄总数中，华北蝼蛄占96.6%。此虫主要发生于盐碱土，砂壤土地区，砂土与黏土地最少。但同一土质地区，前茬不同，其发生数量也不一样。据在商丘砂壤土地区调查：谷茬每平方米有3.1头，小麦被害率为33.2%；芝麻、绿豆茬2.3头，小麦被害率为29.3%；高粱与大豆茬最少，每平方米均为1.3头，小麦被害率为8.2%及9.6%。华北嵝蛄的成若虫有一个共性，就是每头蝼蛄在全年活动为害及冬季休眠期间，均有固定的穴洞。洞的深浅随季节性气温或地温（20cm，下同）升降而发生明显的变化。其全年活动为害情况可分以下4个时期。①上升为害期。每年惊蛰节后，气温回升，成若虫逐渐爬向地表，主要是为害越冬后的麦苗和春播高粱、谷子、玉米、甘薯与各种蔬菜的幼苗。从惊蛰到芒种地温由8℃上升到22.3～22.5℃，蝼蛄洞深由地下60cm左右升到16.2～19.1cm，从谷雨至芒种期间是蝼蛄洞最浅期，也是它的为害盛期，应及早进行防治。②成虫交配繁殖与若虫生长发育期。从芒种到白露3个月内，成虫不断进行多次交配产卵，繁殖后代。大若虫要继续取食为害，蜕皮羽化为成虫，到翌年交配产卵，小若虫也要蜕皮变为大若虫，于秋后直接越冬。此期蝼蛄洞深15～30cm，平均21.4cm。其中，卵室深14～40cm，平均24.7cm。③冬前暴食期。从白露到立冬是大、小麦幼苗期受害最严重的时期，其被害率占大、小麦生育期内被害率的72.8%和86.3%。此期地温由白露25.1℃下降到立冬的14.5℃，蝼蛄洞深度由21.5cm加深至58.3cm。④越冬休眠期。从11月上旬立冬到翌年3月上旬的惊蛰，地温在15℃以下，气温在10℃以下蝼蛄洞深在16～107cm，平均60cm。华北蝼蛄成虫和若虫均停止为害，完全处于越冬休眠期。（2）东方蝼蛄。东方蝼蛄以成虫及若虫在20～82cm深的洞内越冬。成虫产卵前期61～235天；卵期12～59天，平均22.4天，若虫分7～8龄，少数6龄及9龄，个别10龄，历期130～335天，完成一代历期387～418天，需跨越两个年度。东方蝼蛄田间寻偶交配的鸣叫时间，始于春分（3月20日）左右，成虫产卵始期在清明（4月上旬）时节，比华北蝼蛄早两个月左右。产卵终止期在寒露节（10月上旬），比华北蝼蛄早20天左右。产卵盛期在6月、7月、8月3个月内，平均产卵63粒。东方蝼蛄成虫趋光性比华北蝼蛄强，占黑光灯下诱获的蝼蛄在总头数中的93.4%左右，华北蝼蛄只占6.6%。东方蝼蛄性喜潮湿，在水灌区与稻改区，虫口密度与稻改前相比有显著增加，如郑州市北郊，1956年，每平方米有蝼蛄0.8头、华北蝼蛄占92.2%；稻改后的1970年，每平方米有蝼蛄22.7头、东方蝼蛄占99.8%。东方蝼蛄在全年繁殖活动为害中，除卵及1～2龄若虫在卵室内，营群居生活外，3龄后的若虫与成虫也都有一个固定的蝼蛄洞，洞的深浅随气温，地温的升降而上下移动。其活动为害期可划分如下。①苏醒为害期。从立春开始，地温与气温都已回升到5℃左右时，洞深由45.3cm升至36.2cm。到惊蛰又升至31.8cm，此时成若虫已开始拱土。当气温在白天超过10℃时则开始出现被害麦苗。从清明到小满气温与地温上升到12.8～25.1℃与14.9～26.5℃时，洞深从28.7cm升到15.6cm。此期是春季为害大麦与小麦最严重的时期。②繁殖为害期。6～8月是全年的高温期，平均气温与地温分别为23.5～29℃与23～33.5℃，是东方蝼蛄产卵的盛期，占全年总产卵量的82.6%。卵室及嵝蛄洞深度分别为3～10cm，平均11.9cm和2～42cm，平均15.2cm。此期也是为害夏播作物及蔬菜最严重的时期。特别是雨后或灌水后的第2～3天内的夜晚，为害最重。这时也是撒施毒饵最好的时期。③越冬前为害秋播作物的暴食期。立秋之后，天气变凉，越冬成虫产卵后死亡；当年羽化的成虫和孵化的若虫暴食为害，此期小麦幼苗被害率占全生育期内的70%～80%；同时还将洞穴，由20cm加深到30～50cm。④越冬休眠期。从11月上旬“立冬”开始，地温与气温下降到11.25℃及11.94℃时，一直到翌年2月下旬，在4个多月内，成若虫完全停止为害，钻入地下20～82cm，平均45.3cm的蝼蛄洞底，头向下不食不动，完全进入休眠期。1.名称蛴螬是金龟子的幼虫，种类很多，均属于鞘翅目金龟子科。俗称白土蚕，地狗子等。成虫俗称瞎碰，金蜣螂，暮糊虫等。其中对小麦为害比较严重的有暗黑鳃金龟、华北大黑鳃金龟和铜绿丽金龟3种。2.分布与为害暗黑鳃金龟，华北大黑鳃金龟与铜绿丽金龟3种蛴螬是黄、淮、海流域为害小麦最严重的优势种。其中暗黑鳃金龟与华北大黑鳃金龟主要发生在黏壤土与砂壤土的地区或地段，砂土地区发生甚少。铜绿丽蛴螬则与以上两种相反，它主要发生在砂土或砂壤土的地区或地段，黏壤土地区发生很少。3种蛴螬主要为害小麦的种子、种芽、幼苗与成株期的须根。据调查越冬前，每头蛴螬对早播小麦可为害幼苗40～50株。在为害时间上，华北大黑鳃蛴螬从播种开始一直为害到11月上旬，历期达30～45天，此期主要造成死苗，形成缺苗断垄。春季从3月末到5月中旬，为害期达50天左右，主要是为害须根形成死株与白穗。暗黑鳃金龟与铜绿丽金龟两种蛴螬，主要为害时间是从播种到10月下旬，造成死苗形成缺苗断垄。它们在春季为害甚轻，未见为害成死株与白穗。3.形态特征金龟这类害虫在形态上都有不少共同的特征，如触角鳃叶状，体卵圆形，咀嚼口器，头盾前缘发达，前足胫节扁平，外侧具齿，但不同的种又各有一些差别可以互相区分。4.生活史及习性（1）暗黑鳃金龟。该虫一年或一年多发生一代，以幼虫为主和少数成虫在土壤30～40cm深的土层中越冬。越冬成虫在4月中、下旬到5月上旬，在月平均气温达19.5℃时，多于傍晚19～20时出土，取食一段时间后，交配产卵；越冬幼虫于5月上、中旬在土中化蛹，5月下旬到6月上旬羽化，6月中旬到7月下旬，为成虫出土取食与交配产卵盛期；8月上旬以后成虫渐少，10月上旬绝迹。一般成虫羽化后18天交配，每头雌雄虫先后交配3～9次。历期48～91天后，雌虫交配后7～10天产卵，卵分散产在5～9cm湿润的黏土或壤土里，一头雌虫可累计产卵58～117粒。雌雄虫交配产卵结束后均先后死亡。雌、雄成虫寿命经过越冬者为220～250天，当年羽化经过交配，产卵后死亡者为100～150天。卵在10cm地温25.7～26℃时，卵期7～12天，平均8.4天。当年孵化并于当年9月羽化的蛴螬，历期120天左右。越冬蛴螬历期达300天左右。蛴螬化蛹前有10天左右的预蛹期，然后化蛹，蛹期11～17天，平均13.7天，完成一代历期需392～402天。暗黑鳃金龟成虫昼伏夜出，在盛发期隔日出现高峰日。高峰日的傍晚20时，为雌雄虫集中交配时间。其交配场所主要在灌木丛、榆、杨、柳、桃、梨与玉米、高粱和其他物体上，交配时则静止不动，是人工捕捉的良机，交配结束后，立即飞到喜食的榆、杨、梨、桃及大豆、花生、茼麻等植物上取食为害。暗黑鳃金龟有较强的趋光性，可开展灯光诱杀。（2）华北大黑鳃金龟。华北大黑鳃金龟一年多发生一代，也是以幼虫及少量成虫在30 cm左右深的黏壤土或黏土里越冬；越冬成虫于翌年4 月下旬至5 月上旬，当 1Ocm地温超过15℃时便出土交配产卵；越冬幼虫于5 月下旬化蛹，6 月上旬开始羽化出土，6 月中旬到7 月上旬；当气温旬平均达25℃时为出土交配与产卵盛期，到8 月下旬成虫渐少，10 月初绝迹（ 9月，10 月羽化的成虫，当年不出土，直接越冬）。成虫羽化后要在土中停留12 天后出土，约19 天后交配，交配后7～10 天产卵，卵多产在10 cm左右的湿润黏土里。产卵历期63～126天，成虫产卵后再存活0～4 天死亡，成虫寿命达95～149 天。每头雌虫每天最多产卵19 粒，累计117～341 粒，平均193 粒，卵期在地温20.8～24.9℃时19～22 天；幼虫孵化后，如果饲料充足，经134 天即可化蛹。越冬蛴螬要在翌春取食为害一个时期以后，到5 月上旬或中旬才能化蛹。历期需340 天左右。幼虫化蛹前的预蛹期12 天左右，蛹期20 天左右，完成一个世代历期为488～542 天。成虫昼伏夜出，雌虫在傍晚8时半至9时出土，先飞到矮树丛及大、小麦与春播作物玉米、高粱、茼麻上静止等待雄虫飞来，进行交配。每头雌雄虫可交配3～13次，每次历时48～295分钟，交配结束后，飞到榆、苹果、茼麻、大豆、花生田里取食叶片，黎明前钻入4～8cm土中产卵。（3）铜绿丽金龟。铜绿丽金龟一年发生一代，完全以3龄幼虫在砂土或砂壤土中越冬。5月上、中旬，当10cm地温上升到20℃左右时，便在15cm的土层中化蛹，预蛹期13天，蛹期10天，成虫羽化后在原地停留3～5天后出土。在郑州的出土初期是5月10日前后，盛期在6月上旬到7月中旬，末期在8月下旬，10月初绝迹。成虫昼伏夜出，傍晚7时半到8时为一天中的出土最盛时。傍晚在草丛、灌木丛中交尾。每头雌虫先后交配2～3次，每次间隔4～10天；交配后1～3天将卵散产在3～15cm深的砂土或砂壤土中，每雌虫累计产卵40～58粒，平均49粒。成虫交配与产卵后3～10天死亡，寿命25～30天。卵期在20cm 25℃以上的地温时9～22天，平均15.5天。幼虫分3龄，1龄16～23天，2龄13～35天。3龄经过越冬历期达265天左右。3个龄期之和为294～323天，4种虫态历期之和达356～403天。1.名称金针虫是叩头虫的幼虫，种类很多，属于鞘翅目叩头虫科。常见的有沟金针虫、细胸金针虫和褐纹金针虫3种。2.分布与为害沟金针虫主要分布在河南省中南部的淮河、沙河、唐河、白河与汝河流域和西部山区、丘陵地区的黄黏土、黑黏土与砂壤土的地区。细胸金针虫则在平原地区的低洼易涝或灌区黏土或砂壤土地区发生最多。上述两种金针虫除为害大、小麦外，还为害玉米、棉花、烟草、甘薯、马铃薯等农作物的种子、种芽、幼苗、块根与块茎。不但造成断行缺株，受害的块根与块茎的虫孔还易引起病菌侵害，发生病变或腐烂，造成产量下降与品质变劣。3.形态特征所有的金针虫均为细长形，体金黄色或褐黄色，故名金针虫。沟金针虫与细胸金针虫，除上述共同特征外，成虫、卵和蛹相互尚有一些区别点。4.生活史及习性（1）沟金针虫。沟金针虫需2～3年完成一代。以大量幼虫和少量成虫在土中27～33cm的土层中过冬，越冬成虫在10cm地温8℃时开始在土中活动，于3月中、下旬出土，傍晚以重叠式在地表交配，雄虫交配后3～5天死亡。雌虫交配后于3月下旬到6月上旬产卵。卵产在3～7cm土层处，一头雌虫产卵约100粒，雌虫产完卵后不久即死亡。成虫寿命约9个月。卵在10cm地温15～28℃的条件下，历期达35～38天。卵孵化后，幼虫生长发育到10月下旬，钻入30～40cm的地下越冬，再经过第二年的生长发育到第二年或第三年8月中下旬至9月中旬，钻入15～17cm处作土室化蛹。幼虫历期达一年多或两年多；蛹期为12～20天，平均16.8天。成虫羽化后，当年不再出土，并钻入较深的土中越冬。到第四年4～6月间出土，交配产卵后，雄虫与雌虫先后死亡。每一代历期达2～3年之久。沟金针虫成虫不取食。幼虫每年在3月中旬到4月底，当10cm地温上升到8.5～14.9℃时为害小麦，从返青期到孕穗期是为害高峰期。幼虫主要蛀食茎基节的幼嫩部位，中断上部的营养渠道，使上部茎叶枯萎。幼虫在5月中旬，当气温升高达25℃时便向土壤下层13～17cm处转移，到6月10cm地温超过25℃以上时，则钻入20cm以下的土层中越夏。9月下旬以后，地温降到15～20℃时，幼虫又回升到13cm以上的土层中活动，为害秋播大、小麦的幼苗，成为一年中第二次为害高峰期。沟金针虫主要发生在沿河两侧的黏壤土地带，土壤的适宜湿度为15%～18%，过干或过湿均不利幼虫化蛹与成虫羽化，当土壤湿度超过35%或者低于8%时，就下降并停止活动为害。（2）细胸金针虫。细胸金针虫生活史，在河南省尚未研究过。据西北农业大学郭士英等在室内饲养观察，雌成虫寿命为274～356天，雄虫为207～341天。成虫绝大部分时间潜伏在土中。越冬成虫于3月中、下旬开始出土，于4月下旬开始产卵，5月为产卵盛期，末期在6月中旬，单雌产卵104粒。卵散产于含水量13%～19%的土壤里，含水量低于10%则很少产卵或不产卵。4月下旬产的卵，历期为30～38天；5月上中旬产的卵，历期为26～32天；5月下旬至6月上旬产的卵为13～25天。幼虫蜕皮9～10次，共10～11个龄期，幼虫历期476天左右。预蛹期为3～11天，蛹期在7～8月为11～12天。9月中上旬为22天。一个世代历期为1～2年，少数多达3年。幼虫潜伏于20～40 cm的土壤中越冬。2 月中旬平均气温达3.9℃，10 cm地温4.8℃时，有13.2%的幼虫回升到10 cm的土层中，地温7.9～22.8℃，是幼虫为害的高峰期。6 月中旬到8月下旬，10 cm地温达24℃以上，土表干燥高温，绝大部分幼虫潜入10 cm以下。到10月上旬至11 月中旬1Ocm地温降到12～19.5℃时，80%幼虫又回升到10 cm左右的土层中为害刚播种出苗的小麦，是幼虫为害的又一个高峰期。成虫也可为害小麦和其他农作物，尤其咬断麦茎基部取食其汁液，利用这一特性，田间堆草诱杀，有较好的效果。1.名称根土蝽，又名麦根蝽象，根蝽象，地蝽，俗名地臭虫，山臭虫，漏风虫等。属半翅目土蝽科。2.分布与为害根土蝽分布于河南、河北、山东、山西、陕西、内蒙古、辽宁、甘肃等省区。该虫能分泌一种挥发性恶臭液体，故叫“地臭虫”或“土臭虫”，是一种典型土栖害虫。主要为害小麦、大麦、玉米、谷子、高粱等禾本科作物与杂草。用刺吸口器刺入寄主植物根部，吸食汁液，受害作物开始出现苗黄、苗矮，穗小早熟。籽粒瘦秕，千粒重下降，品质变劣。一般减产30%～40%，严重者达70%以上。3.形态特征成虫：体长4.5～5.0mm，雌虫大于雄虫，黄褐色或棕褐色，有光泽。头部两侧复眼一对，橘红色，单眼一对，黄褐色。复眼下方有触角一对，念珠状，以第三节最大，口器刺吸式，约与触角等长。前足爪状呈褐色，胫节膨大呈蹄状，臭腺一对，开口于后足基节臼两侧。翅两对，前翅基部革质，端部膜质，生殖孔与排泄孔位于腹部末端，雌虫腹末扁平，雄虫腹末尖突。卵：椭圆形，长1.0～1.2mm，宽约1mm。初产的卵淡青色半透明，渐变为乳白色，孵化前暗白色或浅灰色。若虫：分6龄，初孵若虫体长1.2～2.7mm。乳白色，体躯近圆形，胸部逐渐伸出，头胸部由白色渐变浅黄色，翅芽不明显；3龄后体长2.8～4.5mm，翅芽长出。头、胸、足及翅芽等均为浅黄色或黄褐色，腹部白色，腹背有3条黄线，体形似成虫。4.生活史及习性以成、若虫在土中越冬，成虫有假死性及负趋光性。成虫交配在土中进行，从3月下旬到10月间均可交配，交配盛期在5月上旬到6月末，交配后30天左右产卵。产卵期持续时间长，一般6月上旬到11月初，盛期在6月中旬到7月下旬。卵散产于20cm左右的土壤中，每头雌虫产卵4～8粒。卵期15～25天，孵化盛期在7月上旬至9月上旬。若虫孵化后静止1～2天方开始活动取食。根土蝽在土壤中随温度升降而上下移动，当2 月下旬 1Ocm地温在30℃以下时，60%～80%的成若虫在30～45 cm土层；地温上升到25℃以上，成若虫在10～30 cm土层占50.4%，31～41 cm的土层中占17.9%。根土蝽在10～20cm处土壤含水量在25%～42%时，就大量死亡。土壤含水量5%～6%时，向深土层中下蛰。土壤含水量15%～18%时，活动为害最重。该虫食性较窄，主要为害禾本科植物，棉花、甘薯与油菜等作物基本不受为害。利用小麦与这些作物轮作与兴修水利即可减轻或消灭其为害。1.名称小麦沟牙甲又叫小麦钻心虫，属鞘翅目牙甲科。2.分布与为害小麦沟牙甲是河南部分稻茬麦田里的一种新发生的地下害虫。在国内仅湖北、陕西及河南有报道。河南主要发生在鲁山、南召、嵩县、内乡、方城与南阳等县。受害轻时被害率为34.4%，严重发生麦田缺苗断垄可达90%～100%。3.形态特征成虫：体长4.5～5.0mm，宽1.6～20mm。全身背部黑褐色，腹部红褐色。头部复眼一对，黑色并外突；两复眼内侧有“人”字形凹陷斑一个；触角9节，第一节的长度等于6～9节之和，其第一节下半部与第二节的上半部较粗，3～6节细短；末4节呈棒槌状，黄褐色并密生金黄色绒毛。前胸背板有6条纵脊与5条纵沟。故又称五沟牙甲。前胸前缘呈凹弧形，前缘角为锐角并向前突出，后缘角为钝角，后缘比前缘窄，侧缘中间外突似钝角。后缘有近于圆形的小盾片。每个鞘翅上各有5条粗细高低相间的纵向排列的点突。足淡黄褐色，腿节基部灰褐色，胫节上有成排的小刺，跗节5节，末节长等于2～4节之和。端部褐色，爪一对，等长。卵：初产青白色，后变乳白色，长椭圆形光滑，卵长0.7～0.8mm、宽0.3mm。幼虫：体长7.2～7.5mm、宽2.0～2.5mm，体扁平，头、胸部黄褐色，腹部淡白色；从头至腹部8节逐渐肥大，头部背面有条凹陷纵沟。胸部各节腹面有足一对，背板上各有刚毛4根，前胸上刚毛排列为前后各2根；中、后胸刚毛排列成一行。腹部9节背面有一条淡黄色纵线，两侧淡褐色；1～8节侧上方有一新月形斑，下方各有两个前小后大的褐色斑；除小斑外，余斑上均生有褐色刚毛，合计每节上共有刚毛6根，排成“一”字形。胸足、臀板与尾须淡褐色，尾须3节。蛹：长4～5mm，乳白色，复眼褐色，中部缢缩呈倒“8”字形。附肢可达腹部第七节；翅芽上已显现纵脊。体上具褐色刚毛。中后胸背面各有2根刚毛，腹部1～8节背面各有刚毛4根，2～8节侧板1根，第九节背面有刚毛两根，腹末有一对分节不明显的尾须。4.生活史及习性一年发生一代，以幼虫在5～10cm的土层中越冬，2月上、中旬开始为害，3月下旬至4月初作土室化蛹，幼虫历期140～160天，蛹期最长15天，最短11天，平均13天。成虫于4月中旬羽化，至10月下旬渐少，历期150～180天，10月上旬产卵，卵期7天左右，10月中、下旬孵化。这时正值小麦苗期，孵化的幼虫，便在麦苗的分蘖处钻一小孔，蛀食麦苗的生长点和幼茎。受害苗心叶枯萎或整株枯死，心叶枯萎的还可长出新苗，新苗又可重复受害，但也可转株为害3～4株，一直为害到1月末，转入土层越冬。成虫羽化后，栖息在麦田土壤表层的土缝、杂草、枯叶及土块下潮湿处，大多两头聚集一处。麦茬田插秧后则在田边的浪渣或稻桩与水面接触处活动。飞翔力不强，趋光性弱。幼虫为害的起点温度为5℃，为害的最适温度为7～12℃。此虫主要发生在麦、稻轮作的田里，如改为小麦玉米轮作可显著减轻为害。地下害虫的综合防治，主要是靠做好测报工作，然后灵活应用农业、化学和生物等措施。进行灭虫保苗，达到增产丰收目的。1.农业防治（1）土壤措施。开荒改土，开沟排水，兴修水利，铺淤压沙，平整土地，精耕细作，深耕多耙，铲除杂草，大搞农田基本建设，可有效地控制各种地下害虫的为害。（2）实行合理轮作。在根土蝽发生区推广小麦与甘薯、棉花、烟草、大豆、绿豆、芝麻等作物3～5年轮作；在小麦沟牙甲发生区，改麦稻轮作为水稻与紫云英或毛叶召子轮作或小麦与玉米、大豆2～3年轮作，均可消灭为害。（3）高温堆肥。在麦播耕地前，对各种有机肥料要经过高温堆制，充分腐熟，作为基肥，可防止蛴螬等地下虫的发生。如用氨水或碳酸氢氨作基肥，则能触杀与熏死大量蛴螬、金针虫、根土蝽等地下害虫。2.化学农药防治每平方米有地下害虫5头即进行防治。（1）农药拌种。拌种方法是将每种农药加水稀释成药液，再按1份药液与10份干种子混合拌匀，堆闷3～5小时即可播种。（2）毒谷、毒饵。每亩地用炒热的谷子1～1.5kg，用50%辛硫磷乳剂3～4mL，加水50～100mL与炒好的谷子混拌均匀和麦种同播，可防治蝼蛄并兼治蛴螬与金针虫。如无谷子，可用碾碎的豆饼、花生饼、芝麻饼或棉籽饼3～4kg代替。在夏季作物生长季节，春夏播作物的幼苗期，每亩地用麦麸2～3kg，与2～3mL的50%敌百虫加水100～200mL混拌均匀，在傍晚时撒施被害田里，可以防治蝼蛄，既可减轻当季作物的受害，又可降低麦田地下害虫的发生量。（3）药水浇灌。小麦播种出苗后或来春返青时遭受蝼蛄为害时，可探明蝼蛄往下钻的穴洞，用5000倍液辛硫磷灌洞。如发现蛴螬、金针虫或麦茎叶甲幼虫为害麦田，可用上述药水浇灌被害处，麦田外发生麦茎叶甲成虫可用90%敌百虫1500溶液喷洒。3.人工防治（1）灯火诱杀。利用各种金龟子与东方蝼蛄和细胸金针虫的趋光性，可在上述害虫活动盛期，每天19～21时用黑光灯、电灯或在榆树、杨树、苹果树、梨树果园附近堆火，可诱杀大量金龟子等地下害虫。（2）堆草诱杀。利用细胸金针虫成虫喜食植物幼苗断茎流出的汁液的习性，于4～5月可在该虫发生麦田，每亩堆直径50cm，厚10～15cm的草堆15～20堆，并在草堆上喷洒药液，即可杀死大量细胸金针虫成虫。4.保护与利用天敌蝼蛄、蛴螬、金针虫的天敌种类很多，动物方面有鸡、鸭、狗、刺猬、黄鼠狼、獾与各种青蛙和蟾蜍；天敌昆虫有中华步甲、金星步甲、虎甲、短鞘步甲、盗蝇和各种寄生蝇、寄生螨与线虫等。此外，还有寄生蝼蛄、蛴螬与金针虫的白僵菌、绿僵菌与乳状菌等，这些天敌都能消灭甚至控制各种地下害虫的繁殖为害，应注意保护与利用。1.名称小麦蚜虫主要有3种，属同翅目蚜虫科。其学名是麦长管蚜、麦二叉蚜、禾谷缢管蚜。2.分布与为害麦蚜分布很广，遍及世界各国。长管蚜及禾谷缢管蚜在国内小麦栽培区分布十分普遍，数量大，为害重。麦蚜除为害小麦外，还能为害糜子、高粱、玉米、谷子及禾本科杂草。例如，长管蚜及二叉蚜能在水草、鹅冠草及赖草上寄生繁殖，同时，与缢管蚜一起，尚可寄生为害画眉草、马唐、看麦娘等。禾谷缢管蚜除上述寄生外，尚能为害桃、李、杏等蔷薇科木本果树。上述麦蚜均以成、若虫吮吸麦叶、茎秆、嫩穗中的液汁，严重影响小麦植株正常发育，以至枯黄死亡。此外，它们还能传播大麦黄矮病毒，使小麦植株矮小，分蘖减少，千粒重下降，常减产达40%以上。苗期以禾谷缢管蚜、二叉蚜为主，穗期以禾谷缢管蚜及长管蚜为主。3.形态特征3种麦蚜均具有“多型现象”及“转主现象”。即每一种都有多于3种以上外部形态的个体及从一种寄主转换到另一种寄主上的生物特征。4.生活史及习性3种麦蚜的生活史不太相同。禾谷缢管蚜冬季以卵在苹果属的果树上越冬，早春繁殖后侵入麦田或为害禾本科杂草。长管蚜及二叉蚜终年在麦田与杂草上寄生，一般每年繁殖10～20代，以成、若蚜或卵在麦田或禾本科杂草上过冬。过冬时期多栖息在麦丛基部或土缝中，越冬卵一般于返青后孵化。每年秋季小麦一出苗，上述麦蚜便自田外飞入麦田繁殖为害，形成各自的越冬群体，到次年抽穗前则往往达到猖獗发生阶段。二叉蚜主要在苗期为害，小麦灌浆后即迁飞到杂草上寄生，喜爱瘠薄、干旱麦田，怕阳光，多分布在植株下部叶背面。长管蚜喜在肥水条件好的麦田为害，不怕阳光，常分布于上部叶子正面，抽穗、灌浆后往往群集于麦穗上为害。禾谷缢管蚜怕光，喜潮湿，多分布于植株下部根际、叶鞘中间，喜为害茎秆。麦蚜传播的黄矮病往往在冬前麦田即可形成若干发病中心，次年抽穗前期发展到大流行阶段。影响麦蚜发生的重要因素是气候条件。早播的丘陵与向阳地段，如果冬季不冷，春季干旱，麦蚜就可能大发生。一般适期播种的地区，春季温度回升后又遇到春寒，小麦生长缓慢，则后期往往长管蚜大发生。穗期严重发生长管蚜的麦田，蚜虫大量排泄蜜露。招致煤菌寄生，麦田常发黑呈煤灰状。5.防治方法（1）农业防治。适期冬灌和早春划锄镇压，减少冬春季麦蚜的繁殖基数；保护利用天敌，实行小麦油菜、小麦绿肥间作种植，增加天敌数量，并诱集天敌向麦株转移；返青期肥水要避开瓢虫产卵盛期，保护瓢虫卵和幼虫；严格掌握害虫防治指标和天敌利用指标，减轻对天敌的杀伤。（2）化学防治。①处理麦种一般可采用60%吡虫啉悬乳剂360～480g/亩，拌种可有效地控制小麦生长中前期麦蚜的为害。②田间喷药黄矮病多发地区，应在齐苗后半个月，麦蚜入侵麦田基本结束，查明蚜情，如百株蚜量达10头左右；即须开展田间喷药，一般地区可略晚些时间防治。小麦抽穗至灌浆期是防治麦蚜的关键时期，防治指标百株蚜量800头。可用10%吡虫啉可湿性粉剂10 g/亩，对水30 kg喷雾，或用2.5%高效氯氰菊酯乳油1500～2000倍液喷雾，防效可达95%以上；50%辟蚜雾可湿性粉剂，每亩用量10～12 g，对水15～30 kg喷雾，防效达90%以上，对天敌基本无害。尿洗合剂（尿素洗衣粉和水之比为1∶1∶300～500） 喷雾，具有较好的灭蚜效果。抗蚜威对蚜虫有特效，防治对有机磷农药产生抗性的蚜虫有良好的效果且对叶片背面的麦二叉蚜也有防治效果。使用方法是：亩用50%可湿性粉剂4～8 g，对水20～50 kg均匀喷雾，残效期7～10天。对瓢虫、草蛉等主要天敌安全无害。1.名称经常发生的麦蜘蛛有两种，即麦长腿蜘蛛，学名麦岩螨，属蜘蛛纲蜱螨目苔螨科；麦圆蜘蛛，学名麦叶爪螨，属蜘味纲蜱螨目叶爪螨科。2.分布与为害麦长腿蜘蛛分布很广，在国内分布于山东的渤海区；河北中、北部；山西南部、河南省则分布于西部、中部、北部的的丘陵干旱地段。麦圆蜘蛛在国内主要分布在河北、山东、山西、江苏、浙江等地；在河南省多发生于豫中、豫南的水浇地，以及其他低洼或阴湿地区。麦长腿蜘蛛主要为害麦类作物，其次是棉花、高粱、大豆、果树及蔬菜等多种植物。植物叶片被害后呈现黄白色斑点，叶色发黄，叶片蒸腾作用增大。据调查，被麦长腿蜘蛛食害后所造成的产量损失可减产1～4成；千粒重降低10%～25%。为害严重时；麦苗枯死或麦株不能抽穗，且麦苗抗寒力显著下降。据中国科学院张广学调查，每0.33m2麦苗在害螨700～1250头时，小麦叶片就变成黄白色，有些已枯死，幼穗80%被冻死，而每0.33m2麦苗有螨100～300头的地块，则受害较轻，只有20%的幼穗被冻死。麦圆蜘蛛是一种多食性害螨，寄生种类很多，主要为害麦类。受害叶片表现为褪绿症状，严重受害时全株枯黄，麦苗生长萎蔫甚至枯死，受害轻的虽能抽穗，但穗粒细小，严重影响产量。据穴播麦田调查，每穴麦丛的螨量50～400头的叶片呈黄白色，产量损失5%～15%；1500头以上的叶片焦枯，产量损失50%以上。3.形态特征麦长腿蜘蛛的雌成螨体卵圆形，黑褐色，体长0.6mm、宽约0.45mm。体背有不太明显的指纹状斑。足4对，淡橘红色，均细长，第一对足特别发达，长度超过第二、第三对足的两倍，故名麦长腿蜘蛛。雄成螨体略小于雌螨，体长0.45mm，宽0.27mm，梨形，其余特征类似雌螨。越夏卵（滞育卵）呈圆柱形，直径约0.18mm，端部扩张呈倒放的草帽状，卵顶有放射状条纹，卵壳表面被有白蜡质，外观白色。非越夏卵呈球形，红色，直径约0.15mm，表面有数十条隆起条纹。幼螨（从卵孵化出的虫体为幼螨），足3对，体圆形，长宽皆约0.15mm，初为鲜红色，取食后转为黑褐色。幼螨脱一次皮后即成为若螨，体形与成虫大体相似。麦圆蜘蛛成螨体卵圆形，体长0.6～0.98mm、宽0.43～0.65mm，体色深红褐色，体刚毛疏生。体背有横刻纹8条。在第二对足基部背面左右两侧，各具有一圆形小眼点，在体背后部有隆起的肛门。足4对，第一对足最长，第四对足次之，第二、第三对足几乎等长。卵呈椭圆形，长0.17～0.24mm，宽0.11～0.14mm，初产卵为橘红色，具光泽，后渐变为淡红色，上有五角形网纹，卵面皱缩，也分滞育卵和非滞育卵两种。前者卵面有层薄膜，后者无薄膜。幼螨，3对足，等长，足、口器、肛门周围都为橙红色，取食后体渐变成暗绿色，体背有刻纹4条，幼螨脱皮后就变成第一若满期，第二次脱皮后为第二若满期，第三次脱皮后即为成螨。体背的横刻纹每脱一次皮就增加一条。若虫期足4对，红色。体色依龄期增长而加深。4.生活史及习性麦长腿蜘蛛在河南省一年发生3～4代。主要以成虫和卵在麦田越冬。第一代发生在3月上旬到3月底，3月下旬为其盛发期；第二代发生在3月底到4月中、下旬，4月上旬为其盛发期；第三代发生在4月下旬到5月中、下旬，5月上旬为其盛发期；第四代发生在10月上、中旬到11月下旬，10月下旬到11月上旬为其盛发期。第三代螨产的滞育卵大多数到秋季都能孵化而完成第四代，但也有一部分卵不孵化而过冬到来年才孵化，所以它只能完成3代。春季田间麦长腿蜘蛛虫量最大的时期一般在4～5月，发生盛期与小麦孕穗。抽穗期基本一致，因而被害较重。麦长腿蜘蛛主要行孤雌生殖，卵产于土块、树皮、落叶、秸秆及田间路旁的多种硬物上。产于土块下的越夏卵多分布在地表1～4cm的土层中，其中以1cm表土层卵量最大，占总卵量的84.7%；2cm处占10.7%；3cm处占4.0%；4cm处占0.5%；5cm处的湿土层和硬土层无卵。成若螨有群集性和弱的负趋光性。在叶背取食为害，也可在叶面为害，遇到惊忧即坠落于地面。在无风温暖天气一般9时后爬到麦株上，整日活动为害，以15～16时数量最大，直至20时后方下降潜伏。气温超过2℃，成、若虫常潜伏于土缝中。冬季无风的晴天，部分成虫可于中午在麦叶上活动。发生消长与麦田的地势高低，阴阳坡、降雨量及土质等有密切关系。丘陵的向阳坡虫口密度大，为害重，阴坡则较少。3～5月降雨量大而集中，能显著地减轻其繁殖数量。麦圆蜘蛛一年发生2～3代，以成螨或卵在麦株上或杂草上越冬。越冬成螨抗寒能力强，如遇气温上升即可爬上麦苗取食为害，并开始产卵繁殖。越冬卵继续孵化，3月中下旬虫口密度迅速增加，形成第一个高峰，至4月上、中旬完成第一代。此时田间密度显著下降，在麦根基部的土块、枯叶及麦苗杂草的须根上出现滞育的越夏卵，滞育期达110～140天。经过夏季到10月上、中旬越夏卵开始孵化，又回到麦苗或苦荬菜等杂草上为害。11月上旬出现成螨，形成第二个发生高峰，这是第二代。第二代成螨在越冬麦苗或杂草上产卵，卵孵化后继续发育和为害，部分成螨所产的卵为越冬卵。非越冬卵所发育的个体，羽化为成螨后直接进入越冬期，这是第三代，即越冬代。麦圆蜘蛛雌成虫每头平均产卵20余粒。一般是在夜间产卵，卵散产或成块，卵块的粒数不同，最少1粒，最多80余粒，常连在一起或排列成串。春季75%的卵产在近地面的麦丛分蘖茎上和干叶基部。秋季的卵86%产在麦苗或杂草的近根部土块上和干枯叶的基部。越夏的滞育卵多数产在麦茬及附近的土块上，以麦茬为主，每33mm麦茬上的卵最多可达132粒，一般平均29～76粒。滞育卵产于春末夏初，卵期可达4～5个月。这种卵在19.5℃和相对湿度74%时开始孵化，孵化率的高低与土壤含水量呈正相关，如果无适宜的水分条件，就不会及时孵化，只有到次年遇适宜条件才能孵化。非滞育卵的卵期最短20天，最长可达90天，这种卵产于初春或秋末，秋末产下的越冬卵，在平均温度4.8℃，相对湿度87%的环境下即开始孵化。无论是滞育卵或非滞育卵，它们的生活力都很高，自然孵化率均可达80%以上。成螨、若螨喜潮湿，避强光，爬行敏捷，遇惊即坠地或迅速向下爬行。春季天气寒冷，往往聚集成团，无风晴朗天气，每天于8～9时以前和16～17时以后活动为害，夜晚21时后大部分成若螨又爬回到土表活动。在冬季和早春天气较冷时，活动最盛时间在14时左右，如气温低于8℃则很少活动，大风时多躲藏在麦丛下部。一般从幼螨开始到成螨死亡，历时最短为25天，最长为74天，平均49.5天。麦圆蜘蛛的发生适温是8～15℃，温度在20℃以上时会促其大量死亡。适宜的相对湿度是70%以上，表土含水量为20%左右。因此，水浇地或低洼、阴凉、潮湿的麦田发生猖獗，干旱的麦田发生轻，砂壤土发生重，黏土地发生轻。5.防治方法每市尺单行用手拍打，使麦蜘蛛震落于铺在地上的白布上，若达到500头即可进行防治。（1）农业防治。一是清除田边杂草，减少麦田虫源；二是耕翻灭茬，能打乱越夏卵的场所及位置，破坏其越夏规律，使部分卵烂死；三是浇水能淹死栖息在土表和落叶上的大量害螨，对长腿蜘蛛特别有效。麦收后深耕灭茬，可大量消灭越夏卵，压低秋苗的虫口密度。（2）药剂防治。田间喷雾1.8%阿维菌素4000倍液，或用20%哒螨灵1500倍液，或用0.9%虫螨克乳油2000倍液喷雾防治，或用40%三氯杀螨醇乳油1500倍液，或用50%马拉硫磷2000倍液，亩施50kg药液。1.名称我国黏虫不只一种，常见者为普通黏虫，又名剃枝虫，五色虫，麦蚕等，属鳞翅目夜蛾科。2.分布与为害黏虫是一种迁飞性害虫，在我国分布很广，除西藏、新疆未见报道外，其余各省、区均有发生。为害小麦、水稻、玉米、高粱、谷子、甘蔗等禾本科作物。以幼虫咬食叶片、嫩茎、小穗等，能将叶片全部吃光，穗茎部咬断，往往使千粒重减少5%～10%，造成严重减产。3.形态特征成虫：体长20mm，翅展36～45mm。全身呈淡黄褐或灰褐色，个别略呈红褐色。复眼发达，雌雄触角均为丝状。前翅有环形斑，肾状斑，较其余翅面颜色为浅，边界不很清晰。中室下角处有一极小的白点。其两侧各有一个小黑斑，外线由若干连续小黑点组成。从翅尖向内有一斜黑纹，翅外缘有7枚左右的小黑点。后翅淡褐。缘毛黄白，基区颜色淡灰，外缘颜色深，渐向内侧颜色渐浅，雄蛾翅基有一根翅缰，雌蛾有3根，较细尖。卵：半球形，稍见光泽，卵径0.5mm。初产卵时白色，渐变黄或褐色，临孵前变为黑色，卵常排成2～4行，产于寄主叶片上。幼虫：颜色随龄期而变化。初龄幼虫为灰褐色，二三龄时变黄褐、灰褐或暗红，或前半部为绿色，后半部为褐红色。在高的虫口密度下，幼虫体色发黑或灰黑。低密度时幼虫体色较淡，呈黄褐色或黄绿色。老熟幼虫头部为黄褐或淡红褐色，有暗褐色网纹。额缝深紫红色，酷似“八”字形。若虫：体线明显，群居型，背线白色，亚背线蓝色，边缘镶有白色线纹；散居型背线黑褐成双，亚背线黑褐，气门线呈黑褐色宽带状，气门下线灰白色。胸部背、侧方均有不规则黑色花纹。蛹：初为乳白色，渐变黄褐至红褐，长1.9～2.3cm。胸部背面有几条横皱纹，腹部5～7节背面前沿有横脊，上面有成列刻点，刻点尖端指向尾部。尾端有3对尾刺，中央一对粗直，两侧的较细小而弯曲。4.生活史及习性黏虫无滞育现象，在我国不同地带每年发生代数颇不相同，主要为害世代的发生期也很不一致。河南中部及南部全年有4～5代，以第一代发生数量最大，于4～5月为害小麦。一般于4月下旬至5月上、中旬为一代幼虫盛发为害期。豫北及豫东一带，全年发生3～4代，以第三代发生数量较多，于7～8月为害谷子、玉米、高粱及水稻等。黏虫上半年发生的世代，成虫是由南方虫源地带的成虫，由南向北迁飞并降落到一定地区繁殖为害而生；下半年的世代则可逐步自北向南，迁飞繁殖。黏虫的这一特点可以使各地根据每年春季此虫在我们南方虫源地区发生的动态，进行异地测报，及时报出其成虫飞来日期与大体数量，从而做好一切防治准备。我国各地黏虫每年的虫源均来自北纬33°以南的5～6代和6～8代地区。这些地区的越冬代成虫于春季2～4月陆续羽化，3月中、下旬至4月上旬为羽化盛期。个别年份可提前到2月底至3月上、中旬。大部分成虫向北方迁飞，于3月下旬至4月上、中旬飞到4～5代区繁殖为害。主要为害小麦。幼虫（第一代）发生于4月下旬至5月上旬，此时正是小麦挑旗、抽穗、开花阶段，不久，自5月中旬到6月上、中旬陆续化蛹、羽化。小麦收割时（6月中旬）为羽化盛期。这些蛾子（第一代成虫），大部仍向北飞入2～3代区繁殖为害。在2～3代地区的世代是第二代，其成虫出现于7月中、下旬，大部分于7月下旬至8月间向南（回程）飞到3～4代区。如豫北及商丘地区产卵（第三代）繁殖，为害谷子、玉米、高粱及水稻等。8月上、中旬为幼虫大量为害期。8月下旬至9月上、中旬大部分化蛹至羽化，成虫向南飞回5～6代和6～8代的虫源区，继续繁殖或过冬。每年，黏虫就是这样在春季由南向北迁飞，秋季又由北向南回飞繁殖为害。河南省处于中间地段，是黏虫由南向北和自北向南迁飞的“跳板”（中转站）。根据中国农业科学院植物保护研究所及河南省许昌农业科学研究所进行的大规模黏虫蛾的标放、回收试验来看。一代成虫的向外迁飞航向是放射型的，向东北迁飞到沈阳，向西迁飞到陕西、甘肃，向西南迁飞到四川和贵州等地。因此，防治好河南麦田一代黏虫对全国的黏虫防治事业具有极为重要的战略意义。黏虫，成虫白天一般潜藏于柴草、屋檐、墙缝、麦秸垛的隙缝中，傍晚和夜间活动。成虫羽化后即要进行大量补充营养，爱吸食桃、李、杏、苹果、刺槐、紫穗槐、苜蓿、油菜、小蓟、大葱等植物的花蜜。也爱取食蚜虫等分泌的蜜露，腐果液汁，发酵过的酸甜液汁。成虫多在午夜至黎明时间进行交配，产卵部位有强烈选择性，卵多产于作物植株顶部三四叶片的尖端或枯叶、叶鞘内。在小麦上多产于枯心苗或中、下部干叶卷缝中，对玉米、高粱多产于枯叶尖和穗部苞叶或花丝间。卵排列成行，每雌平均能产700多粒。幼虫于晨8时前及夜晚进行活动，一般忌怕阳光，但阴凉天气，白天也取食为害。低龄幼虫常躲藏于心叶，小穗缝隙及叶鞘内，或在下部叶丛中。3龄以后有入土潜伏特性，入土深度约2cm左右。初龄幼虫会吐丝悬挂，3龄之后有假死性，惊动后即蜷身坠落地面，装死片刻，然后重新活动。5龄、6龄幼虫进入暴食期，常大量吃光叶片，并能成群结队向别处转移为害。幼虫共6个龄期，老熟后即钻到作物根际2～3cm深处作土室化蛹于其中，水稻田的幼虫常在田埂或稻茬中化蛹。黏虫的发生情况与环境条件有密切关系。一般说，黏虫比较喜欢相当的低温与潮湿一点的环境。产卵的适温是15～30℃，最适温为19～22℃，温度高过35℃时，任何湿度条件下均不能产卵。低湿不利于产卵，如相对湿度为40.9%时，产卵量即减少，而且卵都不会孵化。高湿对产卵十分有利，如相对湿度为84.7%时，每头雌蛾平均能产卵756.1粒，而且孵化率很高。但过高对卵的孵化即不利，如相对湿度达100%时，卵即不易孵化，低龄幼虫耐干旱能力差。3龄以后耐旱能力明显加强，在自然条件下，4月中旬的雨量与麦田一代幼虫密度呈正相关。食物营养条件能影响成虫的繁殖力、幼虫发育的快慢及虫体质量。例如，以小麦、刺菜、苜蓿饲育幼虫时，其平均历期、幼虫成活率、蛹期、蛹重及羽化为成虫后雌蛾的产卵量均有明显差别。以小麦为最好，苜蓿、刺菜都很差。1.防治麦田幼虫（1）喷粉一般采用人工、机动及飞机喷粉方式。人工手喷粉每亩喷粉1.5～2.5kg。机动与飞机喷粉每亩用粉0.5kg。常用粉剂有：2.5%敌百虫粉剂，5%马拉松粉剂，5%杀虫畏粉剂，4%敌马粉。（2）喷雾常量喷洒时，每亩可用下列稀释好的药液60～80kg。常用的液剂有：50%～75%辛硫磷乳油3000～5000倍液，50%敌敌畏乳油1000～1500倍液，或用80%敌敌畏乳油2000～3000倍液，4.5%高效氯氰菊酯2000倍液或喷2.5%溴氰菊酯2000倍液。近年来各地多采用低量与超低量喷雾法，可大大节约用水，且可提高工作效率。常用的低溶量喷雾技术是每亩用90%敌百虫50g对水15kg，用小孔径喷片（孔径=0.7mm），快速喷洒。进行超低量喷雾，可用灭幼脲一1号胶悬剂（TH6040）每亩1g（纯药）对水1～1.5kg，用喷雾机喷洒。此剂对初龄及老龄幼虫均有良好的防治效果，且抗雨水冲刷力强。2.谷草把诱蛾、灭卵3～4代与4～5代区的谷草把诱蛾、灭卵是一项重要防治措施。将谷草捆成10cm粗的草把，一端用麻绳扎紧，倒捆在1m长的小枝条或竹竿上。每亩插上25把左右，谷草下端离地面0.5m或稍高些，每天清晨可拍打草把，将跌落下来的成虫踩死，每5天把谷草把（其中有不少成虫产的卵）取下烧掉，另换一些新草把，这样可烧死许多虫卵。3.糖醋液诱杀成虫一般可用红糖1.5份，普通食用醋2份，60度白酒0.5份，水1份。先用热水把糖化开，稍冷再和入其他成分，并同时加入少许敌百虫或其他农药，搅匀即可应用。在成虫发生期用木棍或高粱秆制成三脚架，诱液碗置于架上，设于田间，碗底距地面1m，每500m设1碗，每5天更换一次药液，每天清晨将中毒蛾子捞出，同时将碗盖好。1.名称小麦吸浆虫有两种：即红吸浆虫和黄吸浆虫，属双翅目瘿蚊科。2.分布与为害红吸浆虫分布比较广泛，主要在沿河平原地区，南阳地区唐、白河流域，洛阳地区伊、洛河流域，东部淮河流域和豫北卫河流域都是它的分布区。黄吸浆虫分布地区有限，仅在丘陵山地，如伏牛山区的卢氏、栾川，嵩县等地发生为害。两种害虫均为害小麦、大麦、燕麦、黑麦、青稞与鹅冠草，其中以小麦受害最为严重。以幼虫附着于灌浆期的麦粒嫩皮上，吮吸麦粒中的浆汁，造成严重减产。3.形态特征成虫红吸浆虫体长2.5mm左右，翅展约5mm。复眼黑褐色，中间连接呈“哑铃”状。口器退化，不取食。触角细长，念珠状，14节。雌虫触角每节中间部分收细，呈“汽水瓶”状；雄虫触角各节中央不收缢，每节球珠部分生有一圈环毛。雌虫腹端尖细，套筒形，最末端有一对导卵瓣。雄虫尾端向上翘，两侧各有一抱握器。黄吸浆虫成虫为姜黄色，体形大小与红吸浆虫相仿。雌雄的区别也跟红吸浆虫相似，但雌虫产卵管特别长（几乎与腹部等长）。卵：红吸浆虫卵长椭圆形，淡红色，无柄。黄吸浆虫卵为香蕉形，淡黄色，一端附有长柄。幼虫：红吸浆虫幼虫为橘黄色（橙色为主）小蛆状，上下较扁平，长2.5～3mm，连头共14节。体表有鳞状突起，前胸腹面有一“Y”字形剑骨片、叉沟较深，尖端平截（与黄吸浆虫等有别），腹端比较钝直，有两对尾突，其尖端基本位于一直线上，腹端背侧沿有毛突两对。黄吸浆虫幼虫形状与上相似，但颜色为姜黄色（带点绿色），剑骨片中间之叉沟较浅，叉骨端为圆弧状，腹端只有一对尾突，圆丘状，其外侧各有一根毛突。蛹：蛹体为裸蛹，长约2mm。红吸浆虫蛹呈橙色，体色常随发育时间而不断变化。头部顶端伸出两根短毛，其两侧有两根较粗而长的呼吸管。黄吸浆虫蛹形及大小与前者相似，但体色为鲜黄色，头顶的一对细毛几乎与呼吸管等长。在进行测报工作中，常须观察蛹期各阶段发育的特点，以便推断其羽化日期的天数。蛹分为前期蛹、初期蛹、中期蛹及后期蛹4个不同发育阶段。前期蛹：距羽化期有11天左右，基本仍为幼虫形，但头与胸部短缩变粗（大），该部似乎较透明，不活动。初期蛹：距羽化期尚有5～6天，已变为蛹形，体壁嫩黄白色，呼吸管及头端毛白点，眼点不明显，翅芽短，仪达腹部第一节。中期蛹：距羽化有3～4天，又名“红眼蛹”，因复眼此时呈鲜红色，翅芽末端变老黄至褐黄色，深达腹部第3～4节。后期蛹：距羽化期仅1天左右，体色老黄，复眼、翅芽和足变黑褐色。翅芽末端达腹部第4～5节。在开展田间幼虫密度调查时，常见许多拟似物与吸浆虫混淆，为澄清情况，应做认真鉴别。4.生活史及习性麦红吸浆虫一般每年发生一代，以老熟幼虫（3龄虫）结圆茧（称为休眠体）在土中越冬。次春当小麦返青、起身时，幼虫即自茧内爬出并上升到表土层（有些幼虫有多年越冬现象）准备化蛹。至小麦孕穗时则开始结长茧化蛹。如湿度偏低，温度较高时，幼虫多不结茧而直接在土中化成裸蛹。蛹期一般有8～10天，至抽穗扬花时（约在4月中、下旬至5月初）即羽化为成虫，这一阶段吸浆虫的活动规律与小麦的物候期有紧密的对应关系。成虫于上午10～11时羽化最盛，羽化后自土缝中爬出，在土表或小麦根际枯叶休息并进行展翅，怕光、怕风和怕雨。白天不活动，傍晚16～17时以后开始在麦行间小麦穗部飞翔、交尾并产卵，以18～21时产卵最为活跃。喜在“崩了肚”尚未扬花的穗上产卵。卵多产于护颖之间，每头雌虫一生可产卵50粒左右，成虫寿命短，只3～4天。卵期5天左右。孵化后的幼虫，爬到嫩麦粒表皮上，以口器刺吸内部的浆液，使麦粒空秕。幼虫脱两次皮，在麦粒上生活20天左右即老熟，遇雨露后即从麦穗内爬出来，并弹落地面，随即入土变为休眠体进行越夏和越冬。直到次年小麦返青后，即又上升到表土层准备化蛹，4月初大批化蛹，中、下旬变为成虫，如此周而复始。黄吸浆虫生活史和生活习性与红吸浆虫大体相似，但羽化时间比红吸浆虫早10天左右。雌虫一生可产卵100粒左右。越冬休眠幼虫，到春季地温达10℃以上时才破茧上升到表土层，于15℃时大批化蛹，20℃时大量羽化为成虫。成虫于20～25℃时最为活跃，幼虫脱茧上升及化蛹都需要足够的水分和湿度，如天气过于干旱，幼虫即进行多年休眠。羽化、产卵、孵化、幼虫的为害及老熟后入土，也都需要一定的湿度，土壤中含水量为20%时最利于幼虫生活。砂土、黏土不利于幼虫生存，砂壤土质地松软，有一定保水和渗水能力，对幼虫最为合适。此外，红吸浆虫喜爱偏碱性土壤，而黄吸浆虫则爱偏酸性土壤。麦穗的特征对吸浆虫产卵有很大影响，颖壳紧密、灌浆快、麦皮厚的小麦品种不利于吸浆虫产卵，凡具备这些特性的小麦品种，都有抗吸浆虫性能。20世纪50年代的南大2419、西农6028就是这样的抗虫品种。吸浆虫有两种寄生蜂：一是宽腹姬小蜂（ Retrasjichussp.），另一种是尖腹黑蜂（ Platygastere，TO1.Fitch）。这两种寄生蜂的生活史和习性尚不清楚，仅知其产卵于吸浆虫卵内。南阳地区1953年寄生蜂普遍发生，1954年吸浆虫就很少发生。防治指标：平均每样方（10cm×10cm×20cm）有活动幼虫2头或蛹1头，或在抽穗期傍晚17～19时，手拨开麦垄，每个视野有2头成虫在飞行活动，或者捕虫网10复次有成虫5头以上，就必须进行防治；也可在田间设置10块黄色粘板，粘板规格10cm×15cm，高度与麦穗平，间距10m×10m，两行设置，在孕穗期到抽穗期累计10块板上有2头成虫就必须防治成虫。防治适朝：在蛹盛期（小麦孕穗—抽穗露脸）撒毒土防治；在成虫期（小麦露脸—扬花期）喷雾防治成虫。防治方法如下。1.蛹期防治每亩可用48%毒死蜱乳油、50%辛硫磷乳油等150～300mL，对水5kg喷拌或3%辛硫磷颗粒剂等2～3kg，拌细土20～25kg，于露水干后均匀撒在田间地表，及时中耕，将毒土混入表土层，施药后灌水或抢在雨前施药效果更好。每亩用上述乳剂300～500mL，在灌水时用旧输液带边滴入沟渠边搅拌，随水施入麦田。重发生麦田应适当加大用药量。2.成虫期防治每亩可用48%毒死蜱乳油、10%吡虫啉可湿性粉剂、4.5%高效氯氰菊酯乳油等1000～2000倍液喷雾。喷雾于上午9时前或下午17时后进行，成虫期持续时间长、发生重的田块，每2～3天喷药1次，连续防3～5次或用80%敌敌畏乳油100～200mL对水2kg喷在20kg的麦糠上，下午撒入麦田，隔行每米撒1小堆，熏杀成虫。3.选用抗虫品种20世纪50年代末期在长江流域曾推广南大2419，在黄河流域应用了西农6028，压低了吸浆虫发生为害的程度。河南省豫麦7号，洛阳851、洛阳852，郑466，周麦6号，郑麦9023等为吸浆虫的中抗品种，今后应进一步研究，筛选出优良抗虫品种，加以推广。杂草与小麦争肥、争水、争光照、争空间，严重影响小麦正常生长发育，同时有一些杂草还是传染小麦病虫害的中间寄主和越冬场所，助长了一些小麦病虫害的传播蔓延，对小麦产量和品质影响很大。据报道，全国每年因杂草为害损失小麦约40亿kg，损失率达15%。麦田杂草有两次出苗高峰期，其中第一次田间杂草萌芽出土高峰期一般在冬前，小麦播种后15～20天，即10月下旬至11月中旬，这一时期出苗杂草占杂草总数的80%～90%，如野燕麦、猪殃殃、看麦娘、棒头草、播娘蒿、野豌豆、野油菜、繁缕、荠菜、大巢菜、泽漆、麦家公等杂草的出土高峰期均在冬前，这些杂草除少部分在冬季自然死亡之外，大多数能安全越冬，翌年4～5月开花结实。第二次高峰是在春季的3月底至5月初。除上述几种杂草能继续发生外，还有灰灰菜、扁蓄、苍耳等发生，这些杂草在麦收前开花、结实并成熟，是以地下根茎无性繁殖的多年生杂草，其发生高峰主要在小麦返青期、拔节期。麦田杂草幼苗的发生早晚，还因杂草种类，气候因素，耕作、播种时间和栽培管理等条件有所差异，其中与小麦的播期早晚关系最大，是影响杂草发芽出土的关键。如10月上旬播种小麦，野燕麦、看麦娘萌芽出土的高峰期，一般在小麦播种后10～15天，10月中、下旬播种的小麦其高峰期推迟到播后15～20天。播娘蒿、野豌豆一般在小麦播种后10天进入出苗高峰期，猪殃殃一般在小麦播种后20～30天达到出苗高峰期。一般而言，小麦播种期越晚，杂草种子萌芽出土的高峰期相应推迟。小麦播种期的墒情和播种前后的降雨量是决定杂草发生数量的主要因素，土壤含水量15%～30%为发芽适宜湿度，低于10%则不利于发芽。杂草种子的萌发与温度也有一定的关系，如猪殃殃和播娘蒿的发育起点温度为3℃，最适温度8～15℃，到20℃发芽明显减少，25℃则不能发芽。野燕麦的发育起点温度为8℃，最适温度15～20℃，25℃发芽明显减少，40℃则不能发芽。另外，不同的环境条件适宜不同的杂草繁殖。在盐碱地和土壤肥力较低的麦田，以耐盐碱、耐瘠薄的杂草如播娘蒿、小蓟、棒头草、泽漆为主；在土壤黏重、有机质含量较高、保水力强、土壤湿度较大的麦田，以看麦娘、野豌豆、猪殃殃等杂草发生较重；在含盐碱高、砂性土质重的麦田以棒头草发生为主；在麦棉套种的旱地播娘蒿、荠菜发生较多；在水稻小麦连作的田块以看麦娘、硬草等禾本科杂草较多。1.精选种子严格检疫小麦种子中混有杂草种子是杂草传播的重要途径之一，对于检疫性杂草如毒麦等，要严格封锁发生的疫区，杜绝杂草随种子蔓延，尽快消灭零星发生区，切实保护未发生的地区。2.轮作倒茬通过不同的作物轮作倒茬，可以改变杂草的适生环境，创造不利于杂草生长的条件，从而控制杂草的发生。在野燕麦、猪殃殃、田旋花等杂草发生严重的麦田，有条件的地方可与水稻轮作，可使田旋花、刺儿菜等多年生杂草的地下根茎淹死，改种一季水稻后可使野燕麦种子80%以上腐烂不能发芽，猪殃殃种子发芽率受到抑制。南方麦区，特别是看麦娘重发区，可改变多年一贯的小麦、水稻连茬，改为旱作，种植油菜、绿肥，可提早收割或在杂草开花期及时翻压，既灭草又养地。3.施用充分腐熟的农家肥由于农村堆肥中常用的枯草和打场的残渣中混有很多杂草种子，因此，农家肥必须经过高温腐熟，以杀死杂草种子，并充分发挥肥效。4.合理耕作采取深浅耕作相结合的耕作制度，既控制了麦田杂草，又省工省时。在野燕麦重发区，一年深耕（深耕20cm左右），二年浅耕（耙10cm左右），可使杂草种子集中在土表层，萌发整齐，化学除草效果好。在多年生杂草重发区，冬前深翻，使杂草地下根茎暴露地表而被冻死或晒死，常年精耕细作的田块多年生杂草较少发生。5.加强田间管理主要是适时除草（可在小麦分蘖期以前人工除草一次）、追肥和灌溉，促进小麦健壮生长，以苗压草，充分发挥生态控制效应。野燕麦严重为害的麦田，人工拔除必须掌握在抽穗后连续进行2～3次，拔除时要连根拔除，把杂草在田外集中处理，不能乱扔在田内。麦田杂草化学防除策略：以秋季小麦分蘖期防治为主，以春季小麦返青期防治为辅，本着治早治小的原则进行。因为在秋季小麦分蘖期，大部分杂草已出苗，且杂草小、根系弱、抗药能力差，此时气温适宜，能更加有效发挥药剂的除草功效，施用较小的药量即可取得理想的除草效果，而麦苗抗药力强，对小麦安全。而春季施药，由于杂草已长大，根系发达、抗药能力增强，同时小麦苗长大，使大量药液被麦叶截留，只有少部分药液喷到杂草上，不利于提高除草效果。春季返青期的除草主要是针对冬前未能及时进行除草而杂草发生又比较严重的地块进行。1.阔叶杂草的防除用于麦田防除阔叶杂草的除草剂有苯磺隆、使它隆、苄嘧磺隆、甲硫嘧磺隆、乙羧氟草醚、唑草酮、酰嘧磺隆、唑嘧磺草胺、噻吩磺隆、苯达松、麦草畏，溴苯腈、2，4-D丁酯、2甲4氯钠等。苯磺隆（巨星、阔叶净）：苯磺隆是磺酰脲类内吸传导型苗后选择性除草剂。用于小麦田防除阔叶杂草如播娘蒿、荠菜、繁缕、牛繁缕、婆婆纳、宝盖草、藜、蓼、地肤、扁蓄、麦瓶草、麦家公、猪殃殃等杂草。在小麦2叶期至拔节期均可施用。以杂草生长旺盛期（3～4叶期）施药防效最好，每亩用10%苯磺隆可湿性粉剂7.5～15g、75%巨星干悬浮剂1～15g，加水30～40kg均匀茎叶喷雾。施药后10～30天可见到对杂草的抑制作用。苯磺隆对小麦安全性也很好，在小麦出苗后至孕穗期喷施对小麦产量均无影响。苯磺隆可与使它隆、2，4-D丁酯、2甲4氯钠、苄嘧磺隆、乙羧氟草醚等混用，以扩大杀草谱。两熟地区麦田苯磺隆应尽量早用，冬前杂草基本出全苗或春季3月20日前喷施为宜。使它隆（氟草烟、治萎灵）：使它隆是吡啶类内吸传导型除草剂。对麦田猪殃殃、大巢菜、荠菜、播娘蒿、繁缕、宝盖草、野油菜、米瓦罐、藜、打碗花、卷茎蓼、地肤、鸭趾草、龙葵、泽漆、田旋花、遏蓝菜等有很好的效果。从小麦出苗到抽穗均可使用，在杂草小苗时使用效果最佳，用量为每亩用20%使它隆乳油50～60mL，加水25～30kg进行茎叶喷雾。可与2，4-D，2甲4氯等混用增加对婆婆纳、田旋花、藜、泽漆等杂草的防除效果，也可与骠马混用，防除阔叶杂草和禾本科杂草。使它隆应尽量在杂草小苗时使用，杂草植株较大影响除草效果。苄嘧磺隆（农得时、威农）：苄嘧磺隆是磺酰脲类超高效选择性内吸传导型除草剂。加入安全剂等可用于小麦田防除一年生及多年生阔叶杂草，如播娘蒿、繁缕、荠菜、宝盖草、猪殃殃、附地菜、卷耳、婆婆纳等。用量为每亩用10%苄嘧磺隆可湿性粉剂30～40g，加水30～40kg均匀喷雾。可与百草敌、快灭灵混用可扩大杀草谱，提高防除效果。冬前用药防效优于春季用药。甲硫嘧磺隆：甲硫嘧磺隆是对磺酰脲类化合物进行结构修饰而得到的新除草剂。对麦田播娘蒿、荠菜、宝盖草、繁缕、婆婆纳、蓼、铁苋菜、藜等阔叶杂草有很好的效果，对稗草等单子叶杂草也有一定的防效。在小麦4叶期至拔节期均可使用，每亩用10%甲硫嘧磺隆可湿性粉剂20～30g，加水30～40kg均匀喷雾。对小麦安全性好。乙羧氟草醚：乙羧氟草醚是二苯醚类除草剂。对麦田播娘蒿、荠菜、宝盖草、繁缕、泽漆、大巢菜、刺儿菜、牛繁缕、猪殃殃、婆婆纳、苍耳、藜、蓼、萹蓄、鸭趾草等有很好的效果。在小麦4叶期至拔节期均可施用，用量为每亩用50%乙羧氟草醚可湿性粉剂5～8g或用10%乙羧氟草醚乳油15～35mL，加水30～40kg均匀喷雾。该药可与2，4-D、苯磺隆、2甲4氯、异丙隆、绿麦隆等混用可扩大杀草谱，提高药效。草龄小、墒情较好时，除草效果更好。只有在光照条件下才可充分发挥药效。用药后小麦叶片有轻重不同程度的黄色灼伤斑点，7天以后斑点逐渐消失。唑草酮（唑酮草酯、快灭灵）：唑草酮是三唑啉酮类触杀型选择性除草剂。对麦田播娘蒿、荠菜、猪殃殃、附地菜、卷耳、藜、卷茎蓼、扁蓄、地肤、婆婆钠、打碗花、苣荚菜等阔叶杂草有很好的防除效果。该药在小麦出苗后至孕穗期均可用药，杂草2～3叶期为最佳用药时期，草龄越低效果越理想。适宜用量为每亩用40%快灭灵干悬浮剂4-59，加水30～40kg喷雾。麦田杂草对快灭灵反应快，杂草3～4小时出现中毒症状，在药后5天有明显效果。小麦在拔节至孕穗期喷药后，叶片上会出现黄色斑点，但药后1周就可恢复正常绿色，不影响产量。唑草酮为超高效除草剂，因此，施药时药量一定要准确，最好将药剂配成母液，再加入喷雾器。喷雾应均匀，不可重喷，以免造成作物的严重药害。唑草酮只对杂草有触杀作用，没有土壤封闭作用，在用药时期上应尽量在田间杂草大部分出苗后进行。不能加增效剂和洗衣粉等表面活性剂，不能与骠马混用，否则易出现药害。酰嘧磺隆（好事达）：酰嘧磺隆是磺酰脲类内吸传导型苗后选择性除草剂。用于小麦田防除猪殃殃、播娘蒿、荠菜、独行菜、藜、酸模叶蓼、扁蓄、田旋花、苣买菜等阔叶杂草。在小麦2叶至孕穗期均可用药，以小麦冬前至春季分蘖期施用为佳。用量为每亩用50%好事达水分散粒剂3～4g，加水30～40kg喷雾。该药施用时应尽量早用，杂草叶龄较大或天气干旱又无水浇条件时适当增加用药量。杂草叶片吸收药剂后即停止生长，叶片褪绿，而后枯死。唑嘧磺草胺（阔草清）：唑嘧磺草胺是磺酰胺类内吸传导型除草剂。可有效防治麦田多种阔叶杂草如荠菜、播娘蒿、藜、卷茎蓼、地肤、鸭趾草、繁缕、牛繁缕、猪殃殃、大巢菜等。在秋季杂草生长旺盛期或春季小麦返青期施用，用量为每亩用80%阔草清水分散粒剂2～3g，加水30～40kg进行均匀喷雾。阔草清使用时应注意：油菜、甜菜及棉花等对该药敏感，注意施药时应防止药液漂移到这些敏感作物，下茬种植上述敏感作物的小麦田禁用该药。阔草清是超高效除草剂品种，单位面积用药量很低，因而用药量要准确，最好先配制母液，再加水稀释，并做到喷洒均匀。与其他除草剂混用时，先往喷雾器中加入1/4水，再加阔草清母液，然后加入其他除草剂，搅拌均匀。阔草清做茎叶处理应选择晴天，温度、湿度适宜时喷药，在干旱、冷凉条件下，该药除草效果下降。施药时加入植物油及非离子型表面活性剂可提高其除草效果。可与氟草烟混用，增加对大巢菜、野豌豆、卷茎蓼、田旋花等杂草的防效，如需防除禾本科杂草，可与骠马混用。噻吩磺隆（阔叶散、宝收、噻磺隆）：噻吩磺隆是磺酰脲类除草剂。可以用于小麦田有效防除播娘蒿、荠菜、繁缕、婆婆纳、地肤、藜、蓼、牛繁缕等阔叶杂草，对田旋花、刺儿菜等杂草无效。在小麦3叶期至拔节期，大部分杂草出苗后2～4叶期施药最为适宜，每亩用75%阔叶散干悬浮剂1.7～3.7g，加水30kg进行茎叶喷雾处理。噻磺隆为超高活性除草剂，用药量低，施药时药量一定要准确。施药应尽量掌握在杂草发生早期和作物生长前期进行，以免作物覆盖影响药液触及到杂草而影响除草效果。同时喷药时要注意不要把药液喷到邻近阔叶作物上，以免产生药害。苯达松（排草丹、灭草松）：苯达松是苯并噻二嗪酮类触杀型苗后除草剂。可以用于小麦田有效防除猪殃殃、荠菜、苍耳、刺儿菜、藜、蓼、繁缕、苣荚菜等阔叶杂草。对小麦安全，在小麦任何时期均可施用，但以小麦2～5叶期施药效果最好。每亩用48%苯达松水剂130～180mL，加水30～40kg进行茎叶均匀喷雾。气温高、土壤墒情好时施药除草效果好。可与2甲4氯或柴油混用，可以扩大杀草谱，提高除草效果。麦草畏（百草敌）：麦草畏是安息香酸系除草剂。对麦田一年生和多年生阔叶杂草播娘蒿、荠菜、猪殃殃、繁缕、牛繁缕、大巢菜、藜、蓼、苍耳、田旋花、刺儿菜、萹蓄等有很好的效果。在小麦分蘖至拔节前，每亩用48%百草敌水剂25～40mL，加水30～40kg，均匀喷雾。用药后一般24小时阔叶杂草即会出现畸形卷曲症状，10～20天死亡。百草敌可与其他杀草谱不同的除草剂混用，以提高杀草谱。小麦3叶期前和拔节期后，温度在5℃以下时，不宜施用麦草畏，以免造成药害。溴苯腈（伴地农）：溴苯腈是苯腈类触杀型选择性苗后茎叶处理剂。对麦田播娘蒿、荠菜、宝盖草、繁缕、藜、蓼、扁蓄、婆婆钠、牛繁缕、大巢菜等有很好的效果。在小麦4叶期至拔节期，阔叶杂草基本出齐苗后4叶期前的生长旺盛时期，每亩用22.5%溴苯腈乳油100～150mL，加水30～40kg均匀喷雾。施药24小时内叶片褪绿，出现坏死斑。在气温较高，光照较强的条件下，加速叶片枯死。该药可与2，4-D丁酯或2甲4氯钠混用等，扩大杀草谱。混用剂量较各药剂单用时减半。该药为茎叶处理触杀型除草剂，施用时期应尽量提前。杂草植株较大时，除草效果降低。另外，施用后如有降雨，应该重喷。2，4-D丁酯：2，4-D丁酯是苯氧乙酸类激素型除草剂。对麦田播娘蒿、荠菜、泽漆、繁缕、宝盖草、藜、蓼、猪殃殃、米瓦罐、律草、苦荚菜、刺儿菜、田旋花、小旋花等阔叶杂草有很好的防效。在小麦4叶期至分蘖末施药，对小麦安全，小麦在4叶前和分蘖期后施药，易造成小麦药害。药害症状在小麦抽穗期后才表现出来。轻者小麦抽穗时表现麦穗弯曲不易从旗叶抽出，显“鹤首”状。重者麦穗表现畸形，变成“方头”穗。用量为每亩用72%2，4-D丁酯乳油40～50mL，加水30～40kg进行茎叶喷雾。用药后一般24小时阔叶杂草即会出现畸形卷曲症状，7～15天死亡。2，4-D丁酯的除草效果与温度有关，在气温达到18℃以上的晴天喷药，有利于杂草对药剂的吸收而提高除草效果，若气温低，阴天光照不足，不仅药效差，而且小麦的解毒作用降低，容易引起药害。2，4-D丁酯乳油可以与百草敌、溴苯腈、扑草净等混用，剂量各减半，以扩大杀草谱。2甲4氯钠：该药剂的除草范围与施药时期与2，4-D丁酯相同，其最大优点是挥发性比2，4-D丁酯低，对小麦安全。在冬小麦分蘖初期至分蘖末期为喷药适期，每亩用55%2甲4氯钠盐55～85g或用20%2甲4氯钠盐水剂200～300mL，加水30～40kg均匀喷雾。在药液中加入少量硫酸铵、硝酸铵和过磷酸钙等化学原料，可提高除草效果。2甲4氯与苯达松、百草敌、扑草净、苯磺隆、伴地农等除草剂混用，可减少农药用量，扩大杀草谱，并明显提高对抗药性杂草的防除效果。其他常用的复配制剂有苄嘧磺隆·唑草酮（38%爱将）、使它隆·苯磺隆、苯磺隆乙羧氟草醚、苯磺隆·唑草酮、甲硫嘧磺隆·扑草净、快灭灵·2甲4氯钠、乙羧氟草醚·2，4-D、苄嘧磺隆·麦草畏、苯达松·2，4-D、毒莠定·2，4-D等药剂均对小麦田阔叶杂草有很好的防除效果。2.禾本科杂草的防除用于麦田防除禾本科杂草的除草剂有骠马、麦极、世玛、燕麦畏、禾草灵、野燕枯、克草胺等。骠马：是一种除草活性很高的芳氧酸酯类内吸传导型苗后茎叶处理剂。对冬小麦和春小麦都很安全。能有效防除小麦田野燕麦、看麦娘、日本看麦娘、硬草、黑麦草、网草等多种禾本科杂草，对雀麦等防效较差。在小麦2～4叶期杂草3叶期前，每亩用6.9%骠马水乳剂50～70mL或10%骠马乳油30～50mL，加水30～40kg喷雾。该药施用时应尽量早用，杂草分蘖后耐药性增强，防效较差。所以年后春防用药要适当增加用量。用药时遇低温，小麦叶片会轻微发黄，以后随其生长恢复正常。该药作用迅速，药后杂草一周内心叶失绿变紫，分生组织变褐色，叶片变紫后整株枯死。可与防除阔叶杂草的药剂苯磺隆、2，4-D丁酯、溴苯腈、使它隆等除草剂混用，扩大杀草谱，起到一次施药兼治禾本科杂草和阔叶杂草的目的，但不能与苯达松、百草敌和2甲4氯钠盐等除草剂混用。炔草酸：炔草酸是苯氧羧酸类选择性内吸传导型苗后茎叶处理剂。对小麦田看麦娘、野燕麦、硬草、早熟禾、日本看麦娘、黑麦草等禾本科杂草有很好的防除效果，对雀麦等防效较差。在小麦2～4叶期，禾本科杂草3叶期前，每亩用15%麦极可湿性粉剂13.3～26.7g，加水30～40kg喷雾。该药施用时应尽量早用，杂草分蘖后耐药性增强，防效较差。该药可与唑啉草酯及防除阔叶杂草的除草剂混用，扩大杀草谱，提高防除效果。甲磺胺磺隆（世玛、甲基二磺隆）：甲磺胺磺隆是磺酰脲类内吸传导型苗后选择性除草剂。对小麦田雀麦、节节麦、黑麦草、毒麦、网草、看麦娘、硬草、早熟禾、棒头草、碱茅、野燕麦等常见的禾本科杂草有很好的防除效果，对大部分阔叶杂草防效较差。在小麦3～6叶期，杂草3叶期前，每亩用世玛3%油悬剂25～35mL并加专用助剂80mL，加水30～40kg喷雾。该药施用时应尽量早用，杂草叶龄较大或天气干旱又无水浇条件时适当增加用药量。严格按推荐的施用剂量、时间和方法均匀喷施，不可超剂量、超范围使用，严禁草多处多喷，草少处少喷，避免重喷、漏喷。小麦3～6叶期用药较安全，拔节后不宜使用。可与防除阔叶杂草的药剂混用，扩大杀草谱。燕麦畏（阿畏达、野燕畏）：燕麦畏是氨基甲酸酯类土壤处理剂。用于防除麦田野燕麦、看麦娘、早熟禾、毒麦等禾本科杂草。在小麦播种前或播后苗前土壤处理，苗后灌头水前撒施药土，均有很好的除草效果。一般是整好地播种前，每亩用40%燕麦畏乳油150～200mL，加水30kg均匀喷雾地面。也可将每亩用药量与20kg细潮土拌匀后撒施药土，也可将每亩用药量与10kg尿素混合后均匀撒施地面。燕麦畏有挥发性，施药后必须用圆盘耙或齿耙纵横浅耙地面，将药剂混入10cm深的土层内，然后播种小麦，播深3～5cm。禾草灵：用于防除麦田野燕麦、看麦娘、蟋蟀草和毒麦等禾本科杂草。在麦田以禾本科杂草出苗90%以上、叶龄在2～4叶期为最佳施药期，每亩用36%禾草灵乳油130～180mL，加水30～40kg叶面喷雾处理。野燕枯：可以有效防除野燕麦。在小麦苗期，野燕麦3～4叶期，每亩用64%野燕枯可湿性粉剂150g，或用40%野燕枯乳油230mL，加水30kg均匀喷雾。施药时气温在20℃以上的晴天，麦田相对湿度达70%以上时，除草效果好。气温在15℃以下时，最好不要施药。3.阔叶杂草和禾本科杂草混生的防除用于防除小麦田阔叶杂草和禾本科杂草的除草剂有阔世玛、异丙隆、绿麦隆、扑草净、乙草胺·噻吩磺隆、苯磺隆·异丙隆等。阔世玛：阔世玛是世玛与使阔得的复配剂，对麦田几乎所有的禾本科杂草和阔叶杂草如野燕麦、看麦娘、早熟禾、毒麦、雀麦、节节麦、黑麦草、网草、日本看麦娘、硬草、碱茅、播娘蒿、荠菜、猪殃殃、宝盖草、繁缕、大巢菜、刺儿菜、牛繁缕、婆婆纳等都有很好的防效。在小麦2～6叶期，每亩用阔世玛12g/L可分散油剂45～75g或3.6%阔世玛水分散粒剂15～25g加专用助剂80mL进行茎叶喷雾处理。杂草齐苗后越早用药越好，阔世玛在冬小麦田施用应严格按推荐的施用剂量、时期和方法均匀喷施，在使用适期范围内，不可超量、超范围使用，严禁“草多处多喷”，不重喷、漏喷。小麦拔节或株高达13cm后不得使用。生产上，如果遇阴雨天，田间过湿、低洼积水，或者麦苗受涝害、冻害、盐碱危害、病虫为害及植株营养不良时，不能用药，否则容易产生药害。施药后4天内有大雨、霜冻（最低气温低于3℃）会产生药害。该药不能与2，4-D和长残效除草剂混用。异丙隆：异丙隆为取代脲类内吸传导型除草剂。用于小麦田防除看麦娘、野燕麦、早熟禾、网草、硬草、牛繁缕、麦家公、蓼、播娘蒿、藜等一年生禾本科杂草及阔叶杂草。在小麦播后苗前进行土壤喷雾处理或在小麦3叶期至分蘖前，田间杂草2～5叶期茎叶喷雾处理。用药量为每亩施用75%异丙隆可湿性粉剂80～110g或50%异丙隆可湿性粉剂120～180g，对水30～40kg喷雾。受药害的杂草表现在叶尖和叶缘褪绿，发黄，最后枯死。异丙隆可与苯磺隆等杀除阔叶杂草的除草剂混用，扩大杀草谱，提高除草效果。该药使用时应注意：施药前后保持土壤湿润，才能发挥理想的药效。土壤干旱时须增加用药量；应做到喷雾均匀，若施药不均，作物会稍有药害；异丙隆施药后对麦苗早期生长会有一定影响，表现为麦苗叶色发黄，株高降低，以后随着小麦生长可以恢复。喷施植物生长促进剂可使药害症状缓解；注意天气骤变温度突然降低易出现药害，降雨过多，土壤湿度过大也容易出现湿药害。特别是撒麦播种方式，因为根部裸露在外，更易产生药害。绿麦隆：绿麦隆为取代脲类选择性内吸传导型除草剂。用于小麦田防除看麦娘、野燕麦、藜、繁缕、猪殃殃、婆婆纳等多种禾本科杂草及某些阔叶杂草。在小麦播种后出苗前做土壤喷雾处理或在麦苗3叶期，杂草1～2叶期以前茎叶喷雾处理，每亩用25%绿麦隆可湿性粉剂300g，加水40～50kg喷雾。施药后3天，杂草开始表现中毒症状，叶片褪绿，叶尖和心叶相继失绿，10天左右整株干枯而死亡，在土壤中的持效期70天以上。绿麦隆施药前后保持土壤湿润，才能发挥理想的药效。该药应做到喷雾均匀，若施药不均，作物会稍有药害，表现轻度变黄，20天左右可恢复正常生长。扑草净：扑草净是三嗪类内吸传导性除草剂。能有效防除麦田看麦娘、狗尾草、繁缕、婆婆纳、藜等杂草。小麦播后苗前每亩用50%扑草净可湿性粉剂75～100g，对水30kg进行地表喷雾。干旱地区施药后浅耙混土1～2cm，以提高除草效果。乙草胺·噻吩磺隆：可有效防除麦田野燕麦、看麦娘、硬草、猪殃殃、播娘蒿、宝盖草、繁缕、荠菜、婆婆纳、大巢菜、刺儿菜、牛繁缕等禾本科杂草和阔叶杂草，在小麦播后苗前每亩用20%乙草胺·噻吩磺隆100～120g或50%乙草胺-噻吩磺隆50～70g，对水30～40kg进行地表喷雾。该药在土壤墒情较好的情况下对小麦安全性好，除草效果好，对于土壤墒情较差的地块降低用量，以免产生药害。其他用于麦田能有效防除阔叶杂草和禾本科杂草的除草剂还有：苯磺隆·异丙隆、异丙隆·唑草酮、苯磺隆·精恶唑禾草灵等复配除草剂。4.化学除草应注意的问题麦田化学除草是一项投资少，见效快，效益高的增产措施。但是，如果使用不当，不仅达不到理想的除草效果，甚至还可能引起药害，造成不必要的损失。要有效地控制麦田杂草为害，保证安全，在进行化学除草时应注意以下7个问题。（1）准确选择药剂。每一种除草剂都有一定的杀草谱，有的杀草谱可能很窄，如燕麦畏只能防除野燕麦，世玛对禾本科杂草的防效很好，但对阔叶杂草的防效一般，2甲4氯防除播娘蒿、荠菜和野油菜效果好，但防除猪殃殃效果很差。因此，各地要根据当地最多的杂草种类选择对应的除草剂，其次是根据当地的耕作制度选择除草剂。苯磺隆、2甲4氯和骠马等可在各种耕作制度的麦田使用，而甲磺隆和绿磺隆等可在稻麦轮作制度的麦田和一年一熟的春麦田使用，若后茬种玉米、棉花、大豆、花生等作物，则可能产生药害。另外，还要交替轮换使用作用机制和杀草谱不同的除草剂品种，以避免长期单一使用某一种除草剂后，优势杂草被控制了，而次要杂草上升为主要杂草而造成较大损失。（2）掌握好用药时机。麦田化学除草分为播后苗前和苗期两个时期，以苗期除草效果最好。生长期叶面施药，最佳时间在小麦3叶期至拔节前这一时段内。超过此范围除草效果不理想，有时还有药害发生。秋季小麦分蘖期用药的防除效果优于春季小麦返青期。如百草敌和2，4-D在小麦3叶期以前和拔节后使用会对小麦产生药害。（3）严格控制用药量。由于除草剂的选择性有限，为了保证除草剂杀死杂草又不伤害麦苗，要严格掌握用药量，决不能随意加大用药量。同时应做到均匀喷雾，避免重喷和漏喷。（4）注意施药时的温度。麦田化学除草施药时的温度直接影响除草剂的药效和对小麦的安全性。如苯磺隆在低温下施药30天后才能表现出除草效果，2，4-D和2甲4氯在10℃以下施药时药效差，且易对小麦产生药害，15℃以上施药时除草效果才好。所有除草剂都是在气温较高时施药才有利于药效的充分发挥，但在30℃以上施药，也增加了药害出现的可能性。（5）保证适宜的湿度。麦田化学除草不论是苗前土壤施药，还是生长期叶面施，土壤湿度均是影响药效高低的重要因素。苗前施药，若表土层湿度大，易形成严密的封杀层，且杂草种子发芽出土快，因此，防效高。小麦生长期施药，若土壤潮湿，杂草生长旺盛，利于杂草对除草剂的吸收和在体内运转，药效发挥快，除草效果好。（6）提高施药技术。施用除草剂一定要施药均匀。严禁“草多处多喷”，不重喷、漏喷。对麦田套种有其他对除草剂敏感的作物不能施药。如果遇阴雨天，田间过湿、低洼积水，或者麦苗受涝害、冻害、盐碱危害、病虫为害及植株营养不良时，不宜施药。除草剂要随配随用，不可久放，以免降低药效。使用过的喷雾器要冲洗干净，最好是专用，以免伤害其他作物。（7）要考虑土壤性质和酸碱度。土壤性质对除草剂药效有很大影响，有机质含量高的土壤，药剂易被降解，可适当加大用药量。砂质土壤颗粒粗，对药剂的吸附量小，容易发生药害，可适当减少用药量。多数除草剂在碱性土壤中稳定不宜降解，残效期更长，容易对后茬作物产生药害。因此，在这类土壤上的施药期应适当降低用药量，并尽量提早。相关农药使用要求见表8-1、表8-2。病虫种类使用药剂使用方法使用剂量安全使用期地下害虫纹枯病50%辛硫磷乳油拌种20mL/10kg5%乐斯本颗粒剂土壤撒施100～150g/亩2.5%扑力猛FS包衣20mL/10kg2.5%适乐时FS包衣10～20mL/10kg2%立克秀WG包衣10～20g/10kg12.5%烯唑醇WP拌种10g/10kg喷雾2000倍25%纹枯净WP喷雾1000倍20%敌力脱EC喷雾2000倍6%亮穗FS包衣3～5g/10kg播种期返青、拔节期白粉病12.5%烯唑醇WP喷雾2000倍15%三唑酮WP喷雾1000倍25%敌力脱EC喷雾2000倍43%戊唑醇SE喷雾4000倍抽穗前后，收获前20天停止使用锈病40%福星EC喷雾4000倍25%腈菌唑WP喷雾2000倍12.5%烯唑醇WP喷雾2000倍43%戊唑醇SC喷雾4000倍发病初期，收获前20天停止使用赤霉病50%多菌灵WP喷雾800倍扬花末期，收获前20天停止使用蚜虫10%吡虫啉WP喷雾2000倍3%啶虫脒EC喷雾2000倍5%氯氰菊酯EC喷雾3000倍2.5%溴氰菊酯EC喷雾2000倍50%抗蚜威WP喷雾10～15g/亩收获前20天停止使用收获前7天停止使用红蜘蛛10%浏阳霉素EC喷雾2000倍15%哒满灵EC喷雾15～20mL/亩2%灭扫利EC喷雾20～30mL/亩拔节至抽穗期，收获前20天停止使用黑胚病43%麦叶净WP喷雾600～800倍12.5%烯唑醇WP喷雾1500倍扬花后5～10天，收获前20天停止使用表8-1 小麦主要病虫草害推荐使用农药及其安全使用标准病虫种类使用药剂使用方法使用剂量安全使用期禾本科杂草60%丁草胺EC+25%绿麦隆WP土壤喷雾处理50mL+150g/亩，加水750kg6.9%骠马EW喷雾60～70mL/亩3%世玛喷雾30g/亩小麦播后苗前杂草二叶至分蘖期阔叶杂草40%快灭灵DF喷雾4～5g+水40kg/亩20%使它隆EC喷雾150～60mL/亩10%苯磺隆WP喷雾10～15g/亩75%杜邦巨星DF喷雾1～1.3g/亩20%二甲四氯AC喷雾250～300mL/亩返青期表8-1 小麦主要病虫草害推荐使用农药及其安全使用标准（续）-1农药种类农药名称禁用原因无机砷杀虫剂砷酸钙、砷酸铅高毒有机砷杀菌剂甲基胂酸锌、甲基胂酸铁铵（田安）、福美甲胂、福美胂高残留有机锡杀菌剂薯瘟锡（三苯基醋酸锡）、三苯基氯化锡、毒菌锡、氯化锡高残留有机汞杀菌剂氯化乙基汞（西力生）、醋酸苯汞（赛力散）剧毒高残留有机杂环类敌枯双致畸氟制剂氟化钙、氟化钠、氟乙酸钠、氟乙酰胺、氟铝酸钠、氟硅酸钠剧毒、高毒、易药害有机氯杀虫剂DDT、六六六、林丹、艾氏剂、狄氏剂、五氯酚钠、氯丹、毒杀芬、硫丹高残留有机氯杀蟎剂三氯杀蟎醇高残留卤代烷类熏蒸杀虫剂二溴乙烷、二溴氯丙烷致癌、致畸有机磷杀虫剂甲拌磷、乙拌磷、久效磷、对硫磷、甲基对硫磷、甲胺磷、治螟磷、蝇毒磷、水胺硫磷、磷胺、内吸磷、甲基环硫磷、杀扑磷高毒氨基甲酸酯杀虫剂克百威（呋喃丹）、涕灭威、灭多威高毒表8-2 小麦生产中禁止使用的化学农药种类农药种类农药名称禁用原因二甲基甲脒类杀虫杀蟎剂杀虫脒慢性毒性致癌取代苯类杀虫杀菌剂五氯硝基苯、稻瘟醇（五氯苯甲醇）、苯菌灵（苯莱特）国外有致癌报道或二次药害二苯醚类除草剂除草醚、草枯醚慢性毒性其他乙基环硫磷、灭线磷、螨胺磷、克线丹、磷化铝、磷化锌、磷化钙、硫丹药害、高毒表8-2 小麦生产中禁止使用的化学农药种类（续）-1

调查前海一线黑松，查明黑松生长衰弱的原因后，研究以黑松复壮为主的综合防治技术，采取地上与地下共同治理技术。“树上生长看树下”，只有树下根系生长好了，才能给树上部分提供营养元素，使其健康生长。2009年3月在鲁迅公园进行试验示范性研究，观察分别施用含微量元素的有机肥、根外菌根剂、更换土壤并使用含微量元素的有机肥3种方法对黑松生长势的影响。经过一个生长周期后，从实验点采取复壮措施的黑松中随机选取30株作为实验对象，周边不采取任何措施的黑松作为对照，详见表2～表5。（1）施用有机肥 在每株黑松树冠投影垂直约2/3处即距主干1.5～2m处环绕树体挖复壮沟3处，宽度30～40cm，深度为40～60cm，每株施“八福仙”牌高级动植物有机肥料（动植物有机质占30%以上，含有30%以上的氮、磷、钾大量元素，还含有钙、镁、锌、硼等多种微量元素及微生物菌群，土壤有益菌≥2亿/g）5～10 kg与挖出的表土混匀，培土浇水，施肥1 000株。为防止一次性伤根过多，每棵树分3年完成。并在相邻区域选取生长状况相近10株黑松作为对照。（2）使用菌根菌制剂 对部分生长衰弱的黑松接种中国林科院生产的菌根菌制剂——丰林菌根菌衣剂（是一种由菌根真菌菌体为主，吸水剂、黏着剂、膨胀剂、稳定剂和湿润剂组成的具有黏着和包裹植物材料特性和促进植物生长作用的菌根菌制剂），将该制剂稀释1 000倍，与上述土壤快速而平稳地混合1～2min，每株施用100 g，挖到黑松的毛细根处灌根，最好涂抹在毛细根处，处理100株。并在相邻区域选取生长状况相近10株黑松作为对照。（3）砌筑鱼鳞坑 对坡度较大的鲁迅公园部分黑松在坡地上砌筑“鱼鳞坑”，大约1～1.5m3，添加种植土与八福仙”牌高级动植物有机肥（混合比例5 ∶ 1），处理120株。并在相邻区域选取生长状况相近10株黑松作为对照。新发枝条越长，黑松的生长越旺盛；针束是黑松主要的光合作用器官，松针越长越多对植物的光合作用越有利，越利于促进植物的生长势；根系是黑松吸收水分和养分的主要器官，单位面积的根系越多其吸收作用越强，越有利于黑松生长状况的改善。故从新发枝条、新生针叶长度、黑松根干重3个方面调查黑松生长势的变化，黑松生长势变化与黑松枝枯病的相关性。表2 新发枝条的长度 （单位：cm）表3 新生针叶长度 （单位：cm）表4 黑松根干重 （单位：g）表5 黑松枝枯病的发病情况表2～表5表明，采取复壮措施后，黑松新梢的生长量、针束长度、单位面积的根干重都比以前有不同程度的增加，其中，建鱼鳞坑（图61-1 已建成的鱼鳞坑）换土掺加有机肥料复壮效果最好，但费用是3种复壮措施中最高的，主要适用于坡度大、水土流失严重的区域。换土与“八福仙”牌高级动植物有机肥料混合施用比单一采用一种复壮措施更有利于恢复黑松长势的结果显示，有机肥料与菌根肥结合施用或换土、有机肥料与菌根肥三者混合施用将比单独采用一种复壮措施效果要好得多。3种不同的复壮措施均能产生一定的防治效果，平均病情指数下降37.5～50.1，相对防效在71.0%～94.9%（图61-2 关于黑松施基肥的报道）。图61-1 已建成的鱼鳞坑图61-2 关于黑松施基肥的报道在八大关、栈桥、东海路绿地等前海一线黑松林推广使用复壮沟时发现，土壤板结重的区域在雨季复壮沟易成为积水沟，反而导致黑松根部受损。由于青岛为丘陵地区，土层浅，复壮沟大部分仅能挖到30～40cm，再往下沙石较多，需要投入的人力、物力更多，成本比较高，难应用于黑松的日常养护中。听过北京植物园熊德平博士的讲座后，认为其复合渗水透气井理念比较适合青岛地区，操作简单，多用途（可以是透气孔、深层浇水孔、施肥孔、注药孔等），成本较低，污染小，应用前景广阔。我们根据青岛的地形地质特点对复合渗水透气井进行改良，打孔深度随地形地质灵活掌握，一般控制在50～80cm，复合渗水透气井设计高度分为4种型号，50cm、60cm、70cm、80cm（图62～图63复合渗水透气井的结构与原理）。专用基质的配方：有机羊粪（来自内蒙古大草原天然羊厩肥）、松针土、发酵过的树叶（园林绿化废弃物再利用）、外生菌根（外生菌根存在于健康松林下的新鲜腐殖土中，当天采集的菌根土，掺加一定量的玉米面有利于外生菌根的繁殖）、功能菌群（芽孢杆菌、酵母菌群、乳酸菌群、双歧杆菌、革兰氏阳性放线菌群、光合菌群、丝状菌群、硝化细菌等）（图64～图67 专用基质混配）。2014年11月～12月在百花苑公园进行试验研究，使用地钻和洛阳铲在每棵树的树冠投影附近打孔4个（图68～图76 复合渗水透气井的应用），观察复合渗水透气井对生长虚弱的黑松影响。结合黑松休眠期使用3～5波美度的石硫合剂2次，2015年4月10日通过复合透气井灌50%多菌灵可湿性粉剂300倍液1次。经过一定生长期后，从实验点采取复壮措施的黑松中随机选取8个复合透气井的根系，观察不同土层根系的生长状况，测定复合渗水透气内土壤。详见表6和表7。图62 复合透气井结构与原理解析 （摄于熊德平讲座）图63 复合透气井结构图64 功能菌群图65 玉米面填加剂图66 采集健康松林下的根外菌根图67 功能菌、玉米面、根外菌根与发酵过的落叶混合为基质图68 打孔机图69 洛阳铲图70 打孔机打孔图71 洛阳铲破砂砾层图72 孔内土层黏重少根图73 打好的孔图74 向复合透气井内填充基质图75 捣实基质图76 清理现场表6显示，根茎径级越大，根越少，毛细根（根直径0.1～0.2mm）较多，占测量根系43.09%，黑松吸收养分和水分的能力加强了。表6还说明根量随着深度的增加而增加，说明通过增加复合渗水透气井达到了纵向深层引根的效果。表7与表1比较，说明复合渗水透气井基质可改善周边土壤的营养成分，加入的功能菌改善土壤结构，进而促进根系的健康生长。采取治疗与复壮相结合的措施，平均发病率为3%，平均病情指数为0.1，病情指数下降了52.7，相对防效高达99.8%。表6 黑松不同地表深度和根茎径级内根系数量 （单位：根）表7 黑松复合透气井专用基质测定结果在鲁迅公园、东海路公共绿地选取黑松集中的地块，2009年4月10～15日分别疏密、修枝、间伐和剪除被害干梢、虫果，及时清理枯枝落针。修枝强度以树冠长度与树高之比作为修枝强度指标，初次修枝强度不要超过树高的1/3。间伐本着留优去劣、留大砍小、留稀去密相结合的原则进行，病虫为害严重和枯死木应首先作为间伐首选对象。处理100株，随机选取30株标记观察，对照区设在距防治区500m外，不采取任何措施，于2010年春季4月20日调查发病率（表8）。表8 黑松枝枯病疏密与修枝防治效果相关调查结果表明，黑松及时修剪病枯枝、轮生枝、过密枝等措施，增加通光透气和减少黑松枝枯病的菌源也是一种有效的防治措施，病情指数下降了11.3～24.4，相对防效达到40.5%～87.5%（图77～图79 黑松疏枝、修枝、清理落针）。图77 黑松疏枝图78 清除黑松枯枝图79 清理黑松枯枝落针在八大关黑松枝枯病暴发的3～4月，在2009年4月2日、4月12日、4月22日，喷药3次，间隔10天。随机选取90株黑松，在第一次喷药后4月29日（即第27天）对不同药剂进行防效调查，对照区设在距防治区800m外，不采取任何措施（表9）。表9 黑松枝枯病化学药剂防治效果表9表明，50%多菌灵可湿性粉剂500倍液防治效果较好，相对防效为88.2%。50%多菌灵可湿性粉剂500倍液与0.3%尿素混合喷洒防治效果更好，相对防效为90.1%，也可与0.2%磷酸二氢钾混合，即50%多菌灵可湿性粉剂500倍液与0.3%尿素或与0.2%磷酸二氢钾交替喷洒。同样50%多菌灵可湿性粉剂500倍液也可以用70%甲基托布津可湿性粉剂1 000倍液交替与叶面喷肥混合喷洒，防治效果明显。由于黑松林郁闭度较大（58%～100%），栽植常绿草坪生长虚弱，越来越多的黑松林下改种丹麦草、扶芳藤、常春藤、小蔓长春花等，避免了常绿草坪生长期经常浇水，黑松根系生长不良的弊端（图80～图82 黑松林下植被）。图80 常春藤图81 小蔓长春花图82 丹麦草地被黑松地势低的区域需逐年撒土抬高地势，雨季及时排水，防止黑松树穴周边积水。

黑松枝枯病，又名黑松枯梢病、垂枝病和软枝病，病原经鉴定为铁锈薄盘菌（Cenangium ferruginosum），属于子囊菌亚门盘菌纲柔膜菌目盘菌科薄盘菌属。病菌子实体先在树皮下埋生，成熟后破裂而出，杯状，无柄，成簇状堆在一起，直径1mm左右，外缘具短毛，初期为黄褐色，后期颜色加深呈茶褐色至黑褐色，风干后子囊盘向外卷曲，干后皱曲；子囊棍棒形，无色，内含8个子囊孢子；子囊孢子单胞无色，椭圆形，具2个油球，在子囊内单行排列；侧丝线形，无色，顶端粗，密生于子囊之间（图8为黑松枝枯病病原子实体）。图8 黑松枝枯病病原子实体由于研究人员过去对黑松枝枯病病菌在病害流行中的作用机制认识不足，往往认为该病菌在林中普遍存在，寄生性较弱。近年研究发现，林分中病菌的存在与否及其累计数量对病害的发生与流行也有重要影响。

生产实践业已证明，应用抗病品种是枯萎病综合防治技术体系中的核心技术，也是防治枯萎病最经济、有效的技术途径。据1984年的全国棉花枯、黄萎病综合防治研究协作组的统计，全国种植棉花面积约8800余万亩，而黄、枯萎病的发病面积近2200万亩，占调查面积的31.3%，年损失皮棉75万～100万t，折合人民币2亿～3亿元。可是推广了以种植抗病品种为中心的综合防治技术以后，枯萎病的发病率压低到5%以下，挽回了皮棉损失。同时，由于节省了农药等开支，极大地降低防治费用，杜绝了人畜中毒事故和环境污染，保护了棉田生态环境，取得了显著的经济、生态、社会效益。而抗枯萎病育种的成效取决于对病原菌与寄主（棉花）的互作关系和枯萎病抗性遗传规律的认识，抗源的获取以及科学的育种方法。了解病原菌与寄主（棉花）之间的交互作用，是选育抗棉花枯萎病品种的重要理论依据之一。这里包括两方面内容：一是垂直抗性与水平抗性；二是基因对基因假说。这一理论观点由Van Der Plank（1963）提出。寄主对某些病原生理小种具有免疫或高抗性，可是对另一些生理小种则是高度感染的。表明了同一寄主品种对同一病原菌的不同生理小种具有“专化”反应，寄主品种的抗病力与病原菌小种致病力间有特异的相互作用。它通常受单基因或几个主效基因所控制。杂交后代一般按孟德尔定律分离。这类抗性的遗传行为简单，抗、感差别明显。在一般情况下，抗病对感病为显性，易于识别，常被育种家所重视。垂直抗性多表现为过敏性反应。它能把病原菌局限在侵染点和具有抗定殖的作用；同时，由于它能抵抗某些对它不能致病的小种，因而在发病初期，它有减少接种体数量的作用。但这类抗病性常会随病原菌生理小种的变化而丧失。如果在大面积生产上，单一地推广具有该类抗性的品种时，容易导致侵染它的生理小种上升为优势小种而被感染淘汰。这在小麦条锈病和稻瘟病抗病品种大面积连年推广种植上已有惨重教训。要保持其抗性的稳定，必须是寄主为异质群体，或寄主群体在时、空分布上呈不连续性，否则，抗性难以持久稳定。在遗传上，小种专一化抗病性通常表现为单基因性状，这种抗病性对感病性往往是显性的。一个单基因能抵抗病原的一个小种或多个小种。在垂直抗病性中，寄主是垂直抗性的差别，而病原菌致病性的差别则是毒性差异。亦可称为非专化抗病性（non-specific resistance）。水平抗性指寄主品种对各个病原生理小种的抗病反应，大体上接近于同一水平，它对病原菌的不同小种没有“特异”反应或“专化”反应，几乎在同一水平线上。它的作用主要表现在能阻止病原菌侵入寄主后的进一步扩展和定植，表现为潜育期较长，病斑小而少，病原菌繁殖体的数量相对较少。因而病害发展的速度较缓慢，程度较轻。在农业生产中，人们长期利用水平抗性，但因其抗、感症状表现不如垂直抗性明显，鉴别较难，过去在抗病育种中往往忽视了具有水平抗性的品种。由于它对病原菌生理小种不形成定向选择的压力，因而不致引起生理小种的变化，也不会导致品种抗性的丧失。所以，在抗病育种中，人们越来越重视具有一定水平抗性品种的选育。现阶段，我国已经推广种植的抗枯萎病品种，几乎多属于此类型，故能比较长期地、并在不同生态地域均保持着较高的抗病性，如川52-128。自Van Der Plank（1963）提出垂直抗性与水平抗性概念以后，也存在着不同看法。如Wolfe（1972）认为寄主的抗病性从感病到免疫是一个连续的统一体，病原菌的致病性，从无致病力到强致病力，也是一个连续的统一体。寄主和病原物的相互作用，可有各种各样的表现形式。Arnold等（1968）认为垂直抗性和水平抗性并没有根本的区别，只不过是总抗病性系统中的特殊情况。Zadoks等（1977）则认为，在垂直抗性和水平抗性的情况下，寄主的抗病力和病原菌的致病力间都有相互的特异作用。在与农作物病害的斗争中，有80%以上是靠抗病品种来防治或减轻其为害的。但实践表明，抗病品种在生产上应用若干年后，常会丧失抗病性。为了克服品种抗病性过早丧失，有些学者提出持久抗病性（durable resistance）或稳定抗病性（stable resistance）的概念。这是指适于某种病害发生流行的环境条件下，某一个抗病品种在大面积生产上推广多年后，抗病性仍较长期保持而不丧失，当然不意味着永久不变异。这一理论观点由Flor（1974）提出。病原物与寄主植物的关系，即现在所提的互作关系，就是在一定条件下，植物发病过程中寄主和病原物相互作用，由一系列的生理、生化和遗传调控过程而决定病症表现的类型。Flor（1947）曾以亚麻锈病（Melampsora lini）为代表进行研究寄主和病原物之间的相互关系认为，寄主中有一个调节抗病性的基因，而病菌中也有一个相应的基因调节病菌的致病性。如寄主有2个或3个基因决定抗病性，于是病菌中也有2个或3个相应的决定无毒性的基因。基因组合表示寄主的抗病性表达需要寄主中决定抗病性的基因和病菌中决定无毒性的基因互作，即寄主的抗病性不亲和性是病菌和寄主特异性互作的结果。由此抗病性被认为是主动过程，而寄主的感病性则是由于缺乏抗病基因或病菌缺乏无毒基因而表现出的被动显症。此论点认为，寄主与病原菌长期共存于自然界，实际上正因为寄主存在着抗性基因，才能使其世代延续，而不被病原菌所毁灭。所以，物种间的抗性或不同程度的抗性，是长期自然选择和人工选择的结果。棉花抗枯萎病育种的基本程序包括4个环节：①发现和创造变异；②稳定和选择变异；③鉴定和比较变异；④保持变异。所有环节都是围绕着变异进行的。棉花的性状变异可分为两种：一种是可遗传变异，即这种变异性状可以传递给以后的世代；另一种是不可遗传变异，即这种变异性状只在当代表现，不能传递给以后的世代。可遗传变异又可区分成两种类型：一类是有益性状变异，即符合育种目标的遗传性状变异，也叫符合人类栽培利用目标，能够提高经济利用价值的变异；另一类是有害性状变异，即不符合育种目标的遗传性状变异，是同人类经济利用的目标方向相反的变异。育种所需要的仅仅是可遗传的有益的性状变异。棉花育种的任务是将现有推广品种还不具有的而生产上又迫切需要的一些新的经济或农艺性状引入新品种中，或将尽可能多的有益的经济或农艺性状集中到一个新品种中。育种的创新意义即在此。这些有益的经济或农艺性状，须是可遗传的有益的性状变异，这是育种的前提。如果没有这些变异，就不会有育种。这些有益的变异可能存在于现有品种或过时品种群体中，但更多地存在于极为丰富的种质资源中，拥有大量丰富的种质资源材料是棉花育种的基础。因此，卓有成效的育种一般需要形成一个丰富的种质资源库，育种家们深入细致地研究这些种质资源，从中寻找、发现和发掘与育种目标相符的新的性状变异。如局限在已有材料中，则很难发现符合育种目标的性状变异。棉花育种可利用的变异主要来自两种途径：一是自然变异；二是人为变异。自然变异的引发，大多数是由于天然杂交，但也有少数来自偶然的某种外力或个别棉株自身某些不明原因诱发的自然突变。人为变异主要是通过有目的的人工杂交，但也可利用物理化学等手段，或自然界其他条件进行人工诱变。从广义上讲，将非棉花及其近缘植物或其他生物的某些性状，运用特殊技术手段引入棉花中，也属于人为变异的范畴。棉花是常异花授粉作物，存在一定的异交率。异交率的高低取决于传粉媒介——昆虫的种类和种群的大小。田间的传粉媒介多，棉花的天然异交率就高，容易引发较多具有变异性状的变异株，就提供了育成具有优良性状新品种的机会。这是棉花系统选择取得成功的原因。但随着棉花生产的发展，棉花害虫种类日趋繁多，为害程度日益严重，种植棉花不得不频繁地采用杀虫药剂。在防治害虫的同时，也杀死了棉田传粉媒介，大大减少了棉花异交的机会，从而降低了性状变异几率、包括优异性状变异和优异株出现的频率。这也许是多年来单纯依靠系统选择难以育成有突破性新品种的主要原因。棉花群体中也常会出现个别的自然突变体。这主要是由于染色体畸变或某些基因位点突变而产生的变异性状。其中，有有利的，也伴有不利的经济性状变异。但发生这类突变的几率一般很低，且以质量性状为多。人为变异主要是通过人工杂交，引起基因交换、重组而发生新的性状变异。从本质上讲，这是天然异交的延伸和扩大，弥补了自然杂交几率日益低下的现状。它比之自然杂交的优点是：一能有目的地选择性状变异的方向；二能主动掌握性状变异的频率。但它的不足之处：一是不能确保有较高的成功率；二是仅限于在现有种质基因库范围内引发变异。所以，必须加强种质资源的收集、扩大和研究等基础工作，并进行较大量的杂交。人为变异的另一途径是通过物理或化学等手段诱发新的性状变异。其优点可超越现有的棉花种质基因库，创造出新的性状变异；但缺点是：①难于诱发有利经济性状的变异，而更多的属于不利经济性状；②诱变的频率低。因此，棉花育种利用这类性状变异的难度较大。应用生物技术，导入外源DNA，是定向诱发棉花产生新的性状变异的现代高新技术。优点是使常规人工杂交所不能跨越的亲缘障碍成为可能，在棉花染色体上不仅可导入与棉花非一个属、科、目的植物DNA，甚至可导入节肢动物等其他动物的基因。如报道的培育手感柔软胜似棉花的转兔角蛋白基因棉花。外源DNA导入，是创造变异的一种技术手段，是育种过程中的一个环节，在创造变异后的大量工作，仍需按常规育种环节进行。随着中国宇航技术的发展，已多次运用太空卫星，搭载棉花种子，通过太空失重、宇宙线照射、温度和时律的变化等因素引发基因变异。但其变异方向与遗传性正在进一步研究中。不管是自然变异或人为变异，其中，有符合育种目标需要的变异，也有不符合育种目标的变异。一般是在发现有利变异的同时，也可能相伴产生一些不利变异。这种变异，有的只是表现型的，其遗传性尚未稳定，还不能作为育种目标性状固定下来。所以，在发现或创造变异之后，育种的第二个环节就是稳定和选择变异。稳定变异是为了保证变异的有效选择，是选择变异的前提。稳定变异的主要手段是加代。随着世代的增加，杂合体变异性状得到分离和表现型变异性状得到纯合，使所有的变异，不管是有利的还是不利的，其遗传性相对稳定下来。棉花经济性状的遗传率高低不一。一般地，遗传率高的性状，如单基因控制的质量性状，低世代时就能达到相对稳定；遗传率低的性状，如多基因控制的数量性状，只有在较高世代时才能达到相对稳定。变异性状只有达到相对稳定，不再出现明显分离时，选择才有效。不同变异性状选择的最适宜世代并不一样。为了增进加代速度，缩短育种年限，在我国，利用18°N上下的海南岛南端冬季气温较高，又是旱季的有利条件，进行秋播、冬长、春收。这样，棉花就能在一年内完成两个世代周期。但海南岛与大陆棉区的气候、生态等条件差别很大，一般在海南加代期间不进行选择，但也有加代选择成功的例证。有条件的也可在当地，冬季利用大型可控温室进行少量材料的加代。随着生物技术的发展，可利用单倍体培养技术，将变异性状的染色体加倍，或克隆复制变异株的体细胞，经组织培养，形成再生植株，获得较为稳定的变异材料。选择变异是贯穿新品种选育始终的重要环节。棉花育种的创造性，主要是通过选择来实现。对已相对稳定的性状变异材料，紧接着就是一系列的选择过程。选择变异，既是技术，也是艺术。要紧紧瞄准育种目标，运用科学的试验方法和测试手段，层层筛选，尤其要依赖于育种家的丰富经验和高超的业务素质。要重视田间选择、室内选择和生长前期选择，更要重视生长后期和多方位的反复选择。要自始至终贯彻精益求精、优中选优的原则，在众多的个体中，不遗漏一株优异的变异株，也不滥竽充数多留一株劣变株，以保证育成高质量的新品种。根据确定的育种目标，选择已经相对稳定的变异后，需根据留优汰劣的原则，通过科学的鉴定和比较，才能确认某些优异变异性状成为育成新品种的属性，这是选择的继续。鉴定是在特定条件下，对某一变异性状进行有效性的直接鉴别和确认。例如，抗枯萎病性、抗黄萎病性、抗棉铃虫性、抗棉蚜性、抗旱性等。抗枯、黄萎病性鉴定，原则上是在人工接种、发病均匀的病圃中进行，也可在重发病区选择发病均匀的自然病圃中进行。抗虫性鉴定需在人工隔离环境中接种一定量的害虫数。抗旱性鉴定需设置遮雨和防止地下水浸入等设施。有些性状也可利用生物、理化反应法进行间接鉴定，但最后仍需进行直接鉴定。鉴定时要求设置抗性和感性两个对照，还需要多点、多年或多次重复，尽量减少误差，以避免年份和环境引发的影响干扰。纤维品质测定，是确保棉花新品种纤维品质必不可少的鉴定内容。利用HVI系列测试仪器，由于每份测试样本量小，要求用随机法抽取皮棉样本，以增加样本的代表性。育种材料的比较这一程序既重要，也繁复。随着育种进程，对照育种目标，全面考虑丰产性和有关经济、农艺性状的要求，从初级到高级，进行比较试验和鉴定，并根据结果进行逐级淘汰。对保留的材料要求要高，必须重视性状的综合表现；淘汰材料要慎重。过去的育种实践中，从原来因疏忽被淘汰的材料中，后来又选育出较突出的新品种的育种事例也有。棉花育种材料的比较，一般从株行试验，到株系试验、品系试验、区域试验和生产试验，逐级进行。从株系试验开始进行有重复的比较试验；从区域试验开始进行多点、多年有重复的比较试验。优良变异性状的稳定是相对的，而得到的稳定性状发生再变异则是绝对的。再变异的方向不能确定，往往是优变的几率较少，而劣变的几率更多。这就是品种的退化。棉花良种退化是困扰棉花生产的一大难题。常常是一个良种推广不久就发生退化，削弱了良种的作用。所以，重视和切实采取有效技术，保持育种目标所要求的变异性状，就显得十分重要。这就是良种繁育。良种繁育的任务是保持住优良品种的种性、纯度，即保证良种的品种品质。纯度是指品种纯度，并非遗传纯度。从农业生产的实际需要出发，并不要求品种在遗传上的纯化。品种本来就是一个遗传复合体，诸多性状不需要、也不可能达到遗传上100%的纯度。但必须保证主要经济性状表现型的相对一致性和稳定性。要达到这一目的，在技术上必须最大限度地避免育成的新品种发生生物学混杂和机械混杂。因为混杂的发生，必然会导致主要经济性状的退化。棉花品种的退化，往往会出现绒长变短、衣分下降、纤维变粗、铃重变轻、营养生长过旺等非人们植棉所企求的性状。在棉花进化过程中，存在着两种选择的激烈竞争。一是自然选择，另一是人为选择。自然选择的方向是按照有利于棉花物种自身的生存和繁衍更多的后代进行的。人为选择的方向是按照人们植棉所企求的经济性状进行的。两者虽有共同点，而在经济性状方面多数是反方向的。若竞争结果是前者超过后者，即出现“退化”现象。所以，“退化”是人们从植棉目的的角度给予的评价。但从棉花物种发展的角度评价，这种“退化”恰恰正是棉种自身需要的“进化”。生物学混杂和机械混杂给人们认为的“退化”创造了条件。所以，只有一方面尽量限制生物学混杂和机械混杂的机会，另一方面当人为的选择压超过自然选择压时，才能保持种性，即保持住育种目标所企求的变异性状相对稳定，不发生劣变，不发生“退化”。这就是良种繁育的功能。棉花对枯萎病抗性的遗传，国内外的研究报道较多，但结论不完全一致，多数认为，抗枯萎病性是由多基因控制的。Fahmy（1927）用免疫品种与感病品种杂交，F1是免疫的，F2分离出75%的免疫株、15%的耐病株和 10%的感病株。免疫株可固定不再分离，说明它是纯合的；耐病类型可再分离出免疫株、耐病株和感病株3种类型都有；而感病株一般在苗期便死去。他在以后的试验中，Fl、F2也出现类似情况。而在海岛棉中，他认为，是由一个显性基因和几个微效基因所决定的。Kelkar等（1947）也指出，海岛棉的抗枯萎病性是由1个显性基因和1个到多个修饰基因所控制的。在亚洲棉中，他发现了2个互补显性抗病基因和第三个具有抑制作用的基因。Jones等（1957）在用具有半半棉血统的珂字棉100GA与德字棉425的研究表明，在枯萎病和肾形线虫并存的情况下，其抗性由2～3个基因控制。Smith等（1960）认为，陆地棉对枯萎病的抗性是受一个主效显性基因和一些修饰基因所控制；而海岛棉的抗性是受2个具有加性效应的显性基因控制。Jobes（1961）以抗病的德字棉425、珂字棉100GA与感病的半半棉杂交，F2、F3群体中，抗、耐、感病植株数量呈连续变异，故认为是数量性状遗传，其抗病性是由2～3个基因所控制。Kappelman （1971）用P1、P2、F1、F2、BC1F1、BC2F2 6个世代在6种不同条件进行试验后指出，在42个试验中，有34个的抗枯萎病性的加性效应是显著的，有2个的显性效应是显著的，有8个的上位性效应是显著的。在这10个非加性效应为显著的实例中，除1个外，加性效应也是显著的。所以，他认为，对他所研究的材料而言，加性基因效应最能说明棉花枯萎病抗性的遗传。Aibeles（1978）也认为，棉花对枯萎病抗性遗传的基因作用，加性效应大于显性效应。Singh等（1988）在亚洲棉的完全双列杂交后代研究中认为，抗病性是显性，而且一般配合力方差大于特殊配合力方差，说明对抗性遗传的基因作用，也是以加性效应为主。但Rird （1973）认为，棉花对枯萎病的抗性属于显性基因效应。Megahed等（1984）在不同类型海岛棉的双列杂交中发现，对枯萎病抗性表现明显的杂种优势，说明基因效应是非加性的。在F1和F2中，一般配合力和特殊配合力都显著，但特殊配合力比一般配合力更强，说明其遗传的基因效应是非加性的显性效应，抗性受微效多基因所制约。Campagnaco（1971）认为，大多数杂交组合的抗枯萎病性是单基因的不完全显性遗传，F2可分离出抗病和感病类型。但是，有的研究结果认为，棉枯萎病抗性是显性单基因遗传的。Netzer （1985）用陆地棉与海岛棉杂交也认为，棉花枯萎病抗性是一个显性基因控制的。冯纯大等（1996）报道，16个抗×感组合的F2代抗、感植株出现3∶1分离比例，亦证实抗枯萎病性受一对基因控制。20世纪70年代，陕西省棉花研究所、原北京农业大学（现中国农业大学）、江苏南通地区农业科学研究所等从大量杂交后代的分析中认为，杂种后代对枯萎病的抗性，与亲本的抗性水平密切相关。在感×感组合中，后代的抗性差；双亲抗性中等或在抗×感组合中，后代多为耐病；在抗×耐或抗×抗组合中，后代的抗性强等。并从育种实践中，总结出一些抗枯萎病性遗传的趋势。据王远等（1980）研究，陆地棉抗枯萎病受显性基因控制，双亲之一具有抗枯萎病性，其后代则表现抗病，因此，采用耐病、丰产、优质品种作母本，高抗枯萎病品种作父本，以培育优质、丰产、抗病品种。校百才（1985、1988、1992）多年采用不同组合的试验表明，抗枯萎病性的一般配合力方差大于特殊配合力方差，说明抗枯萎病性的遗传中，加性效应是主要的。其狭义遗传率分别为42.6%、19.5%和46.5%；广义遗传率127121分别为72.5%、35.2%和76.98%。李俊兰（1987）用4个抗病×感病的陆地棉组合后代分析后表明，各组合抗病性遗传中的加性成分达到了极显著水平；有一个组合的显性效应及加性×加性、显性×显性上位效应和另一组合的加性×加性上位效应也达到了显著水平。各组合的广义遗传率127121平均为66.32%。王振山等（1989）在抗×感、抗×耐和抗×抗等类型组合的P1、P2、F1、F2、B1和B2各世代的平均数分析中指出，所有组合的抗枯萎病性的加性效应均达显著水平；但也还存在显性和上位效应，如在抗×感组合中，抗病性的加性效应、显性效应、加性×显性上位效应都有作用；而在抗×耐组合中，主要是加性和显性效应。并认为抗枯萎病性是受多基因控制的。张凤鑫等（1990）用44个品种做试验的结果表明，陆地棉抗枯萎病的广义遗传率为86.7%，属遗传率高的性状。张金发等（1994）在发病严重而均匀的田间病圃中，对4个抗病品种和4个感病品种的8个亲本及其28个Fl（无反交）进行抗枯萎病性鉴定发现，亲本的抗性水平与其配合力效应、显性作用大小是基本一致的，以苏棉3号、中棉所12和鄂62-1的抗性最高，配合力最好，显性作用最大，是较好的抗病亲本。Hayman-Jinks法分析表明，抗病性为部分显性，以加性效应占优势，显性效应较小，无上位性。广义和狭义遗传率均很高，分别为91%和83%，至少有一组显性抗病基因控制棉花枯萎病抗性的遗传。校百才（1985、1988、1992）多年采用不同组合的试验表明，抗枯萎病性的一般配合力方差大于特殊配合力方差，说明抗枯萎病性的遗传中，加性效应是主要的。其狭义遗传率分别为42.6%、19.5%和46.5%；广义遗传率127121分别为72.5%、35.2%和76.98%。李俊兰（1987）用4个抗病×感病的陆地棉组合后代分析后表明，各组合抗病性遗传中的加性成分达到了极显著水平；有一个组合的显性效应及加性×加性、显性×显性上位效应和另一组合的加性×加性上位效应也达到了显著水平。各组合的广义遗传率127121平均为66.32%。王振山等（1989）在抗×感、抗×耐和抗×抗等类型组合的P1、P2、F1、F2、B1和B2各世代的平均数分析中指出，所有组合的抗枯萎病性的加性效应均达显著水平；但也还存在显性和上位效应，如在抗×感组合中，抗病性的加性效应、显性效应、加性×显性上位效应都有作用；而在抗×耐组合中，主要是加性和显性效应。并认为抗枯萎病性是受多基因控制的。张凤鑫等（1990）用44个品种做试验的结果表明，陆地棉抗枯萎病的广义遗传率为86.7%，属遗传率高的性状。张金发等（1994）在发病严重而均匀的田间病圃中，对4个抗病品种和4个感病品种的8个亲本及其28个Fl（无反交）进行抗枯萎病性鉴定发现，亲本的抗性水平与其配合力效应、显性作用大小是基本一致的，以苏棉3号、中棉所12和鄂62-1的抗性最高，配合力最好，显性作用最大，是较好的抗病亲本。Hayman-Jinks法分析表明，抗病性为部分显性，以加性效应占优势，显性效应较小，无上位性。广义和狭义遗传率均很高，分别为91%和83%，至少有一组显性抗病基因控制棉花枯萎病抗性的遗传。校百才（1985、1988、1992）多年采用不同组合的试验表明，抗枯萎病性的一般配合力方差大于特殊配合力方差，说明抗枯萎病性的遗传中，加性效应是主要的。其狭义遗传率分别为42.6%、19.5%和46.5%；广义遗传率127121分别为72.5%、35.2%和76.98%。李俊兰（1987）用4个抗病×感病的陆地棉组合后代分析后表明，各组合抗病性遗传中的加性成分达到了极显著水平；有一个组合的显性效应及加性×加性、显性×显性上位效应和另一组合的加性×加性上位效应也达到了显著水平。各组合的广义遗传率127121平均为66.32%。王振山等（1989）在抗×感、抗×耐和抗×抗等类型组合的P1、P2、F1、F2、B1和B2各世代的平均数分析中指出，所有组合的抗枯萎病性的加性效应均达显著水平；但也还存在显性和上位效应，如在抗×感组合中，抗病性的加性效应、显性效应、加性×显性上位效应都有作用；而在抗×耐组合中，主要是加性和显性效应。并认为抗枯萎病性是受多基因控制的。张凤鑫等（1990）用44个品种做试验的结果表明，陆地棉抗枯萎病的广义遗传率为86.7%，属遗传率高的性状。张金发等（1994）在发病严重而均匀的田间病圃中，对4个抗病品种和4个感病品种的8个亲本及其28个Fl（无反交）进行抗枯萎病性鉴定发现，亲本的抗性水平与其配合力效应、显性作用大小是基本一致的，以苏棉3号、中棉所12和鄂62-1的抗性最高，配合力最好，显性作用最大，是较好的抗病亲本。Hayman-Jinks法分析表明，抗病性为部分显性，以加性效应占优势，显性效应较小，无上位性。广义和狭义遗传率均很高，分别为91%和83%，至少有一组显性抗病基因控制棉花枯萎病抗性的遗传。对棉花枯萎病抗性的遗传研究，以前多采用Griffing的配合力模型及其分析方法估算配合力效应，再用Hayman（1954）的双列分析方法估算遗传方差分量和遗传率。由于这是两个不同的遗传模型和分析方法，对一组资料分析的结果可能不尽相同，对多世代材料也不能同时进行综合分析。为此，韩祥铭等（2001）采用朱军（1997）提出的混合线性模型ADM遗传模型和ADAA遗传模型估算遗传方差和遗传率并对估算的参数进行显著性检验，从而可对亲本和组合的遗传表现进行评估。结果表明，棉花枯萎病抗性遗传，加性方差占表现型方差的49.9%，显性方差占表现型方差的13.1%，母体方差占表现型方差的0.8%，母体效应很小，主要是加性效应和显性效应，显性和环境的互作效应占表现型方差的27.0%，差异极显著，表明显性效应易受环境因素影响。广义遗传率为63.0%，狭义遗传率为49.9%，棉花枯萎病抗性遗传以加性效应为主，遗传率较高，在重病地连续选择抗病株，有利于提高枯萎病抗性。由于不同试验所用材料、鉴定方法和技术的不同，加之棉花受多种枯萎病菌生理小种侵染，抗病基因对病菌不同生理小种的抗性不同，不同的生理小种要有不同的抗病基因，不同的生态环境，有不同的生理小种。在自然生态条件下，枯萎病菌多种生理小种可能同时存在，这样就造成了棉花枯萎病抗性遗传研究结果的多样性。但多数研究结果表明，枯萎病抗性遗传以加性效应为主。育种实践也证明，在发病均匀的重病地，连续选抗病株能选育成抗病品种。因此，进行枯萎病抗性遗传研究，对棉花育种工作有指导意义。棉花对枯萎病抗性与对其他病害抗性的关系，赵俊兴等（1991）对多个品种，通过线性相关分析指出，棉花品种对枯萎病和黄萎病的抗性为高度正相关，也说明品种对两种病害的抗性间有显著的相关关系，这证实选育兼抗枯、黄萎病品种的可能性。马存等（1992）的鉴定指出，抗枯萎病的陆地棉品种，也能抗苗病。Shepherd（1986）报道，棉花枯萎病的发病率与根结线虫的产卵量呈高度正相关（r=0.73**），并指出，具有抗根结线虫基因的棉株，其根际或根部所渗出的物质，可特意地诱导对枯萎病菌有抑制作用的微生物，因而表现出抗病性。关于抗枯萎病性与其他农艺性状间的相关关系，也有不同的试验结果。Patel等（1950）认为，新百万棉（NewMillion Dollar）品种的抗枯萎病性，似与不利的农艺性状相连锁，Sappenfield （1963）报道，棉花品种对枯萎病的抗性与皮棉产量呈负相关等。由此认为，抗病品种的农艺性状较差。中国在选育、推广抗枯萎病品种的初期，也有类似的观点，但后来的试验和实践证明，这种现象不是普遍规律。马存（1985）的研究指出，无论在中水肥或高水肥条件下，枯萎病越重，对皮棉产量和多数纤维品质的损失越大。在中水肥条件下，枯萎病病指每增加1，皮棉产量的损失0.94%。李俊蓝（1987）的试验也指出，枯萎病的病级与籽棉产量、皮棉产量、单株结铃数、铃重、纤维断裂长度间的r依次为-0.3285，-0.2990，-0.2991，-0.2441和-0.046，即发病越重，产量和纤维强度越低。周雁声等（1985）用参加全国抗病区试的品种资料进行分析，研究结果显示，枯萎病的病株率与铃重、衣指、籽棉产量、皮棉产量、纤维强力呈极显著的负相关，病指与单株结铃数、衣指、籽棉产量、皮棉产量、纤维强力也呈显著的负相关，说明品种的抗病性越差，对产量和纤维品质的损失越大。另外，从20世纪80年代以来在黄河流域进行生产试验的品种进行分析表明，抗病的中棉所12比感病的鲁棉1号、冀棉8号的产量和品质都要好，证明抗枯萎病性和农艺性状间并不存在遗传上的负相关。高永成等（1985）用感病的原徐州142（病株率44.0%，病指35.9）和经过4年在病地连续选择的抗病徐州142（病株率3.9%，病指2.9）于1979年在无病地上进行了农艺性状的比较，抗病的徐州142比感病的徐州142农艺性状略有提高，如皮棉每亩增产2.75kg，衣分提高0.5个百分点，纤维强力提高0.09g，主体长度增加0.19mm。因而他们也认为，抗枯萎病性与农艺性状间并不存在遗传上的负相关。种质资源或称遗传资源，是指决定各种遗传性状的基因资源。棉花种质资源包括推广品种、过时品种、引进品种、突变体材料、野生种和陆地棉种系，以及棉属近缘植物。是进行棉花品种遗传改良的物质基础，也是研究棉属遗传、起源、进化和分类的基本材料。因此，广泛、持续收集、保存、研究和利用种质资源，是棉花遗传育种研究领域中的一项基础性工作。抗原是抗病育种的决定因素，而种质资源则是棉花抗枯萎病育种中抗原的来源地。我国在20世纪50年代就开始收集棉花品种和种质，并进行抗枯萎病性鉴定。1952～1953年四川省棉花枯萎病防治研究工作组收集了珂字棉8个品系及福字棉6号、鸡脚德字棉、狄胜棉、赖德福阿金等陆地棉品种（系）共33个，海岛棉品种C3173、苏-2198 两个，中棉种质有遂宁土棉、威远土棉等21个，进行抗枯萎病性鉴定。海岛棉中，苏-2198表现耐病、C3173高度感病，发病率为100%，病指79.5；中棉中，抗性最好的是仁寿紫花、盐亭小白花、三台子花、仪陇小白花、余姚小树花、彰德土棉、遂宁28-507-47、威远土棉、宾川土棉，而玉溪中棉在田间未受棉枯萎病感染，表现高度抗枯萎病性；陆地棉发病高，但发病程度差异大，发病率为90%～100%，病情指数为59.3～71.5。20世纪70年代，我国的抗病育种发展较快，对棉花品种资源的收集、抗性鉴定更加重视。1976年，陕西省农业科学院植物保护研究所采用陕西泾阳菌系，第一次对中国2238个棉花品种资源进行了苗期抗枯萎病性鉴定，结果是，无症状免疫类型22个，占总数的0.98%；高抗类型137个，占6.12%；感病类型1724个，占77.03%；其余为耐病类型355个，占15.96%。陆地棉中，表现抗性强的品种有川52-128、川57-681、陕棉4号、陕棉401、陕棉9号、川62-200、川抗病洞庭棉、晋68-389、晋68-400、云112-3、86-1号、陕棉8号、陕棉10号、咸73-74和咸73-145。中棉的抗枯萎病性强、抗源丰富，经反复试验证明，赤木黑种、赤木白种、法库白子、中棉所6号的抗枯萎病性强而稳定。1975～1979年连续8批鉴定了中国棉花品种资源共3710个。根据病指划分为不同抗病性反应型，属免疫类型（无症状）的23个，占总数的0.62%；属高抗类型的164个，占4.42%；属抗病类型的187个，占5.04%；属耐病类型的351个，占9.46%，属感病类型的2385个，占80.46%。从不同棉种相比较，其中，以中棉抗病性较强，陆地棉次之，海岛棉、木棉抗病性最弱（表5-1）。中棉、陆地棉、木棉和海岛棉的平均病指分别为5.34、34.29、76.4和76.85。棉种名称供试品种（系）免疫高抗抗病耐病感病病指0病指0.1～10病指10.1～25病指25.1～50病指50.1～100个数%个数%个数%个数%个数%陆地棉3102130.42993.191374.422608.38259383.58海岛棉27841.4427498.57中棉308103.256521.104715.268627.9210032.47木棉1715.881694.11草棉5360.00240.00合计3710230.621644.421875.043519.46298580.41表5-1 不同棉种对枯萎病苗期抗性鉴定1993年，陕西省农业科学院植物保护研究所又对348个亚洲棉（即中棉）品种进行抗枯萎病苗期抗性鉴定，病指为1～25的有288个，占82.8%；病指为25.1～50.0的有34个，占9.8%；病指为50.1～100.0的为26个，占7.4%。其中，简中1号、浙江余姚黄蒂大部等抗性强。52-128和57-681是中国育成的第一批高抗枯萎病抗原种质。四川省棉枯萎病工作组自1952年在发病90%以上的大榆区紫云乡105亩（667m2）左右的德字531棉田中，初选抗病单株916株，1953年经病圃鉴定筛选出抗病性强的11个系，经反复比较鉴定筛选，1956年培育出高抗枯萎病品种52-128。1957年全省换种岱字棉15后，利用新品种农艺经济性状好的优点，又在三台、射洪县种植的岱字棉15号重病田中，选取剖秆未见病状的单株1015株；仍采用病圃筛选的方法，于1963年再次选育出高抗枯萎病的品种57-681。这两个抗源品种经试验鉴定，具有抗病性强、抗病力稳定、抗性适应广的特点。20世纪60年代中期至90年代中期，在四川省棉枯萎病协作组人工病圃中，52-128病指稳定在3.6～22.6，平均11.2，比感病对照种减轻77.8%；57-681病指2.0～3.1，平均2.3，比感病对照种减轻91.2%。1970～1982年，以52-128、57-681多代自交材料种植于人工接菌病圃和零星病地，连续3年自交仍种植于同一条件下的抗性鉴定表明，虽经长期种植，两个抗源品种的抗性一直保持很强，未出现衰退现象，即使在零星病地种植3年，抗性与人工病圃无明显差异。1981年选用有代表性的生理型Ⅰ号川F5（四川射洪县）、陕F9（陕西高陵县）、生理型Ⅱ号浙F2（浙江慈溪县）、冀F8（河北峦城县）、生理型Ⅲ号新Fl（新疆吐鲁番县）等不同生理型菌系对52-128、37-681及抗、感杂交组合后代作病菌与寄主互作关系的抗性鉴定表明，52-128、57-681对我国棉枯萎病菌3大生理型中的5个菌系间致病力分化性互作不显著。1972～1973年和1979～1980年，全国棉枯萎病生理型试验结果表明，52-128对18个省、市、自治区不同地区的129个棉枯萎病菌系中，属高抗类型的有12个，抗病类型72个，耐偏抗类型36个，合计120个，占参试菌系的93%，只有9个强致病菌系对52-128呈感病类型。这两个抗源品种育成后，于60年代初被陕西、山西等省引进试种，表现出抗性强、稳定性好，从而用作抗原进行杂交转育或取材，育出陕4号、陕401、晋68-420、运安1号等，分别在四川、陕西、河南等棉病区种植，防病增产效果良好。1972年后是我国抗病育种取得较大发展的时期，河南、江苏、云南、陕西、山东、浙江、河北、山西、湖南和江西等省先后引进52-128、57-681用作抗原进行杂交转育或系统选择，培育出21个抗枯萎病品种（系），分别在全国10个省推广种植，防病增产效果显著。据《全国农作物审定品种名录》（2005）、《中国棉花品种及其系谱》（1996）、《中国棉花品种系谱图》（2000）资料分析，以及中国农业科学院棉花研究所等50余家育种单位利用这两个抗原的应用证明统计，全国利用抗原52-128、57-681育成棉花抗病品种128个。在不同转育代次育成的抗病品种中，集中来源于第二代至第五代的有121个，占94.5%；被利用作母本、父本育成的品种分别各占有54.7%和31.3%（表5-2、表5-3）。利用52-128抗原品种作抗原，通过杂交或系统选育的抗病品种，在各地方推广应用都表现抗性良好（表5-4）。省份育种单位（个）80年代90年代2000～2004年总计河北765112山西33429辽宁244江苏9112720浙江111安徽1516江西111山东31427河南9812222湖北49211湖南21124四川5511319陕西29211新疆111合计503569128表5-2 不同时期不同地区利用抗原52-128、57-681育成的审定品种数抗原用途一代二代三代四代五代六代总计母本（♀）11029191170父本（♂）46917440系统选育15542118合计6214340171128表5-3 抗原种质52-128、57-681不同转育代次育成的品种数项目四川湖北新疆江苏云南山西陕西辽宁上海山东河南河北北京浙江甘肃安徽湖南江西合计供试菌系179985111466777552911129抗性反应高抗01600000020100020012抗病861327114546422151072耐病71043432110232110136感病2121000000100101009表5-4 52-128对不同地区菌系的抗性反应抗原种质在育种上应用成败的关键，一是抗原抗性稳定性。抗性稳定而持久的抗原，转育利用的抗性不易衰失，能持久保持利用；二是抗原种质的遗传效应，这是转育利用的基础；三是抗原种质经济性状的遗传效应，这对利用价值影响极大。针对这三个关键问题，叶鹏盛等（2007）对52-128和57-681的抗性遗传做了研究。结果证明，这两个抗原的抗性长期稳定（表5-5，表5-6），且抗性遗传效应好、遗传率高（表5-7），其他不良性状在杂种后代中的遗传不显著（表5-8），为我国利用两个抗原的抗性，选育抗病品种奠定了良好的基础。供试品种种植1年种植2年种植3年种植4年病圃无病地病圃无病地病圃无病地病圃无病地521284.504.504.503.502.752.750.752.75576816.003.507.254.502.252.251.253.25川73274.008.009.008.003.503.502.507.25川4149.005.755.758.001.001.001.250.75达棉1号30.7556.7523.556.7535.0035.0017.2536.50显著性（t值）0.53240.62710.06431.1214表5-5 在病圃和无病地筛选后抗原的病情指数世代52128×达棉1号57681×达棉1号达棉1号×52128达棉1号×57681病圃无病地病圃无病地病圃无病地病圃无病地显著性（t）F135.0019.2541.0024.5018.5023.7521.7524.502.5687F231.2519.2519.2524.5012.7517.2518.7516.252.3072F310.2519.7515.5025.507.7520.258.0025.508.6017**F42.0013.751.2524.508.7521.759.7520.509.0275**表5-6 在病圃和无病地筛选后抗原不同杂交后代的病指抗源及组合平均病指F1F2中亲值相对优势（%）广义遗传率（%）狭义遗传率（%）52128×达棉1号29.5039.2539.75-25.7968.952.157681×达棉1号25.5034.0040.50-37.0473.156.77329×达棉1号29.0037.2541.25-29.7070.548.2川414×达棉1号29.7539.7542.00-29.1767.443.6达棉1号×5212835.2535.0039.75-11.3272.953.7达棉1号×5768134.5034.5040.50-14.8175.452.4达棉1号×732737.0038.2541.25-10.3072.353.4达棉1号×川41437.2541.7542.00-11.3169.246.5521284.00576815.50川73277.00川4148.50达棉1号75.50表5-7 抗原种质52-128、57-681的抗性遗传效应抗源及组合株高（cm）单株铃（个）衣分（%）F1F2中亲值F1F2F1相对优势（%）F1F2中亲值F1F2F1相对优势（%）F1F2中亲值F1F2F1相对优势（%）52128×达棉1号99.3100.188.491.012.319.717.317.017.915.836.137.236.737.8-1.6表5-8 抗原种质52-128、57-681的主要经济性状的遗传表现抗源及组合株高（cm）单株铃（个）衣分（%）F1F2中亲值F1F2F1相对优势（%）F1F2中亲值F1F2F1相对优势（%）F1F2中亲值F1F2F1相对优势（%）57681×达棉1号93.897.685.186.010.221.018.916.118.930.438.438.337.538.8-2.4川7329×达棉1号86.790.083.483.83.823.220.320.119.715.440.340.239.840.31.3川414×达棉1号85.189.782.784.82.919.418.919.818.8-2.039.840.140.340.3-1.2达棉1号×5212898.996.388.491.011.923.218.817.217.952.837.839.636.737.8-3.0达棉1号×5768187.188.885.186.09.424.621.216.118.934.938.938.337.538.83.7达棉1号×732785.287.683.483.82.323.722.620.119.717.940.941.239.840.32.8达棉1号×川41490.385.182.784.89.221.719.819.818.89.640.140.040.340.3-0.4表5-8 抗原种质52-128、57-681的主要经济性状的遗传表现（续）-1磷作为植物生长发育的必需营养元素之一，不仅是植物体内许多重要化合物的组分，而且还以多种途径参与植物体内各种代谢过程，在人类赖以生存的生态系统中，起着不可替代的作用。植物吸收磷的主要形式是，它们在土壤溶液中的浓度很低，一般只有1.5μmol/L。因此，磷容易被土壤固定，在土壤溶液中的移动性很差。大多农业土壤因长期施用磷肥已成为潜在的磷库，磷肥效应与土壤有效磷含量呈负相关，磷酸盐的化学性质使其成为作物难以利用的固定态磷，造成土壤磷的“遗传学缺乏”而非“土种类之间和同一植物的不同品种之间的磷素营养利用效率存在差异”。陆文龙等（1999）研究表明，营养高效基因型是指在缺磷条件下，能够利用自身根系分泌的有机酸活化土壤中难溶性磷，协调生长代谢，维持正常的生长发育过程，最终形成较高产量的基因型。由于植物对磷素的利用能力具有模糊性，耐低磷基因型和非耐低磷基因型的表现特征是连续的，没有明显的界限，磷素的影响不仅表现在相对干物重上，而且与植株的地上部鲜重、叶绿素含量、总叶面积等性状也相关。王士杰等（2009）首次在确立的筛选指标基础上，从88个棉花抗枯、黄萎病品种中筛选出25个耐低磷基因型品种（包括中棉所9号、中棉所15、中棉所21、中6331、86-1、豫棉1号、豫棉8号、豫棉22、冀棉7号、冀棉20、冀合3028、鲁无401、鲁棉14号、陕棉11、苏棉12、徐261、泗棉3号、川棉109、绵阳83-21、辽棉12、皖棉11、GK1、Stoneville 603、Deltapine 61和渤棉抗4）和3个耐低磷极端基因型品种（中棉所21、中99和陕棉11）。这些品种可以作为培育耐低磷胁迫的棉花抗病品种以及开展棉花耐低磷QTL定位与克隆等研究的重要资源。鉴于新疆长绒棉枯萎病迅速蔓延，给长绒棉生产带来巨大威胁，生产上迫切需要长绒棉抗病品种来减轻枯萎病的为害。在长绒棉现有的品种和品系中很难找到抗源。为此，武刚等（2006）利用抗枯萎病的陆地棉品种作种间杂交选育，经病圃多年筛选、鉴定出4个高抗枯萎病，而纤维品质达到长绒棉标准的新种质。生育期143天，绒长36.5mm，比强度31.8cN/tex，马克隆值3.7，单铃重2.4g，衣分31.8%，皮棉产量85.7 kg/667m2，病指6.38，表现为高抗。生育期146天，绒长36.5 mm，比强度37.0cN/tex，马克隆值3.3，单铃重2.5g，衣分32.8%，皮棉产量90.6 kg/667m2，病指3.87，表现为高抗。生育期148天，绒长36.6 mm，比强度30.4cN/tex，马克隆值3.7，单铃重2.5g，衣分32.3%，皮棉产量82.3 kg/667m2，病指3.18，表现为高抗。生育期147天，绒长37.3 mm，比强度33.0cN/tex，马克隆值3.7，单铃重2.3g，衣分29.4%，皮棉产量78.6 kg/667m2，病指1.36，表现为高抗。刘泽辉等（2008）对上述4份新种质在进一步杂交转育研究后认为，所选育的新品系同抗病新种质的抗病性没有明显差异，年度间抗病性差异小，说明抗病性呈显性性状、能稳定遗传。这为今后长绒棉抗枯萎病育种提供了很好的抗源材料，为棉花产业发展奠定了基础。但同时也指出，长绒棉抗枯萎病新种质在田间长势旺、抗病性强，但铃重偏低，产量不太理想。此外，这些高抗枯萎病新品系种植在多年陆地棉黄萎病很重的棉田，偶尔发现一两株有黄萎病病症的棉株，也许是杂交后代具有一定的陆地棉基因。因此，新种质抗性基因遗传特性、抗性生理生化方面的研究以及产量的提高等还有待进一步加强。在制定抗病品种育种目标时，既要求选育的品种具有抗病性，同时又要丰产和纤维品质优良，即除抗病性外，其他性状应与当地推广的非抗病丰产品种要求相似。事实上，一个耐病而丰产优质的品种往往比高抗而低产劣质的品种更有实用价值。进行抗病育种时，要注意不仅培育只对某一种病害的某一生理小种具有特异性抗性的品种，而且要培育多抗（水平抗性）品种，因为具有特异性抗性品种在出现新的菌株和生理小种时，抗性即消失。棉田单一的枯、黄萎病区较少，多为混生病区，因此，培育具有兼抗特性的品种，在制定抗病育种目标时也应加以考虑。在自然界棉花群体中，个体间总是存在着微小或明显的性状差异，包括株形结构、结铃性状、抗逆性差异等。由于棉花的遗传背景比较复杂，在外界环境条件影响下，常表现出多样的变异。这些变异既有遗传性状决定的变异，也有受环境影响产生的差异。系统育种的关键，即是发现变异，如在感病株的群体中选择抗病变异株，继而优中选优，严格鉴定。系统选育方法能在抗病育种中取得一定效果的原因在于：①棉花是常异花授粉作物，由于经常的天然杂交，增加了遗传基础的复杂性。一个棉花品种，一般人们较重视的一些农艺性状和经济性状是相对一致的，而人们没有注意的或缺少一定条件暂时未表现的性状（如在无病地的棉花抗性），个体间存在差异，有时差异可能很大。如能为棉花创造一定的条件（如发病条件），就可使个体间抗病性差异表现出来。重病地提供了筛选的条件，因此，一次选择可能选出抗病的个体。②棉花对枯萎病的抗性遗传是由基因所控制，当一个品种处于一种复杂群体状态时，这些抗病基因可能分别存在于不同个体上。在经过一次抗性选择的基础上，由于天然杂交，杂合体抗性基因分离重组，必然会产生抗性基因积累，连续选择便有可能把具有多个抗性基因累加效应的个体选择出来，从而进一步提高了抗性。③根据Vidhyasekaran（1988）“几乎所有植物都存有抵御微生物入侵的防卫机制”的论断，寓意着植物的抗性是固有存在着的。从抗性的性质来看，植物的抗病机制包括预存性被动机制，以及被病菌侵染后激发产生的主动防卫机制。在主动抗病性中，有两套基因先后起作用，即抗病基因和防卫反应基因。抗病基因产物对病菌无毒基因产物有识别作用，从而可诱导防卫基因表达，产生一系列防卫机制，所以，抗病基因产物有识别作用。抗病基因是一种效应分子（抗病蛋白），本身无杀菌作用，真正起作用的是通过防卫机制产生的物质，在形态和生理生化上的许多改变，这些抗病变化包括，植物保护素的合成、细胞壁修饰（愈伤组织、木质素和酚类化合物在壁上沉积）、富含羟脯氨酸糖蛋白的积累、蛋白酶抑制剂和能抵御病原物细胞壁的水解酶（角质酶和葡萄糖酶）的产生。所以，在植物抗病性反应中包括两个阶段。第一阶段为决定阶段，通过病菌无毒基因产物和寄主抗病基因产物相互识别决定寄主抗病性表达；第二阶段是表达阶段，即上述一系列的防卫反应。在病菌的激发下，寄主内的抗病物质得到启动，表现出病株率显著下降，抗病性明显上升。而抗病性的识别机制与病原菌的无毒基因产物识别有一个过程，因而抗病性在连续选择中得以表现与提高。在中国棉花抗病育种史上，系统育种是20世纪80年代前所采用的主要育种方法。据1974年统计，全国育成的148个品种中，67.6%的品种是采用系统育种法育成的。70年代所育成的48个品种中，也有26个是采用系统育种法育成的。川52-128和川57-681是我国棉枯萎病的主要抗原，两者都是在重病田上经连续选择而育成的。川52-128选自古老的栽培品种德字531，川57-681选自岱字棉15，86-1来自陕65-141，陕3563、川73-27、鲁抗一号均选自陕4。中棉所3号选自乌干达3号。系谱选择法是系统育种中最常用的方法，它不仅用于从自然变异选择的系统育种，也应用于杂交、化学和物理方法诱变等人工方法产生的变异群体。在自然变异和人工创造的变异群体中选择单株或单铃种成株行或铃行，每株行或铃行为一个家系或“系统”，由于“系统”间差异比个体间差异大，故先选择优良系统，而后在当选系统内继续选株或选铃，种成下一代株行或铃行。选择连续进行数代，等系统内植株性状已趋一致时，选留符合育种目标的系统，按系统收获。翌年升入设有重复的鉴定圃比较产量，通过一年或多年、一地点或多地点产量比较，鉴定出产量高并具有育种目标要求的品质和抗性的系统繁殖成为品种。系统育种方法简便，收效快，是棉花育种的主要方法之一。但该法也有一定的局限性，表现在：①系统育种的效果主要决定于某品种群体的遗传变异性；而其遗传变异性，表现在天然杂交，基因突变及剩余变异等天然变异。一般地说，这种天然变异几率不会太高，而符合育种目标所要求的有利变异率更低，因而选择效率不高。②应用连续单株选择育成为品种是由一个单株繁衍而成的群体，其遗传基础较窄；对环境条件的适应力差，改进提高的潜力有限。前苏联育种家1978年的试验指出，由21个优良株系组成的品种C-4539群体，经一次选择后，其产量比未经选择的原始群体提高10.5%；而经4次选择的后代产量，虽比未经选择的原始群体提高了4.2%，但比一次选择的后代，降低了6.7%。用8个株系试验的结果表明，经一次选择的后代，其产量仅为未经选择的原始群体的96.7%～99.2%；经4次选择的后代，其产量比原始群体降低17.5%～2.1%。浙江省农业科学院（1974）从岱字棉15号选出浙棉1号，从浙棉1号中又选出协作2号，在协作2号中选出10个株系，其中，只有1个株系的产量超过了对照，增产的幅度较小，抗逆性也差。20世纪60～70年代江苏省徐州地区农业科学研究所在斯字棉2B中，实行优中选优，连续选出了4个丰产性较好的新品种，但这些品种的纤维品质都没有获得明显改进，如徐州1818和徐州142的纤维品质均不理想。为了提高系统育种的效果，可采用下述方法加以改进。①有重复的株行（系）试验。现代的育种方法应能保持和控制遗传变异，即能使育种家容易判明育种材料的遗传变异和由环境条件引起的非遗传变异；而且一个群体对选择的潜在反应的利用决定于所应用的技术方法的有效性。假如所应用的方法不是很敏感的，那么，大多数的遗传变异不仅不能被发现，而且会由于同质性的增加而丧失。由于一个单株后代的种子数量少，故对其后代进行试验鉴定时，增加重复次数比扩大小区面积更能充分利用有限的种子和提高选择的可靠性。②混系法。在改良品种时，为了保持其遗传可塑性，可按一定标准将若干个在形态上基本相似而又不完全相同的家系，合并成为混系品种，其效果比单一家系品种较好。用系统育种方法选育抗病品种，须注意以下一些问题：①整个试验从选择单株到品比试验，自始至终都应在发病均匀的重病地上或人工病圃上进行。以便在表现抗性程度的基础上比较株系间的丰产性和纤维品质。②以当地推广的品种作对照。③除进行一般生育期调查外，应在苗期、现蕾后、结铃盛期以及收获前（劈秆）等不同时期进行发病情况调查。④株行试验可侧重观察抗性，参考结铃性和其他农艺性状的表现。品系预备试验和品种比较试验，则应在表现抗性的基础上注意丰产性和纤维品质。表现较突出的材料可提前进行多点试验，同时进行纤维品质的鉴定，以加速育种进程。⑤已育成的品种在推广和良种繁育过程中，需要继续对抗性进行鉴定和提高。否则一个品种，在同一病区长期种植，由于品种本身抗性组成的变异，以及病原菌的适应性，这一品种的抗性将会有逐渐减弱的趋势。这一方法由高永成等（1995，1996）提出。应用这一方法，徐州地区农业科学研究所、中国农业科学院棉花研究所等单位，从国外新引进的原来感病品种，于5年时间内，改造成抗病品种获得成功。如从1979年开始试验，徐州地区农业科学研究所培育的徐州142、中国农业科学院棉花研究所培育的中棉所7号及西北农业大学培育的西农3195等原来都是高产感病品种，经过5年左右的病床病圃连续群体选择法，徐州142病床枯萎病病株率由原来的97.4%降低为8.5%，岱字棉16病床枯萎病病株率由原来的91.6%降低为8.5%，中棉所7号由原来的99.9%降低为11.3%，西农3195由原来的95.9%降低为7.5%。当选材料，不但由原来感病的转变为抗病的，并且由于连续群体选择，不仅仅着眼于抗性，同时兼顾产量、产量因素及品质性状的同步提高，因而，能将原来的感病品种有效地转变为抗病而综合优良性状的新品种。高永成等（1995）和张云青等（1997）对这一方法作了理论上的分析，认为：①棉花作为枯萎病病原菌的寄主确有在变异的生存条件下，即病茵连续侵入并增大压力条件下，逐渐而又明显地改变自身遗传性以适应新的环境能力。生物的适应变异现象确实存在。同时，棉花寄主确有通过后天获得性遗传累加作用，逐年逐代增强抗性。最终由原感病品种经强化成为高抗品种。没有适应性的变异和后天获得性遗传的累加相互作用，抗性增进不可能，这是抗性提高和定向培育的根本认识之所在。②原感病品种对毒素处理反应迟钝，出现萎蔫现象时间晚，但萎蔫指数高。抗性转化年代愈久、抗性愈高的品种对毒素处理反应愈敏感，出现萎蔫时间也愈早，但萎蔫指数愈低，甚至出现恢复现象。电镜解剖观察到原感病品种导管褐变时间晚，对毒素处理反应迟钝。导管褐变后出现保护性物质——侵填体少，比率小。增进抗性后，导管的褐变现象出现时间，随强化年限增加愈来愈早，褐变后保护性侵填物愈多，比率也愈高。病理学研究结果表明，抗性转化过程即寄主对病菌入侵的反应敏感度和迅速产生保护物质能力，即免疫功能逐年逐代加强的过程。③原感病品种过氧化物酶活性与多酚氧化酶活性高，而抗坏血酸氧化酶活性极低（0值）。定向培育年限愈长，抗性愈高的品种过氧化物酶活性和多酚氧化酶活性愈低，而抗坏血酸氧化酶活性愈高，表明感病品种和抗病品种的生化代谢型确有差别。前两种酶及活性与感病性有关，后一种酶及活性与抗病性有关。抗性转化的实质即代谢型的转化。④育成的抗病品种与感病品种棉籽粉用SDS电泳法进行蛋白质分析表明，感病型品种β组分色谱带量少色淡，抗病品种β组分带量多色深。β组分蛋白质估计为球蛋白。说明抗性转化过程中棉株生化代谢型转化，会影响到种子生化代谢型的变异，这是棉花抗性品种与感病品种生化物质成分的差异。种子球蛋白用SDS-PAGE法分析发现感病的岱字棉16种子球蛋白由10种分子量不等的蛋白质组成，而岱字棉16则由8种蛋白质组成，前者含有较多高分子量蛋白，后者含较多低分子量蛋白，表明抗性增进过程中，种子形成高分子量球蛋白质合成减少、低分子量球蛋白合成增多。抗性定向培育法的关键技术为：①培育的对象应是需要注入和强化抗性的农艺性状优良品种；②注重培育病床、病圃，强化菌种分离与培养；③病床、病圃发病高峰期，强化对棉苗（株）的选择、严格淘汰；④纤维品质测定、淘汰与选择；⑤经3～5年严格筛选，同时，择优进入继续强化抗性的良繁体制。为探讨定向培育法通过病圃加压筛选获得的抗病品种（系）提高抗枯萎病性的病理学机制，吕学莲等（2008）以病圃定向筛选抗枯萎病大幅度提高的棉花材料和原感病品种为对象，研究接种枯萎病菌后抗、感材料的病理学变化。结果表明，两者在宏观病理学方面存在差异，感病品种接种7天开始显症，25天严重发病，整株维管束变色；抗病材料生长健康或只有轻微症状，维管束变色部位仅局限在子叶节以下。在细胞和组织病理学方面，两者也存在差异，侵入前期，抗病材料被侵入细胞中，有细胞壁加厚现象；侵入中期，病菌可通过表皮层侵入感病品种的薄壁组织，但只能到达抗病材料的皮层组织中；侵入后期，抗病材料中，出现大量寄主细胞的降解物质或分泌物将菌丝包围，阻止病菌进一步扩展。抗病材料的抗侵入和抗扩展能力均较感病品种大幅度增强。杂交育种是指用基因型不同的品种（系）作亲本，通过有性杂交获得杂种，继而在杂种后代中进行选择，培育成符合生产发展需要的新品种的方法。在杂交育种中，通过人工有性杂交，可将不同亲本的优良基因组合在Fl的杂种个体中，由于这时的基因型是杂合体，Fl个体自交所形成的F2及其后代因基因分离重组而产生各种变异类型，即出现具有不同性状组合的变异个体，再经选择，自交纯化，就有可能获得综合性状优良一致的新品种（系）或超越双亲的新类型。经此法培育的品种属纯系品种类型。杂交育种是当前国内外作物育种中，应用最广、成效最大的育种方法，是现代作物育种最基本的方法。作物产量、品质、抗性等性状之间，常有负相关现象，已有许多研究者讨论过这一问题，并提出打破或缓解这种负相关的方法。Weikaivan等（1995）提出关于作物性状负相关的见解认为，这是育种上一个极为复杂的问题，比以往人们所提到的应给予更多的重视。据Donald等（1996）认为，许多与生长发育有关的性状都是相互联系的，稳定地保持正或负的相关关系。由于相互联系的性状之间的负相关，阻碍了育种的进展。认为不利性状的联系有3个主要来源，遗传连锁、一因多效，以及一定环境影响下的性状间的相互联系和补偿作用。由于遗传连锁的负相关势必延缓育种进程，但是，只要有充分大的杂交分离群体，并确切地鉴定重组型，遗传连锁是可以打破的。遗传连锁一旦打破，重组型将成为既持久又有利的遗传连锁了。与此相反，由于一因多效的负相关，既不受遗传也不受环境因子改变的影响，比较难以打破。由于环境导致互补而产生的性状间的负相关也难以打破。主要是与产量有关的性状，相互联系形成一个体系。在这个系统内，一个或多个性状必须在表现程度上有所递减，另一性状的表现程度才能有所提高。相互联系的性状应该看成一个有常数容量的生物学体系，选择的目的应该达到一个协调式的理想型，要达到这一体系中多数性状的每一个都能达到理想的水平。使这一体系能作为一个整体达到最大限度的功能，而不是去追逐极端的看起来似乎是最理想的每一个单一性状的水平。在理想的但负联系的性状之间的选择必须进行调和，使这一生物学体系的功能作为一个整体达到最大限度的作用，而不是选择个别性的极端水平。根据这一概念，不顾其他性状只选择单一性状是不合适的。一个符合育种目标的栽培品种应具有这样的基因型，即其体系成员（相互联系的性状）的比例能最好地适应于该品种所生长的环境。另外，必须具有有些独立性状，如对某种特殊病虫害的抗性，因为这种性状的基因较少牵涉到产量因素的负联系中去。通过何种育种方法才能有效地打破这种遗传上负的关联性，获得理想的重组体，育成符合育种目标要求的综合性状优良的新品种，这是国内外棉花遗传育种家一直在努力研究的课题。棉花育种大多采用杂交育种法，显然已取得了显著的成效，但这种方法存在显而易见的缺陷。首先是杂交次数少，不利于有利基因通过交换达到重组，不利于基因加性效应的积累，极大地限制了理想个体出现的几率；其次是难以打破皮棉产量与纤维品质、产量与抗病性性状遗传上的负相关性，难以选择出综合性状优良的个体。针对这些突出问题，国内外棉花育种家试验过多种育种方法。主要有：这个体系是张凤鑫（1987）等研制成功的。育种上不能把各种有益性状集合在一个基因型中，这是由于存在性状间的不利关系，这种关系来自连锁，或“多因一效”，或“一因多效”，但主要是连锁的作用。要从根本上解决这一问题，只有通过遗传信息序列的广泛重组才能改变其连锁状态。把育种群体作为一个动态基因库来处理，通过多个亲本多次的相互交配（含分裂交配）及随时根据需要输入新种质，通过遗传的高度杂合化，打破原有亲本的遗传系统，促成遗传信息序列的广泛重组；打破遗传连锁，释放出潜在有益变异，再按育种目标施以相应的（病、虫、逆境、产量、品质）选择压力，干涉遗传信息序列的分支方向，并通过不断的轮回选择，聚合大量有利基因及其重组体。如此，不但可在一个育种周期内基本实现其综合育种目标，而且，随其杂种库的丰富、改进、演化，可不断创造出新品种。张凤鑫等应用该体系进行育种验证，结果表明，该体系是行之有效的，一是抗性进展快，枯萎病病指较亲本均值降低90%左右，黄萎病病指降低59%，苗病死苗率降低80%，一部分材料还兼抗棉蚜、棉红铃虫、棉铃虫，如杂种优势利用新材料高柱头系102-1，高抗枯萎病，抗黄萎病、抗棉蚜、棉铃虫，高抗红铃虫。二是铃重、单铃子数、衣指、籽指、衣分、单铃皮棉重、2.5%跨距长度、比强度、马克隆值的遗传变异分别扩大2～3倍。抗性与皮棉产量的遗传关系得到改善，产量与苗病死苗率、枯萎病、黄萎病的病指遗传相关系数分别为rg=-0.5，-0.54，-0.13。纤维比强度与苗病死苗率、枯萎病、黄萎病病指的遗传相关系数分别为rg=-0.49、-0.29、-0.28；皮棉产量与纤维2.5%跨距长度、比强度、马克隆值的遗传相关系数分别为rg=+0.45、+0.36、+0.02。高衣分与高比强度的重组率提高到20%以上。皮棉产量与比强度的遗传相关系数由亲本间rg=-0.8变为-0.12。与杂交系谱法比较，相同亲本的入选后代，新体系入选后代的皮棉产量较常规法高12%，比强度高0.6%；第二轮选择则比常规法皮棉增产率达53.7%，比强度高11.3%。研究者利用该体系已育成一批优良新品种，其中，川碚2号曾推广75万亩，创造了166kg/亩的皮棉高产纪录。利用这些新品种还育成了洞A×B023-11、473A×川碚2号、101-l×川碚2号等杂优势新组合，创造了175.4kg/亩的高产纪录。育成的杂种优势利用新材料高柱头系101-1、102-1，同时抗耐枯萎病、黄萎病、棉蚜、棉红铃虫、棉铃虫，育种成效显著。该体系由马家璋等（1987）建立。其指导思想是，通过混交，打破育种性状间的不利遗传负相关；通过混选获得优良基因的重组体。其主要步骤是，以育成的遗传基础丰富的选系为共同亲本，同时与几个各具特色的目标性状亲本杂交。Fl代海南省异地加代。F2代种植在育种基地枯、黄萎病的重病土上；淘汰抗性差的不良组合；保留组合进一步淘汰劣变个体后混收其种子。F3代海南异地种植，进行不去雄的群内混交。每株收摘1～2个混交铃，混合留种，完成一轮混交——混选。按同样方法去完成第二、第三轮的混交—混选。各轮混交群体开放授粉1～2代，然后从群体中选拔优良个体，系统地进行家系鉴定和选择，决选出新品种。该体系的遗传改良效果也是比较好的，表现在：①显著提高产量、早熟性、2.5%跨距长度的平均数。枯、黄萎病的病指保持在高抗和抗的水平；②扩大遗传变异幅度；③改善性状间关系，加强了产量与铃数、铃重间正相关，降低株铃数与铃重、籽指与衣分率之间负相关，皮棉产量与纤维比强度的遗传相关系数由-0.397变为+0.494，株铃数与比强度相关系数由-0.901变为+0.71，衣分与马克隆值相关系数由+0.34变为-0.411，早熟性与皮棉产量相关系数由-0.282变为+0.797。马家璋等采用该体系育成兼抗品种中棉所23。山西省农业科学院棉花研究所采用这一方法也育成了晋棉11。该体系由潘家驹等（1990）建立。修饰回交（modificd backcross）就是回交后代选系间的彼此再杂交，可以培育棉花多系品种。在棉花抗病育种中，通过回交产生若干同质系，然后将各同质系按一定要求混合组成多系品种。通过修饰回交研究，将杂种品系间杂交与回交结合，综合两者特点，回交纯合快，缩短育种年限，后代只聚合回交亲本基因型，选择容易成功。其程序是：选用一个丰产品种作为轮回亲本（A），以优质品种（B）、抗病品种（C）为授予亲本，以品种A分别与品种B、C杂交，其后代分别以A作为轮回亲本回交，分别从回交后代中选拔优系，然后进行不同回交选系的杂交。其程序模式如图5-1所示。通过1980～1990年两轮试验结果表明，修饰回交法对削弱丰产与抗病、抗病与纤维比强度之间的负相关程度有一定效果。第一轮试验中，皮棉产量和病指的相关系数由原来的-0.51转变为-0.21。在第二轮试验中，无论抗病株率与皮棉产量或病指与皮棉产量的直线回归分析，4个修饰回交系均表现出以正效应方向偏离回归线。通过修饰回交使抗病株率与纤维比强度之间的相关系数由-0.4779变为-0.1183，病指与纤维比强度之间的相关系数由-0.5185变为-0.1933。图5-1 修饰回交体系MAR（Multi Adversity Resistance，多抗逆性）体系是Bird等（1980）通过研究种子状况、抗细菌性角斑病和抗性基因之间的遗传关系（图5-2）后提出来的。图5-2 MAR体系中抗病基因与其他性状基因之间的遗传关系从图5-2中可得知：①抗细菌性角斑病与枯萎病（根结线虫病复合体）之间有很强的相关关系；②抗细菌性角斑病与黄萎病、根腐病以及种皮抗霉菌之间的相关关系较小，但显著；③抗枯萎病（根结线虫病复合体）与黄萎病、根腐病之间也存在一定的相关性；④在低温（13～18℃）条件下，降低发芽速度与抗黄萎病、苗期病害有关；⑤种皮抗霉菌的特性与产量、早熟性之间有高度相关；⑥小种子与在低温下发芽快、易感黄萎病密切有关。根据以上研究结果，MAR体系育种方法的关键是：种皮抗霉菌，种子在13.3℃下处理8天后的发芽状况，以及子叶期对多种不同角斑病生理小种的抗性性状的选择。通过对这3种性状的选择，达到改良抗病性、提高产量和提早成熟的目的。具体的技术要点如下。①根据育种目标，选用具有抗性、高产和纤维品质好以及成熟早的材料用作杂交亲本，配制复式杂交组合。例如，品种SP21S是选自杂交组合（SP21F×SP33F）F1×（SP21V×SP37V）F1。②单株选择开始于复式杂交组合的F1代。当选单株的种子经硫酸脱绒，洗净，再用10%氢氧化钠溶液浸数秒钟，洗净后在41℃温度下烘干，以后置于常温下2周时间。③脱绒后的种子放入盛有1.5%洋菜培养基的培养皿内，每皿25粒。培养皿不加盖，让种子与培养基暴露在空气中，以自然的方式感染真菌孢子，主要是镰刀霉和交链孢霉。最后用带有小孔的塑料纸把培养皿封上，放进13.3℃的人工生长箱内历时8天。8天后检查种皮表面抗霉菌和发芽情况。当选种子的标准是：种子表面不带霉菌，且刚露白（胚根仅伸出种皮1mm左右）。由于不同材料抗种皮霉菌和种子发芽的能力有差异，因而在实际掌握这两个标准时，应尽可能选择种皮表面不带霉菌或少带霉菌，胚根伸出种皮尽可能短的种子。④当选种子在温室中播于用立枯病和猝倒病原菌接种过的土壤中，5天后检查发病情况。正常苗保留，感病苗淘汰。⑤当选的正常苗再用4种不同生理小种的细菌角斑病菌混合液在子叶背面中部接种，10天后检查发病情况。免疫的苗（接种伤口处不发黑或没有向附近健康组织蔓延）保留，其余的淘汰。同时，检查每个幼苗的下胚轴部分（茎与土面交界处），感病发黑的淘汰。⑥当选的幼苗即为MAR选系，把它移入较大的盆中，直至每株最后能结2～3个棉铃。这样产生的种子，供大田鉴定和选择之用。以上程序从F1代开始一直使用到F5或F6代产生品系为止。这一育种方法把作物品种、微生物群体、生态环境、病原物四者之间相互联系起来，这较只考虑作物、病原、环境三者的关系有了很大提高。有关主要病害的抗性遗传趋势研究已经肯定，对枯萎病，其F1代的抗性均倾向于抗性亲本。因此，抗感亲本的杂交，F1代至少可达到耐病水平；抗×抗的杂交，F1代的抗性将不存在任何问题。因此，生产抗性杂交种不存在技术上的障碍，利用杂种优势同样是一条抗枯萎病育种的有效途径。棉花杂种优势早在1894年，Mell首次描述了陆地棉与海岛棉种间杂交的杂种优势表现。1907年，Balls也报道了陆地棉与埃及棉种间杂种一代，在株高、早熟性、绒长和籽指等性状的优势现象。此后，世界各产棉国对棉花杂种优势利用进行了大量的试验研究。我国棉花杂种优势研究始于20世纪20年代。冯泽芳等（1923）研究并发现了亚洲棉品种间的杂种优势。奚元龄（1936）研究证明，亚洲棉不同生态型的品种间杂种一代的植株高度、衣指、单铃籽棉重、单铃种子重及纤维长度等性状都表现有显著或微弱的杂种优势。1947年，杜春培等以鸿系265-5与斯字棉2B杂交，开创我国陆地棉品种间杂种优势利用研究之先河。研究结果认为，杂种一代的多数性状有明显的优势，绒长、衣分和单铃重介于双亲之间，生育期偏向早熟亲本。50～60年代的研究工作以陆地棉与海岛棉种间杂种优势利用为主。70年代以后转入陆地棉品种间的杂种优势利用研究，直到20世纪90年代，棉花杂种优势利用才得到迅速发展。1990年中国杂交棉占全国棉田面积的0.3%，而后，基本呈直线上升趋势，到1999年全国杂交棉占全国棉田面积的10.8%。目前，我国杂交棉的面积仅次于印度，居世界第二位；从国内主要农作物杂交种的种植面积看，棉花仅次于玉米、水稻和油菜，列居第四位。大量的研究结果业已表明，不同亲本之间杂交，其F1所表现的优势有很大差异，就竞争优势的变幅而言，从强优势、无显著优势到负向优势。因此，有了优良的亲本，并不等于就有了优良的F1，双亲性状的搭配、互补以及性状的显隐性和遗传传递力等都影响F1的表现，因而，有必要研究亲本选配规律，以便有效地利用杂种优势。（1）研究亲子关系对于利用F1杂种优势的育种工作，由于双亲杂交直接决定了F1表现的好坏，没有后代的分离选择过程。所以，亲子相关研究至关重要。亲子关系的分析方法，一般是利用亲子数据进行相关分析，通过相关系数的大小及其显著性程度来判断亲子关系的密切程度，进而指导亲本选配。（2）研究亲本间遗传差异亲本选配是否合理与杂交亲本间的遗传差异有着密切的关系。如何衡量亲本间的遗传差异，通常认为，地理来源差异大的品种反映在形态、生态、生理和发育性状上的差异也大，也许可以用亲本地理上距离的远近代表它们的遗传差异的大小。但进一步研究表明，亲本的地理分布与其遗传差异并无直接联系。由于一个符合育种目标要求的组合（F1）往往是许多优良性状的综合结果。因此，在亲本选配时必须考虑多个性状，不能只局限于单一性状。而采用多元统计方法获得的遗传距离就可衡量亲本多个数量性状的综合遗传差异。（3）配合力分析配合力是在选育玉米自交系的工作中引出的概念，是指一个自交系与另外的自交系或品种杂交后，杂种一代的产量表现。表现高产的为高配合力，表现低产的为低配合力。目前，配合力的概念已引伸到其他作物的杂种优势利用和杂交育种中。配合力和杂种优势有密切联系，但两者含意并不完全相同。配合力专指杂种一代的经济性状，主要是指产量高低和品质优劣；杂种优势系指杂种在经济性状、生物学性状等方面超越其亲本的现象。因此，利用杂种优势时，既要注意亲本配合力的高低，又要注意它们的杂种在有利性状方面优势的强弱。配合力有一般配合力（GCA）和特殊配合力（SCA）两种。一般配合力是指一个被测系（自交系、不育系、恢复系等）与一个遗传基础复杂的群体品种（系）杂交后，产量与品质等经济性状表现的能力，或这个被测系与许多其他系杂交后，F1的产量与品质等经济性状的平均值；特殊配合力是指一个被测系与另一个特定的系杂交后，产量与品质等经济性状的表现的能力。因此，可以说，被测系的许多特殊配合力的平均值，就是一般配合力。在杂种优势利用的实践中，选配一般配合力高的品种（系）作杂交亲本，有可能获得高产与优质杂种，减少选配杂交组合的盲目性。所以，一般配合力高的品种（系）是选育高产优质杂种的基础。在棉花上，测定配合力用得最多的方法是双列杂交法，这一方法不仅有理论基础，而且，可同时测定一般配合力和特殊配合力。（4）外源基因及异常种质的利用所谓外源基因，指人工构建的或非棉属的其他物种的基因，目前主要是指转Bt等抗虫基因；所谓异常种质是指一般陆地棉品种不存在的一些质量性状种质，目前所涉及的主要是无腺体（即低酚棉）、无蜜腺、鸡脚叶、超鸡脚叶、芽黄及黄花粉等性状的种质。实际上，Bt等抗虫基因表达的也是一种异常质量性状。在20世纪90年代以前的20多年中，中国育成的陆地棉品种间杂交棉共13个，当时不存在外源基因参与的可能，也没有异常种质的亲本组成的杂交棉，杂交棉的杂种优势并不十分显著。在20世纪90年代的10年中，育成了23个杂交棉，其中，有转Bt基因抗虫棉为亲本的杂交棉15个，有异常种质即无腺体、鸡脚叶、芽黄、黄花粉等异常性状的种质参与的杂交棉5个（其中，3个同时具有Bt基因）。这些杂交棉优势明显，生产应用效果良好。据此，汪若海、李秀兰（2001）提出，Bt等外源基因及某些异常种质，很可能对杂交棉的杂种优势形成有着特殊的作用。鉴于外源基因及异常种质形成超常优势的现状，他们就杂交棉亲本选配原则提出了双亲遗传差异要“大同小异”的新观点。大同指双亲遗传基础基本相近，综合性状都较优良。小异指某项性状、某些遗传物质或某个遗传位点上确有明显差异。由此会形成显著的杂种优势；如果双亲间遗传基础“雷同无异”，相当于亲缘相近的品种（系）间杂交，常无优势可言；反之，双亲间的遗传是“大异小同”，则相似于种间杂交，变异大而很难获得可利用的优势。棉花杂种优势利用途径，实际上就是指杂交制种的方法。尽管杂交制种的方法各不相同，但去雄和授粉是任何杂交制种方法所共有的环节。根据去雄方式的不同，目前，杂种优势利用的途径主要分为人工去雄授粉法、雄性不育系（包括核雄性不育，即一系两用法和核质互作雄性不育，即三系法）、标记性状利用和花器官变异体利用。目前，生产上应用的杂交棉以人工去雄授粉法为主，占95%以上的杂交棉面积，其次是核雄性不育系的利用。（1）人工去雄授粉法人工去雄授粉法制种的最大优点就是父母本选配不受限制，配制组合自由，它的缺点是制种全部需要人工操作，工作强度大，种子生产成本高。为了提高制种效率，有关单位做了大量的制种方法研究。湖南澧县研究了冷藏花粉不去雄授粉法，原北京农业大学（现中国农业大学）研究了不去雄强制授粉法，江西省棉花所研究了麦秸套管授粉法，湖北南梓县研究了花冠直套法，河南研究了全株去雄法等，在一定程度上提高了制种效率。但降低制种成本问题仍然没有完全解决。（2）核雄性不育材料的一系两用法这种方法又称稳定系自交繁殖制种法。四川省农业科学院经济作物研究所采用这一方法先后选育出的组合有川杂1号、川杂3号、川杂4号、川杂6号等。采用一系两用法，需拔除50%以上的可育株，制种成本仍然较高，其不育系的不育性逐步失去稳定性，达不到1∶1的分离比率；加上不育材料的综合性状已大大落后于现有生产品种，在抗性上难以达到抗病水平；不育基因对杂种生产能力有负效作用等原因，该途径的利用已受到限制。国内外棉花杂种优势利用均存在制种成本高、优势不很强的共同困难，制种成本居高不下的原因除人工去雄外，各种雄性不育材料的制种环节多也是一个重要原因。核不育材料由于未能解决保持问题，制种过程中必须拔除可育株。核不育两用系仍然要通过系内可育与不育株的授粉来保存。利用核质互作不育材料时，转育恢复基因和育性强化基因周期长，使选拔优势组合大受限制，加大了研制成本。因此，在杂种优势利用上，研究新的技术途径，尤其是生物技术的应用，势在必行。随着分子生物学、植物病理学及基因工程技术的迅猛发展，运用基因工程手段提高植物的抗病性，为抗病育种开辟了一条崭新途径。分子育种目前主要包括分子标记辅助育种、转抗病基因育种和分子设计育种3部分内容。分子标记辅助选择（molecular marker-assisted selection，MAS）主要是指基于分子标记和作图技术，利用与目标性状紧密连锁的DNA分子标记对目标性状进行间接选择，以在更短代数内就能够对目标基因的转移进行准确而稳定的选择，聚合多种目标性状特别是对选择隐性基因控制的优良农艺性状十分有利，结合加代技术就可以大大缩短育种年限，缩小育种群体，提高育种效率，聚合选育出抗病、优质、高产的品种。目前，通常采用的分子标记技术主要有RFLP、RAPD、AFLP、SSR等。国内外一些学者正致力于棉花抗性基因分子标记的研究。一方面通过寻找与抗病基因紧密连锁的分子标记，能够直接或间接地定位抗病基因；另一方面用与抗病基因紧密连锁的分子标记，能够把多个基因聚合在同一个品种中，从而实现抗原积累，提高抗病品种的使用年限，并能把抗性与棉花的其他重要农艺性状结合起来，为分子标记辅助育种提供有力的工具，从而大大缩短育种年限。陈勋基等（2008）以高抗枯萎病的陆地棉品系（Gossypium hirsutumL.）98134和海岛棉（Gossypitum barbadenceL.）感病品种新海14号为亲本，构建98134×新海14的F2和F2∶3分离群体。运用SSR标记构建连锁图谱，用复合区间作图法对F2∶3家系的病指进行基因组QTL扫描，共检测到4个与棉花枯萎病相关QTL效应，分别位于3、15、23和26连锁群上。经标记值分析，该QTL能解释高值亲本的增效作用，分别解释F2∶3家系变异的12.4%、20.96%、4.7%和11.9%。虽然研究中的遗传图谱位点较少，密度不大，但是由于其作图群体是陆海杂交群体，所筛选出来的标记均在两个亲本间差异较大。构建群体所用的亲本为新疆棉区主栽品种，它们除了在抗病性状方面有差异外，其纤维品质性状具有互补性，试验所用作图群体的F2∶3株行，在均匀的枯萎病重病试验田种植，整个生育期内，进行了多次的病指统计鉴定，试验数据可靠，重复性好，对枯萎病QTL的定位比较可靠。研究结果为分子标记辅助选择抗枯萎病棉花育种提供了重要的理论依据。目前，国内外用于棉花转抗病基因育种的基因主要有两类：一类为病程相关蛋白（PR protein）基因，包括各种来源的几丁质酶基因（Chi）等；另一类为各种植物源的抗菌蛋白基因，已报道和利用的有萝卜抗真菌蛋白（AFP）、天麻抗菌蛋白（Afp-1）、商陆抗菌蛋白基因（Afp-2）等。在方法上，主要采用农杆菌介导法和花粉管通道法来获得转基因抗病的优良植株即育种材料，然后经过常规的杂交育种或者系统选育，最终培育出优良的棉花新品种。天麻抗真菌蛋白（gastrodia antifungal pratein，简称GAFP）是从我国传统中药天麻（Gastrodia elataBl.）中分离得到的一种具有广谱抗真菌活性的蛋白质，它对许多植物真菌病的致病菌离体具有很强的抑制作用。危晓薇等（2007）报道，将所获得的转gafp基因的陆地棉经Southern点杂交，证实得到了2株高抗枯萎病的转基因植株。其后代经过进一步的抗病性筛选、PCR鉴定、选育和扩繁，发现转基因陆地棉后代具有稳定的、较强抗枯萎病能力。从7月20日枯萎病发病高峰期调查枯萎病圃抗病性鉴定结果看（表5-9），对照军棉1号的枯萎病发病程度重，枯萎病病指54.59，受体对照新B-1的枯萎病病指为42.87。同时，对鉴定结果进行了校正并计算了各个株系的抗效来客观评价各株系的抗枯萎病水平，T3代5个转基因株系中，3个株系HB0204、HB0240和HB0254的枯萎病相对病指分别为8.14、9.03和5.18，均在5.1～10.0，抗效在80.1～90.0，为抗枯萎病类型，其余2个HB0208和HB0260相对病指均在10.1～20.0，抗效在60.1～80.0，为耐枯萎病类型。而陆地棉对照新B-1为感枯萎病类型。从转基因陆地棉后代株系与受体品种的抗效比较结果来看（表5-10），转基因陆地棉株系枯萎病抗效比受体品种的提高均在27.94%以上，其中，HB0254枯萎病抗效提高最为明显，为46.66%，说明转天麻抗真菌蛋白基因（gafp）的陆地棉后代具有较强的抗枯萎病能力。2003年，在库车试验站继续进行抗枯萎病鉴定试验，有8份转基因后代株系材料抗病性达到“抗”以上（当年10月28日进行的剖秆病指小于10）（表5-11）。株系发病率（%）病指相对病指抗效抗病类型HB020427.088.858.1483.79RHB020845.4513.6412.5575.01THB024032.919.819.0382.03RHB025412.505.635.1889.69RHB026018.7513.2812.2275.67T军棉1号（CK）86.9954.5950.000.00S新B1（CK）67.9742.8739.4421.47S表5-9 转基因陆地棉后代株系抗枯萎病鉴定结果株系HB0204HB0208HB0240HB0254HB0260枯萎病抗效提高（%）43.0831.9839.0046.6632.64表5-10 转基因陆地棉后代株系与受体品种的抗效比较编号总株数发病株数（剖秆10月28日）0级1级2级3级4级发病株率（%）病指0305421410400028.67.1030546139400030.87.70305521411300021.45.4030556149500035.78.90305571612400025.06.30305621210200016.74.20306011511400026.76.70306432200000.00.1表5-11 2003年枯萎病圃转基因抗病材料发病情况调查（10月28日）目前，研究较多的是以拟南芥为模式植物的系统获得抗性SAR（system acquired resistance），当植物受到病原菌侵染后局部的HR（hypersensitive resistance）会产生一类信号分子，这种信号分子能诱发整个植株的防卫基因表达，从而使植物对更多的病原菌产生抵制作用（王忠华等，2004）。而SNCl（suppressor of nprl-1，constitution 1）基因在植物的系统获得性抗性（SAR）发生中，起着重要的作用，它是从拟南芥中克隆出的，以水杨酸为信号传导的负调控子，有着组成型的高水平PR基因表达，具有广谱抗病性，此基因编码NB-LRR（nucletide-binding-leucine-rich repeats）蛋白（Li等，2001；Zhang等，2003）。将SNCI序列在NCBI上Blast，极少部分序列与已知的棉花序列相似，但功能不同。由于该基因尚未在其他植物中进行遗传转化。因此，雷江荣等（2010）以陆地棉中棉所35和军棉1号的茎尖为外植体，利用农杆菌介导法将含有拟南芥抗病基因SNCl（suppressor ofnprl-1，constitutive 1）转入棉花。对外植体培养时期、农杆菌侵染时间和共培养时间进行改良，试验结果表明，在外植体培养1天，菌液侵染20min，并且共培养保持在2天能够获得较高的遗传转化效率。PCR以及RT-PCR对再生植株T0代和T1代棉花的检测结果表明，SNC1基因已经整合到棉花的基因组中并得到表达。利用浸根法，对T1代转基因棉花接种棉花枯萎病菌强致病力菌株（Fusarium oxysporumf.sp.vasinfectum），与对照比较，T1代转基因棉花的枯萎病抗性明显提高（表5-12）。该项试验所选择的新疆棉花枯萎病菌是致病力较强的菌株，它对感病品种“军棉1号”的致病率为66.7%。采用培养钵伤根法，接种到转SNC1基因的T1代植株，转SNC1基因的棉花品种发病率较非转基因品种均有明显的降低。说明转化外源SNC1基因的棉株对棉花枯萎病具有一定的抗病性。但这仅是对T1代植株的室内接菌结果，仍须种植于大田病圃中，继续进行剖根鉴定。品种总株数第1天第6天第11天第16天第21天病株数发病率（%）病株数发病率（%）病株数发病率（%）病株数发病率（%）病株数发病率（%）转基因军棉1号128001612.52821.93225.04837.5转基因中棉所35153001711.12315.03422.23422.2军棉1号对照150003322.08456.010066.710066.7中棉所35对照150001510.04530.06040.07550.0表5-12 接菌后棉株培养钵伤根法接菌发病率统计利用分子生物学技术揭示抗性提高材料中相对于原感病品种中差异表达的基因，为后续克隆这些抗病相关基因和研究定向筛选抗病性提高的分子机制奠定了良好基础。Liang等（1995）发明的mRNA差异显示（mRNA differential display）技术是一种快速、简便、灵敏的能直接鉴定和克隆差异表达基因的方法。近年来，此方法已被广泛地运用到真核生物基因差异表达的研究中。吕学莲等（2008）以天九63棉花品种和其经过病圃定向筛选2年、3年分别对枯萎病菌7号生理小种表现高感、耐病和抗病的材料为研究对象，利用差异显示PCR技术对接种枯萎病菌前后的抗、感材料中差异表达的基因进行了初步研究，结果共得到62个差异条带。进一步通过反向Northern杂交验证，发现其中有8个是抗病诱导增强的阳性条带。经克隆、测序和同源性比对分析，结果表明，除14-3片段没有找到同源性外，其余的差异条带都可以找到同源性较高的序列。其中，10-5和22-11与盐胁迫下松科植物的抗菌素cDNA同源性达到100%，22-6达到96%，22-2与缺氮条件下松科植物cDNA的同源性为100%，推断其与植保素类物质的调控和生成相关；13-10与陆地棉纤维的cDNA同源性为100%，蛋白质序列比对发现它编码磷酸氧化酶相关的维生素类物质，推断其参与抗病相关酶类的合成途径；差异条带6-3与棉花根茎部幼嫩组织和纤维的cDNA同源性为99%，与陆地棉胚珠cDNA同源性为98%；10-7与假定的衰老相关蛋白mRNS同源性为98%。作物分子设计育种最初由荷兰科学家Peleman（2003）提出，其目的是通过各种技术的集成与整合，在育种家的田间试验之前，对育种程序中的各种因素进行模拟、筛选和优化，确立目标基因型、提出最佳的亲本选配和后代选择策略、提高育种过程中的预见性。分子设计育种一般包括以下步骤：①找到育种目标性状的基因/QTL或其紧密连锁标记；②利用QTL位置、遗传效应、QTL之间的互作、QTL与环境之间的互作等信息，模拟和预测各种可能基因型组合的表现型，从中选择符合特定育种目标的基因型；③进行目标基因型的途径分析，制定育种方案；④根据制定的育种方案进行育种，在此过程中，合理应用分子标记育种、转基因育种和传统育种技术，实现预期目标。由此看来，可把分子设计育种看成分子育种的高级形式。全基因组选择技术，也可认为是分子设计育种的组成部分。近20年来，随着分子生物学和基因组学等新兴学科的飞速发展，使育种家对基因型进行直接选择成为可能，作物分子育种因此应运而生。分子育种就是把表现型和基因型选择结合起来的一种作物遗传改良理论和方法体系，可实现基因的直接选择和有效聚合，大幅度提高育种效率，缩短育种年限，在提高产量、改善品质、增强抗性等方面已显示出巨大潜力，成为现代作物育种的主要方向。

棉花枯萎病[Fusarium oxysporumf.sp.vasinfectum （Atk.）Snyder et Hansen]是世界性的两大棉花病害之一，世界一些主要产棉国家都受到它的为害，造成不同程度的损失，同样也对我国棉花生产的持续稳定发展构成严重威胁。自1891年Atkinson首先在美国发现并报道枯萎病以后，陆续在其他产棉国和地区相继有发生和为害的报道。到21世纪初，棉花枯萎病的发病地区已遍及亚洲、非洲、北美洲、南美洲及欧洲等地，包括印度、巴基斯坦、缅甸、扎伊尔、埃塞俄比亚、加蓬、乌干达、乍得、南非、苏丹、坦桑尼亚、美国、阿根廷、巴西、秘鲁、乌拉圭、委内瑞拉、圣文森特岛、希腊、意大利、南斯拉夫、俄罗斯和澳大利亚等，几乎已遍及世界各植棉国家。随着美国棉花品种种子的引进，枯萎病传入我国。1931年冯肇传首先在华北地区发现棉花枯萎病；1934年黄方仁报告棉花枯萎病在江苏南通发生为害；1936年沈其益报道在南京、上海发现棉花枯萎病。以后随着棉花种子的繁殖、调运和推广，病区逐年扩大，为害也日趋严重。1949年前，棉花枯萎病已扩展到7个省、市、自治区，其中，陕西泾惠灌区由兴平至咸阳一线和泾灌区的局部棉田，山西曲沃、临汾一线、四川涪江两岸的射洪、三台等县，江苏省的南京、南通、启东和上海市，辽河流域的盖州、营口，河南弈川，安徽萧县，浙江慈溪，云南宾川，河北正定等地发病较为集中，但尚未构成对棉花生产的威胁。1949年后，随着农业生产的发展，棉花产区不断扩大，棉花种子调运、串换频繁，加之植物检疫措施执行不严，防治措施不力等原因，棉花枯萎病的传播、蔓延加快，为害也加重，截至20世纪60年代，棉花枯萎病已遍及我国主要产棉省、市、自治区。据全国棉花枯萎病、黄萎病综合防治研究协作组调查，1973年全国发病面积为499.5万亩（15亩=1hm2。亩≈667m2，全书同），1978年达850.5万亩。1982年农业部开展全国棉花枯萎病、黄萎病普查，病田面积上升到2223万亩，其中，大部分为枯、黄萎病混生区。发病面积接近或超过100.5万亩的产棉省有山东、河南、河北、山西、陕西、江苏和四川等。从枯萎病发生县看，1982年比1963年有明显的增加（表1-1）。枯萎病1963年南北方棉区总发病县为75个，1982年扩大到595个。（单位：发病县数）省（区、市）南方棉区19631982省（区、市）北方棉区19631982江苏349河南580四川1347山东172湖北643河北069安徽135陕西1843浙江226山西1437湖南020辽宁715江西016新疆*110广东02甘肃-4云南22北京010上海210天津-3总计29250总计46343表1-1 棉花枯萎病在各棉区扩展蔓延概况比较（马存等，2007）20世纪80年代初我国大力推广抗枯萎病棉花品种，而抗病品种的棉种也可能携带少量枯萎病菌，使枯萎病发病面积进一步扩大，但是由于抗病品种在重病田发病也很轻，到80年代末枯萎病的严重为害已得到控制。从30年代枯萎病传入到被控制，马存等（2007）把我国棉花枯萎病的发生分为以下4个阶段：第一阶段，20世纪30年代到新中国成立为传入阶段；第二阶段，20世纪50～60年代为扩展蔓延阶段；第三阶段，70～80年代为进一步扩展蔓延及严重为害阶段；第四阶段，90年代以后为控制为害阶段。然而，1999年转基因抗棉铃虫棉花品种示范推广以后，新品种对枯萎病的抗性出现了较大的波动。例如，根据江苏省棉花品种区试汇总结果，2011年32个参试品种枯萎病指平均14.85，比1998年23个参试品种平均病指3.18上升11.67。棉花枯萎病病原菌从根部侵入、系统侵染为害棉株，因此，从苗期到成株期的各个生育阶段，均可表现病症。概括起来，枯萎病的症状类型有：黄化型、黄色网纹型、紫红型、青枯型、半边黄型、皱缩型、枯斑型和光秆型。其中，前面4个症状多见于苗期阶段；黄色网纹型、半边黄型、皱缩型是枯萎病病株的典型症状类型。病株的症状是受病株一系列病理生理变化的外部反应，与病原菌致病力的强弱也有一定的关系。此外，症状表现往往因品种和自然环境的不同而有差异，如抗病品种中的感病株多呈青枯型、黄化型。而同期的感病品种则有多种症状型，气温低时为紫红型，雨后转晴时呈青枯型，严重的呈皱缩型、枯斑型，再严重的呈光秆型。在生产上，往往几种症状型混生于一株上，尤其是枯、黄萎病混合发生田，混生的症状类型更为普遍。在枯、黄萎病混生地区，两病可以同时发生在一株棉花上，叫做同株混生型，有的以枯萎病症状为主，有的以黄萎病症状为主，使症状表现更为复杂，调查时需注意加以区分。兹将两病发病症状比较如表1-2所示。项目枯萎病黄萎病株型植株节间缩短弯曲、有时顶端枯死一般植株不矮缩，顶端不枯死枝条有半边枯萎，半边无症状下部发病叶片可长出新枝叶叶片顶端叶片一般先显症下部叶片先显症，逐渐向上发展表1-2 棉花枯萎病、黄萎病的症状比较项目枯萎病黄萎病叶脉叶脉常发黄色，呈明显的黄色网纹叶脉绿色、脉间叶肉及叶绿变黄色呈斑块状叶形常增厚、皱缩，深绿色，叶缘向下弯曲大小形状无异，叶缘向上卷曲维管束木质部变褐色明显，色深褐木质部变色，色淡褐表1-2 棉花枯萎病、黄萎病的症状比较（续）-1在田间普查诊断棉花枯萎病时，除了观察病株外部症状外，必要时应剖开茎秆检查维管束变色情况。感病严重植株，从茎秆到枝条甚至叶柄，内部维管束全部变色。一般情况下，枯萎病株茎秆内维管束呈褐色或黑色条纹。调查时剖开茎秆或掰下空枝、叶柄，检查维管束是否变色，这是田间识别枯萎病的可靠方法，也是区别枯萎病与红（黄）叶茎枯病，排除旱害、碱害、缺肥、蚜害、药害等原因引起类似症状的重要依据。此外，由于枯萎病维管束变色的深浅不是绝对的，有时黄萎病重病株比枯萎病轻株维管束变色还要深些，这就需要辅之以室内分离鉴定工作。枯萎病会影响棉花的正常生长发育，在生长前期，枯萎病可造成死苗，中后期则影响蕾铃生长发育直至脱落，导致棉花产量严重下降，纤维品质变劣。关于枯萎病为害产量的损失，早期已有报道，Ware等（1934）调查研究认为，植株发病死亡率10%应该作为一个经济阈值，如高出这个数字，将会给产量带来负面影响。Chester（1946）估计，植株死亡率在60%之内，死亡率每增加5%，产量就要大约损失3%。20世纪80年代末，美国在全国范围内进行棉花枯萎病为害产量损失评估，1989年估计损失皮棉0.2%（Blasingame，1990）。也有报道重病年份损失皮棉1.05亿kg。姚耀文等（1963）研究结果指出，感枯萎病棉株的铃重（4.94g）、衣指（6.08g）、籽指（10.35g）和单株籽棉产量（60.91g）分别比健株减0.71g、0.59g、1.45g和31.75g，减少百分率分别为12.5%、8.8%、12.2%和34.27%。据马存等（1986）测算，棉田枯萎病发生后，随着病级的提高，产量损失增大。Ⅰ级损失23.64%，Ⅱ级损失48.38%，Ⅲ级损失73.12%。其病级与产量的回归方程为：y=-5.8851+0.9062x，（r=0.9080，P＜0.01）。即田间病指每增加1，皮棉产量损失率增加0.91%；当病指在6以下时，皮棉产量损失率在1%以下，几乎没有产量损失。棉株感染枯萎病后对棉花产量影响很大，病株的皮棉产量和籽棉产量均比健株极显著减产。具体表现在单株成铃数极显著减少；衣分显著降低；单铃重明显下降（表1-3和表1-4）。病级皮棉产量（g/株）为0级的（%）籽棉产量（g/株）为0级的（%）衣分（%）单铃重（g）单株铃数（个）0级13.67aA100.0032.45aA100.0042.34aA4.09aA7.94aAⅠ级10.05bB73.5224.45bB75.3541.17bAB3.90abAB6.20bBⅡ级7.45cC54.5018.41cC56.7340.45bcB3.64bcBC4.79cCⅢ级6.21cC45.4315.48cC47.7040.04cB3.38cC4.49cCⅣ级3.04dD22.247.85dD24.1938.79dC2.88dD2.62dD表1-3 棉株枯萎病对产量的影响（吴征彬等，2004）病情分级单铃重（g）衣分（%）籽指（g）衣指（g）0级5.341.410.97.7Ⅰ级4.240.29.86.7Ⅱ级3.640.19.66.4Ⅲ级3.241.17.85.9Ⅳ级2.340.06.94.6表1-4 棉花枯萎病对产量的影响（万英，2005）吴征彬等（2004）对棉花枯萎病与棉花产量之间回归分析结果指出，当棉株枯萎病每提高1个级别，其单株皮棉产量的减产率为18.361%，单株籽棉产量减产率为17.927%，其衣分约下降0.824个百分点，单铃重约下降0.293g，单株结铃约减少1.235个。棉株感染枯萎病后，其纤维长度等品质指标与健株相比都有显著降低。姚耀文等（1963）报道，感枯萎病棉株的纤维长度（30.1mm）和单强（3.69g）分别比健株减少2.0mm和0.64g。棉株的发病级别与纤维品质指标之间存在负相关，即棉株发病程度越重，其纤维品质越差（表1-5，表1-6）。吴征彬等（2004）回归分析结果表明，当棉株枯萎病每提高1个级别时，棉花纤维品质指标中，其纤维长度减少0.422mm；比强度约下降0.675cN/tex；马克隆值下降0.172。病级纤维长度（mm）整齐度（%）比强度（cN/tex）伸长率（%）马克隆值0级30.48aA85.95aA31.03aA8.14aA4.55aAⅠ级30.01bAB84.23bB29.75bAB7.62bB4.39aABⅡ级29.60bBC84.08bB29.53bB7.51bB4.35abABⅢ级29.11cCD83.91bB28.90bcBC7.51bB4.15bBⅣ级28.82cD83.80bB28.08cC7.50bB3.81cC表1-5 棉花枯萎病对纤维品质的影响（吴征彬等，2004）病级马克隆值比强度（cN/tex）纤维长度（mm）0级4.129.429.7Ⅰ级3.727.928.8Ⅱ级3.526.227.7Ⅲ级3.225.227.3Ⅳ级2.922.425.8表1-6 棉花枯萎病对纤维品质的影响（万英，2005）棉花枯萎病的发生，除了与病原菌的种、生理小种或生理型的不同致病力等致病因素有关外，还与气候条件、土壤耕作栽培条件、品种和生育阶段等条件有关。众多研究结果表明，温度是影响棉花枯萎病的重要因素之一。棉花枯萎病菌在培养基上生长的最适温度为18～25℃，最高为35℃，最低为5℃；而在田间，当土壤温度超过28℃时，棉花播种12天即可侵染发病，而土温下降到25℃时，发病则需要24天（陈其煐等，1990）。过崇俭等（1964）在江苏省南通三余观察到，当地温上升达20℃左右时，田间发现病苗，随着地温上升，枯萎病苗率显著增加；6月底至7月初，棉花现蕾期间，土壤温度上升到25～30℃时，常常引起发病高峰；至7月中旬，地温达30℃以上，枯萎病发病受到抑制。马存等（1980）在河南新乡调查发现，5月上旬田间开始出现棉花枯萎病株，5月下旬至6月中旬为田间发病高峰期，7月中旬进入高温季节，枯萎病症状开始隐蔽，8月下旬至9月中旬发病又有回升，但不出现明显的发病高峰；当土壤温度上升到21℃左右时开始发病，24～27℃是发病的最适温度，而当平均地温高达28℃以上时，病指开始下降；花铃期连续高温达30℃以上时，则造成症状的隐蔽。沈其益等（1984）研究报道表明，在北京地区条件下，7月初棉花枯萎病开始发生，7月下旬棉花处于现蕾期，因气温多在28℃以上，不适于病菌扩展，发病率只有20.93%，虽有增长，但未达最高；8月中旬以后气温平均下降至24～28℃，发病率迅速上升，高达50%～60%；在一般情况下地温对棉花枯萎病的影响远不如气温重要，因为地温只影响病菌对棉株的侵入，当病菌已经侵入棉株，并沿维管束扩展蔓延时，主要受气温影响。缪卫国等（2000）于1997～1999年在新疆吐鲁番棉花枯萎病自然重病田和人工病圃，研究气温、地温对长绒棉棉区棉花枯萎病发生、发展的影响。研究表明，气温对棉花枯萎病影响较小，地温是影响棉花枯萎病发生发展的重要因素，灌溉和棉田日辐射是影响地温的主要因子。在火焰山以南，棉花枯萎病发生盛期较南北疆棉区早，5月是棉花枯萎病隐症期，7～8月该病发病率回升，这与其他棉区不同。在火焰山以北，地温超过30℃，棉花枯萎病发病率仍呈上升趋势。张升等（2000）研究结果认为，棉花枯萎病的发生与否主要决定于5～10cm的地温；棉田灌溉和棉花不同时期棉田日辐射量是影响5～10cm地温的主要因子，灌溉次数越多，棉田日辐射越小，棉花枯萎病发生越严重。在适温条件下，降水量是影响棉花枯萎病发生程度的一个重要因素。棉花枯萎病的发展情况还取决于发病期雨量的多少与分布。一般6～7月雨水多、分布均匀，则发病重；如果雨量少或降雨集中，则发病轻。沈万陆等（1995）报道，江苏省启东市1986年6月中旬至7月中旬的连续低温阴雨，棉花枯萎病发生早且重，高峰期持续20多天；相反，1988年同期的连续高温干旱，发病迟而轻，高峰期仅持续5天。过崇俭等（1964）试验结果指出，江苏省南通三余1958年6月1日至7月10日的总雨量为201.07mm，1959年同期的降水量为207.28mm，但1958年雨量集中，6月26～30日，5天内降雨146.48mm，占总雨量的72%，最高发病率仅为14.99%；而1959年平均每5天有1次降雨，分布均匀，发病较重，最高发病率达45.48%，病情相差近3倍。棉花生长发育除需要适宜的气候条件外，也需要良好的土壤耕作栽培条件，良好的土壤和耕作栽培条件可以促进棉花健壮生长，并能增进其对病害的抗病能力；反之则棉花生长不良，抗病性降低。枯萎病菌在棉田定植以后，连作棉花年限愈长，土壤中病菌量积累愈多，病害就会愈严重。河南新乡县七里营公社调查（1977），连作2年棉田枯萎病发病率为4%～31.5%，死苗率为4.5%，连作3年的棉田发病率达36%～42%，死苗率为4%～9%；连作4年的棉田发病率高达58%～71%，死苗率达9%～12%。棉花枯萎病菌在pH值2.8～9.0范围内的培养基上均能生长，说明其对酸碱度的适应性较广，但最适宜的pH值范围是在3.0～5.5。因此，枯萎病菌在田间引起棉花发病，对土壤酸碱度的适应范围较广，没有十分严格的界限。棉田地势低洼、排水不良，或者灌溉棉区，一般枯萎病发病较重。灌溉方式和灌水量都能影响发病，大水漫灌往往起到传播病菌的作用，并造成土壤含水量过高，不利于棉株生长而有利于病害的发展。营养失调也是促成棉株感病的诱因。氮、磷是棉花不可缺少的营养，但偏施或重施氮肥，反而能助长病害的发展。原河南农学院（现河南农业大学）（1976）研究棉花营养与枯萎病发生的关系认为，单施氮肥较之单施磷肥或钾肥，发病率显著提高。氮磷钾配合适量施用，将有助于提高产量和控制病害发生。不同类型肥料的施入也会改变局部土壤状况，进而影响棉花枯萎病的发生发展。简桂良等（1996）通过田间及盆栽试验研究认为，棉花枯萎病菌抑菌性土壤施入不同形式的有机肥后，抑菌性发生了变化。施入马粪后，抑菌性被削弱，枯萎病菌增殖加快，棉花枯萎病发病率与导菌土相当，而施入棉籽饼及豆饼之后，则抑菌性增强，抑菌效果增加，尖孢镰刀菌萎蔫专化型的增殖受到抑制，而非致病性镰刀菌及产荧光假单胞菌含量增加。Elad等（1985）认为，荧光假单胞菌与病原镰刀菌在根际和土壤中通过对根际碳素营养和铁离子的竞争，使病原菌由于缺乏营养及厚垣孢子萌发所必需的铁离子，从而无法萌发及增殖；而非致病性镰刀菌对根表侵染位点的竞争及组织的专性位点的定殖，从而使病原菌失去这些生态点，病害因而减轻。不同育苗方式对棉花枯萎病有一定影响。阚画春等（2006）报道，营养钵育苗移栽的棉花比直播的发病轻，无土育苗移栽的棉花发病比营养钵育苗移栽的轻，地膜覆盖的棉花发病比无覆盖的轻（表1-7）。直播营养钵育苗移栽无土育苗移栽直播地膜覆盖营养钵覆膜移栽无土育苗覆膜移栽发病株率（%）32.3911.253.3533.336.991.46病指26.564.382.0619.493.600.49表1-7 不同育苗方式与枯萎病发病关系刘海艳等（2008）通过2005～2006年病情系统调查和气象因子分析，查明新疆地膜棉田枯萎病的发生和内地一样有两个明显的发病高峰，并且与气温、降雨有十分密切的关系，但在地膜覆盖植棉的情况下，其发病比内地明显提高，当连续5天的平均气温达14℃左右，田间开始陆续出现病苗，当连续5天的平均气温达20℃左右，进入迅速发病期，很快出现第一个发病高峰；当连续5天的平均气温达24℃以上，则进入病情减轻或高温隐症期；7月下旬或8月上旬随温度下降，病情又有所回升，进入第二个发病高峰。降雨与棉花枯萎病的发生也有一定的关系，在6月15日以前，累计降水量越大的年份，枯萎病发生也越严重。棉花不同的种或品种，对枯萎病的抗病性具有很大差异。一般亚洲棉对枯萎病抗病性较强，陆地棉次之，海岛棉较差。在陆地棉中各品种间对枯萎病的抗性差异也很显著。20世纪70年代前育成的52-128、陕棉4号、86-1号等品种抗病性很强，尤其是52-128已成为我国抗枯萎病育种的抗原。棉花枯萎病的田间发病与棉株的不同生育阶段也有一定的关系。虽然在温室内人工接种棉苗，均可在子叶展平期或真叶期出现症状，尤以三叶期更易接种成功。但田间的症状出现期，棉枯萎病多在5月见症，蕾期（即5月底至6月份）为显症高峰。当然发病高峰与这段时间内的适宜温、湿度有关。中国农业科学院植物保护研究所（1974）进行的病圃分期播种试验，设4个播种期，从出苗到出现发病高峰，尽管分别经历29～55天时间，但都是在现蕾前后进入发病盛期，若现蕾期推后则发病高峰也顺延，发病高峰的出现不因早播而提前。马存等（1980）在河南调查发现，5月26日棉花处于3～4片真叶期，枯萎病指为16.5；至6月3日，棉花进入现蕾期，病指上升到43.4，进入发病高峰期。如果分别于3月20日、4月15日、5月15日和6月15日播种，检查结果，病指高峰值32.1、43.0、31.0和8.9都是在现蕾期。综上所述，棉花枯萎病发生与为害的主要影响因子是气候、土壤与耕作栽培等环境条件，棉花品种和生育阶段对棉花枯萎病亦有重要影响。发病高峰期主要出现在棉花现蕾期，若在现蕾期土温在25℃左右且连续阴雨，将会造成枯萎病暴发，高温干旱则造成症状的隐蔽，发病较轻。育苗移栽、地膜覆盖及合理增加种植密度等科学的栽培管理可以减轻棉花枯萎病的为害。线虫是一类体形细长、不分节、无色透明的无脊椎动物。在自然界中，线虫的种类仅次于昆虫，但数量比昆虫还要多。据估计线虫有50多万种之多。植物寄生线虫主要存在于土壤中，根据在植物上的寄生部位可分为内寄生线虫和外寄生线虫两大类，少数属于半内寄生线虫。植物寄生线虫都是专性寄生物，必须从活的细胞内吸取食物。植物寄生线虫都具有口针，用以穿透细胞壁而侵入及从寄主细胞中摄取营养物质。大多数植物寄生线虫寄生于根部，为害根系，地上部无明显的特殊症状。据国内外研究报道，已知为害棉花的植物线虫属和种主要有根结线虫（Meloidogynespp.）、肾形线虫（Rotylenchulusspp.）、纽带线虫（Hoplolaimusspp.）、根腐线虫（Pratylenchusspp.）和刺线虫（Belonolaimus longicaudatus）。此外，其他的植物线虫属如剑线虫（Xiphinemaspp.）、长针线虫（Longidorusspp.）、拟毛刺线虫（Paratrichodorusspp.）和盾线虫（Scutellonemaspp.）等也可以为害棉花（Bridge，1992）。棉田植物寄生线虫和棉花枯萎病的发生有一定关系。Orlon（1910）指出，根结线虫的严重侵染，必然会破坏棉花对枯萎病的抗性。Martin等（1956）用南方根结线虫和枯萎菌联合接种，枯萎病发病率显著提高。Holdeman等（1954），用刺线虫（Belonolaimus gracillis）和枯萎菌联合接种时，大大提高了棉花枯萎病的发生。刘存信（1978）研究认为，各类棉枯萎病株根围线虫群体数量普遍比健株多；各地棉田病株根旁和行间的线虫数都比健株多，不同棉区大多数重病田比轻病田的线虫群体多。马承铸等（1994）温室测定结果，拟粗壮螺旋线虫（Helicotylenchas psead orobusous）接种量在每100cm3土壤100～1000条的条件下，接种30天后棉苗生长量比无线虫对照苗显著降低（P＜0.05）。抗枯萎病品种86-1在单接枯萎菌无线虫处理中不发生枯萎病，在枯萎菌接种量为每克土7.5×105孢子和线虫（每100 cm3土500～1000条）组合处理中发病，棉苗枯萎病指与线虫接种量之间呈正相关（r=0.97）。线虫不仅可单独发生，直接造成棉花经济损失，还可与真菌、细菌和病毒病原协同发生，构成线虫—病害复合症，加重病害对棉花的为害。线虫在病害复合症中的作用主要是直接为害棉花之后改变植株的生理状况，并造成寄主植物（棉花）机械损伤，成为病菌侵入寄主的孔口，使病害加重；枯萎病菌侵入木质部导管需经由根尖组织，线虫在棉花1～2片真叶以后主要为害须根和根尖，造成伤口，有利于病菌的侵入；线虫取食造成的伤口愈合慢，且使主根和茎基部的木质部与韧皮部的再生组织形成缓慢，延长了病菌的感染时期，增多了侵入机会，发病率高；线虫吸食棉株养分，伤害根尖，导致畸形发展，失去根的机能；线虫分泌物使棉株生理反常，造成棉株衰弱，不抗病、不耐病；线虫的刺吸活动和分泌物，有利于病菌胞子的增殖。线虫在病害复合症中，作为致病诱因，常使棉品种对枯萎病的感病性提高，线虫和病菌并存而协同发生，棉花枯萎病发生更加严重，Carber等（1953）指出，在有根结线虫存在时，棉花表现为高度感染枯萎病，但在没有根结线虫存在时，棉花则高抗枯萎病，表现了根结线虫对棉花感枯萎病的诱因作用。Holdeman等（1954）试验结果，单独接种枯萎病菌，抗性品种Coker 100不发生枯萎病；当刺线虫和枯萎病菌联合接种时，抗病品种的枯萎发病率为60%，感病品种的发病率为78%，证明不论是抗病品种，还是感病品种，刺线虫都大大地促进棉花枯萎病的发生。王汝贤等（1998）通过田间及温室盆栽试验，证明供试的3类线虫（N1=加州螺旋线虫，N2=小杆目线虫，N3=具有吻针非植物寄生线虫）单独存在均不能引起棉株发病；棉花枯萎病菌与加州螺旋线虫混合存在时可加重病害的发生程度，但其他2类线虫与棉枯萎病菌混合存在皆不能加重病害的发生（表1-8）。年份（1）接种物（2）发病率（%）播后天数303743检验（3）（43天）发病率（%）播后天数303743检验（4）（43天）1985N1+F54.295.2100F42.172.283.3N2+F22.233.980.0F19.032.477.8CK0001.2340.23134.757.977.427.950.681.48.317.452.510.321.256.90002.0330.6771986N1+F33.373.386.7F30.480.070.0N3+F13.333.373.3F20.040.073.3CK0000.68213.345.077.313.836.352.55.022.353.313.335.066.70002.5241.490表1-8 不同类型线虫与棉花枯萎病菌的协同作用*年份（1）接种物（2）发病率（%）播后天数303743检验（3）（43天）发病率（%）播后天数303743检验（4）（43天）1987N1+F22.244.472.2F16.729.252.2N3+F12.525.050.0F16.729.252.2CK0000.9830.51612.523.654.27.315.634.83.112.525.07.315.634.80002.6640.971表1-8 不同类型线虫与棉花枯萎病菌的协同作用*（续）-1邓先明等（1992，1993）报道，无论感病或抗病品种盆栽棉株单接肾形线虫（Rotylenchulus reniformis）处理（C）和空白对照（D）均未发现枯萎病，即发病率和病指均为0。肾形线虫和枯萎菌联合接种处理（A）的发病率和病指都高于单接枯萎病菌处理（B），平均值之差，感病品种洞庭1号分别为23.8%和30.9，抗病品种川73-27分别为14.0%和8.3（表1-9）。感病品种棉株茎部维管束呈褐色至深褐色，而抗病品种则未变色。单接肾形线虫的植株瘦高，叶部有轻微失绿，少数植株有紫斑，根系不发达，根表有肾形线虫为害造成的微伤口，周围组织变褐、细胞崩解。品种日期（日/月）发病株率（%）病指ABA-BABA-B洞庭1号（感病品种）11/1119.316.28.08.04.53.518/1170.752.018.739.821.018.825/1189.857.232.672.028.843.22/1294.859.534.380.737.143.69/12100.070.729.390.845.545.3平均74.951.123.858.327.430.9川73-27（感病品种）11/116.706.71.601.618/1115.06.78.36.62.14.525/1125.08.316.711.63.38.32/1230.013.316.717.05.811.29/1238.316.721.625.49.216.2平均23.09.014.012.44.18.3表1-9 棉花枯萎病发病株率和病指枯萎病棉株上的棉籽内部带菌问题，已为国内外研究所证实。Elliot（1923）首先肯定棉籽可以携带枯萎病菌。Taubenhans于1929～1931年在分离5094粒棉籽中，带菌率为5.01%。枯萎病随棉籽调引而传播，已被生产实践所证实。追溯我国各地棉花枯萎病最初传入和逐步扩散的历史，不难发现该病大多是由国外引种或从调进外地病区棉种开始的。1935年从美国引进大批斯字棉4B种子，未做消毒处理，就分发到陕西泾阳等处农场和农村种植，这些地方后来就成为我国枯萎病发病最早和最重的病区。在生产上，棉花枯萎病往往是先在引种带病棉种单位的田里发生，然后又随棉种的推广而蔓延为害。过崇俭等（1957）分离岱字棉14种子时，观察到种胚带枯萎病菌率为1.6%，种子表面带菌率为1.4%；1971年又分离4740粒棉籽，带菌率为0.1%，种子表面带菌率为0.3%，胚叶带菌率为0.6%，胚根带菌率为0.3%。顾本康等（1975）分离抗病品种陕401棉籽15646粒，带枯萎病菌率为0.01%；感病品种岱字棉15带枯萎病菌率为0.1%。可见，无论是抗病品种还是感病品种，只要收获自病田的，均可能带菌，只是带菌率高低不同而已。陈吉棣等于1964～1999年分离11505粒棉种，带菌率为0.026%；仇元等（1963）多次分离棉籽的带菌率为5.9%～39.8%，表明棉籽上可带有多量的病原菌。Evans（1966）分离后认为，未脱绒的棉籽最易粘附病残体，每粒棉种上平均约有10个微菌核。中国农业科学院棉花研究所（1972）在未种过棉花的黄河故道上进行的试验结果表明，从枯萎病田混收的棉种，其发病率约0.7%；从病株单收的棉种，其发病率为2.2%；而经硫酸脱绒后，其发病率下降97%。这说明种子带菌主要在棉籽的外部，特别是在棉籽的短绒上；但经硫酸脱绒的棉籽，仍有0.23%的棉株发病，间接地证明了棉籽内部可能带有少量的枯萎病菌。籍秀琴等（1980）进一步研究了棉花种子带镰刀菌种类问题。对8350粒棉花种子进行分离的结果表明，仅镰刀菌即有8种，出现频率较多的有半裸镰刀菌（Fusarium semiteectumBerK.et Rev.）、木贼镰刀菌[F.equiseti（Carda.）Sacc.]、串珠镰刀菌（F.moniliforme Sheld.）、腐皮镰刀菌[F.solani（Mart.）Sacc.]及尖孢镰刀菌萎蔫专化型[F.oxysporum f.sp.vasinfectum（Atk.）Snyder Hansen]，同时伴随出现的还有拟枝镰刀菌（F.sporotrichioides Sherb.）、禾谷镰刀菌（F.graminearm Schwabe）以及燕麦镰刀菌[F.avenaceum（Cor.et Fr.）Sacc.]等。孙君灵等（1998）对中国8省（自治区）24县（市）棉花枯萎病种子带菌量进行了检测。结果表明，仅新疆莎车县的棉籽上枯萎病菌孢子负荷量为0，其余23个县（市）为（0.8～31.8）×107个/g。新疆维吾尔自治区（全书简称新疆）、山东省、河北省、河南省和安徽省的棉花种子枯萎病菌孢子负荷量较低，为（0～8.6）×107个/g。江苏太仓为最高，31.8×107个/g。马存等（2007）归纳了中国农业科学院植物保护研究所等4单位关于棉籽带枯萎病菌率的研究结果（表1-10），带菌率在0.14%～6.6%。研究单位年份种子数（粒）带菌率（%）种子来源中国农业科学院植物保护研究所19647200.14辽宁省辽阳江苏省农业科学院197147400.101江苏省南通中国农业科学院植物保护研究所197531600.15～2.68河南省新乡中国农业科学院植物保护研究所19781506.6陕西省泾阳表1-10 不同单位研究的棉花棉籽带枯萎病菌情况自20世纪90年代以来，尽管我国推广经硫酸脱绒后再包种衣剂的包衣棉籽对减轻因种子带菌而发生的枯萎病有较好的效果，但棉籽带菌的客观事实，仍不容忽视，切实按照国家有关法规的规定，搞好棉籽的检验、检疫与调运，势在必行。棉花枯萎病病株的根、茎、叶等残体均带有枯萎病菌，这些病残体成为第二年的病菌主要来源。早期发病的病叶及残枝，落在田间也可以引起当年的再侵染。黄仲生等（1979）进行棉花枯萎病株残体传病试验，施用病叶和病秆沤制的堆肥，枯萎病率为84.1%；施用病叶、病秆喂猪所积的粪肥，枯萎病发病率为14.0%；而施不带菌厩肥或粪肥的对照区，则没有发现病株。试验结果不仅说明病叶、病秆等病株残体在传播枯萎病上所起的作用，而且还证明病叶、病秆经过猪的消化道后，病菌仍不能全被杀死，其粪肥也能传播病害。Evans（1966）测定，每张病叶平均携带200～400个微菌核，病叶上的病原菌是传播病害的重要来源。1963年，前苏联学者测定，相同重量的病叶接种土壤比病茎秆接种土壤，棉株的显症发病率要高出2～3倍，比病棉根接种土壤的显症率又要高出5～6倍，可见，病叶是病害流行中很重要的环节。关于棉田内病残体的测定方法，有间接证明和直接土样测定两种，后者是因为有了选择性培养基，可以从土壤内直接分离病原菌。20世纪50年代，过崇俭等在江苏三余棉场，从枯萎病重病田内，按0～10cm，10～20cm、20～40cm、40～60cm的不同土层，取土置于盆钵内，播种消毒的感病棉种，显症后调查发病率，结果依次为17%、19.6%、10.8%和11.9%，表明40～60cm处的病土仍可引起棉株发病。采用病土播种，土壤内按不同土层掩埋病株体后再播种，均可间接证明由于病土内存在着病原菌而导致棉株显症发生病害。顾本康等（1977）用选择性培养基，在病田内按5点取样法，从表土，10cm、20cm、30cm、40cm、50cm和60cm处取样，经5次取样分离后的平均数，每克土样的棉枯萎病菌的菌落数依次为16.7cm、22.2cm、22.2cm、11.1cm、5.6cm、0cm和0个。证明棉花枯萎病菌可在土壤40cm处的较深层存活，也充分显示棉花枯萎病菌一旦入土，就难以采用土壤处理消灭为害。枯萎病残体内病菌的存活时间，与它所在条件有关。干燥或水浸对病菌存活均不利，深埋土层20cm内的病株残体内的病菌，19个月存活率才有降低的趋势，而在土表或表土6～7cm内的病菌经18个月就全部死亡。在室内干燥的条件下，13个月不再存活；倘若浸泡水中，则病菌易于死亡，如在室温条件下，病株组织浸于水中46天，病菌存活率较对照降低68%，浸于泥水中降低到80%～90%；如果置于25℃定温条件下，在水中存活率降低到60%～90%，而在泥水中则全部死亡。综合防治中提倡稻棉轮作，或病田泡水其道理即在于此。遥感技术的发展和应用为作物的长势监测、种植面积调查和产量估算提供了一个新的科学手段。高光谱遥感技术以其较高的光谱分辨率在植物生物物理参数的遥感定量研究和产量估计中已表现出巨大的应用潜力。利用高光谱遥感技术可以快速精确地获取作物生长状态和环境胁迫的各种信息，是未来精准农业和农业可持续发展的重要手段（陈永芳等，2002）。中国在棉花高光谱遥感上的研究，多集中在棉花光谱反射率（或导数光谱反射率）与棉花的农学参数，生理参数和水、氮胁迫的相关性分析。唐延林等（2003）研究发现，随着发育期的推移，棉花冠层光谱反射率在可见光范围内降低，在近红外区域增高；叶面积指数、鲜叶重、干叶重和叶绿素含量等与红边的位置、幅值、面积均存在显著的相关性。王秀珍等（2004）指出应用导数光谱法研究棉花光谱特征可以有效地消除土壤背景的影响，在寻找特征波长方面具有广阔的应用潜力。黄春燕等（2003，2006）研究发现，748 nm波段处的一阶微分光谱值与棉花干物质积累量有较高的相关性；反射光谱“红谷”区的数值积分面积和最低反射率与叶片光合速率呈显著的线性负相关，并指出用“绿峰”的偏移作为棉花功能衰退的指标是不可取的。柏军华等（2006）以棉花全生育期叶面积指数与棉花产量的关系和近地高光谱遥感参数模型监测的多时相叶面积指数，可以很好地预测棉花产量。王登伟等（2003）指出棉花一阶微分光谱值与棉叶叶绿素浓度有很高的正相关性，群体叶面积指数与ND-VI呈很好的对数相关性，红边的积分面积与冠层叶片的全氮含量有很高的正相关性。冯先伟等（2004）发现，可见光和近红外波段光谱反射率能够反映出棉花生长发育的动态特征，棉花的花铃期是高光谱遥感对棉花长势和生理参数定量诊断的最佳时期。棉花枯萎病可以造成棉叶皱缩、失水、叶片紫红色或出现黄色网纹，使棉花的生理参数发生较大改变，这种变化必然会反映在棉叶的光谱曲线上。因此，乔红波等（2007）在温室条件下，利用便携式高光谱仪研究不同抗病性品种在接菌后棉苗的冠层光谱特性。结果表明，冠层光谱反射率对棉花品种间的差异敏感，病指与光谱反射率呈负相关。对枯萎病抗性越强，则其在近红外区的反射率越大，而感病品种光谱反射率则很小；病情越轻，光谱反射率越高，而品种间两次测定的值也存在这种负相关性。病指和光谱反射率线性回归分析，近红外波段决定系数较高，表明该波段对病指比较敏感，可用来监测棉花枯萎病害。田会东等（2008）采用“积分球——光谱仪”联用技术测量了健康棉叶和感染了枯萎病的棉叶的光谱反射率，发现健康棉叶与感病棉叶在光谱曲线上有很高的可区分性。用健康棉叶的波谱带作为分类器分别对“健康—发病期”和“健康—潜病期”两组棉叶的波谱集合进行分类，总体分类精度分别为100%和92%。将测得的光谱数据转化为Landsat TM 卫星多光谱数据，同样用健康棉叶的光谱带对以上两组波谱带进行分类，总体分类精度分别为96%和92%。上述试验结果为遥感技术在监测棉花枯萎病发生的应用提供了理论支持。

项目剂型液体粉剂颗粒外观无异臭味液体粉状、湿润、松散颗粒、无明显机械杂质有效活菌数（cfu）/[亿/g（ml）]≥1.00.500.50水分/（%）≤—35.020.0纤维素酶活/（μ/ml）≥30.030.030.0蛋白酶活/[μ/g（ml）]≥15.015.015.0淀粉酶活/[μ/g（ml）]≥10.010.010.0pH值5.0～8.55.5～8.55.5～8.5有效期/月≥612表1 有机物料腐熟剂产品技术指标（NY 609—2002）项目指标备注外观、气味乳白色或灰白色均匀混浊液体或稍有沉淀，无酸臭气味根瘤菌活菌个数（108/ml）≥5.0杂菌率（%）≤5pH值6.0～7.2用耐酸菌株生产的菌液，pH值可以大于7.2寄主结瘤最低稀释度10-6此项仅在监督部门或仲裁检验方认为有必要时才检测有效期（月）≥3此项仅在监督部门或仲裁检验方认为有必要时才检测表2 液体根瘤菌肥料技术指标（NY 410—2000）项目指标备注外观、气味粉末状、松散、湿润无霉块，无酸臭味，无霉味水分含量（%）25～50根瘤菌活菌个数（108/g）≥2.0杂菌率（%）≤10pH值6.0～7.2吸附剂颗粒细度大粒种子（大豆、花生、豌豆等）用的菌肥，通过孔径0.18mm标准筛的筛余物≤10%；小粒种子（三叶草、苜蓿、紫云英）用的菌肥通过孔径0.15mm标准筛的筛余物≤10%寄主结瘤最低稀释度10-6此项仅在监督部门或仲裁检验方认为有必要时才检测有效期（月）≥6此项仅在监督部门或仲裁检验方认为有必要时才检测表3 固体根瘤菌肥料技术指标（NY 410—2000）项目剂型液体粉剂颗粒有效活菌数（cfu）/[亿/g（ml）]≥0.50≥0.20≥0.20总养分（N+P2O5+K2O）（%）≥4.0≥6.0≥6.0杂菌率（%）≤15.0≤30.0≤30.0水分（%）—≤35.0≤20.0pH值3.0～8.05.0～8.05.0～8.0细度（%）—≥80.0≥80.0有效期（月）≥3≥6表4 复合微生物肥料产品技术指标（NY 798—2004）项目剂型液体粉剂颗粒外观、气味紫红色、褐红色、暗红色、棕红色、棕黄色的液体、略有沉淀、略具清淡的腥味粉末状、略具清淡的腥味颗粒状、略具清淡的腥味pH值6.0～8.56.0～8.56.0～8.5水分（%）—20.0～35.05.0～15.0细度筛余物（%）孔径0.18mm孔径1.00～4.75mm——≤20.0——≤20.0有效活菌数/[个/ml（个/g）]≥5.0×1082.0×1081.0×108杂菌率（%）≤10.015.020.0霉菌杂菌[106/g（ml）]≤3.03.03.0有效期不得低于6个月不得低于6个月不得低于6个月蛔虫卵死亡率（%）≥95粪大肠菌群[个/g（ml）]≤100表5 光合细菌菌剂技术指标（NY 527—2002）指标项目剂型液体固体冻干外观、气味乳白或淡褐色液体，混浊，稍有沉淀，无异臭味黑褐色或褐色粉状，湿润、松散，无异臭味乳白色结晶，无味水分（%）—25.0～35.03.0pH值5.5～7.06.0～7.56.0～7.5细度[过孔径0.18mm标准筛的筛余物（%）]≤520.0有效活菌数[个/ml（个/g、个/瓶）]≥5.0×1081.0×1085.0×108杂菌率（%）≤5.015.02.0有效期（月）≥3612表6 固氮菌成品技术指标（NY 411—2000）项目指标外观、气味浅黄或灰白色混浊液体，稍有沉淀，微臭或无臭味有效活菌数（ml）有机磷细菌肥料≥2.0无机磷细菌肥料≥1.5杂菌率（%）≤5pH值4.5～8.0有效期（月）≥6表7 液体磷细菌肥料技术指标（NY 412—2000）项目指标外观、气味粉末状、松散、湿润、无霉菌块、无霉味、微臭水分（%）25～50有效活菌数（亿个/g）有机磷细菌肥料≥1.5无机磷细菌肥料≥1.0细度（粒径）通过孔径0.20mm标准筛的筛余物≤10%pH值6.0～7.5杂菌率（%）≤10有效期（月）≥6表8 固体磷细菌（粉状）肥料技术指标（NY 412—2000）项目指标外观、气味松散、黑色或灰色颗粒，微臭水分（%）≤10有效活菌数（亿个/g）有机磷细菌肥料≥0.5无机磷细菌肥料≥0.5表9 固体磷细菌（颗粒状）肥料技术指标（NY 412—2000）项目指标细度（粒径）全部通过2.5～4.5mm孔径的标准筛pH值6.0～7.5杂菌率（%）≤20有效期（月）≥6表9 固体磷细菌（颗粒状）肥料技术指标（NY 412—2000）（续）-1项目剂型液体固体颗粒外观无异臭味松散，无异臭味黑褐色或褐色粉状，湿润黑色或褐色颗粒水分（%）—20.0～50.0＜10.0pH值6.5～8.56.5～8.56.5～8.5细度筛余物（%）孔径0.18mm—≤20—孔径5.0～2.5mm——≤10有效期内有效活菌数[108/ml（g）]51.21.0杂菌率（%）≤5.015.015.0有效期（月）≥366表10 硅酸盐细菌肥料成品技术指标（NY 413—2000）项目指标含孢量高孢粉≥1000亿孢子/g低孢粉100（土10）亿孢子/g孢子萌发率高孢粉≥90%低孢粉≥90%表11 球孢白僵菌粉剂控制项目指标（GBT 25864—2010）项目指标毒力LT50高孢粉LT50≤5d低孢粉LT50≤6d杂菌率高孢粉≤5%低孢粉≤10%干燥减量高孢粉≤10%低孢粉≤10%细度高孢粉全部通过160目筛低孢粉全部通过35目筛贮存稳定性在5℃条件下贮存180d，孢子萌发率大于标明值的80%表11 球孢白僵菌粉剂控制项目指标（GBT 25864—2010）（续）-1项目指标毒素蛋白（%）≥32000IU/mg16000IU/mg8000IU/mg毒力效价（[PxIU/mg][HaIU/mg]）≥4.02.01.0pH值6.0～7.5细度（75pm）（%）≥98悬浮率（有效成分）（%）≥70湿润时间（min）≤3水分（%）≤4.0表12 苏云金杆菌可湿性粉剂控制项目指标（FIG 3617—1999）

导致棉花枯萎病的病原菌为尖孢镰刀菌萎蔫专化型 [Fusarium oxysporumSchlectend：Fr.f.sp.vasinfectum（Atk.）W.C.Snyder&.H.N.Hans.]。在相当长的一段时期内，镰刀菌的分类是很混乱的，各研究者曾把该属划分为1000种以上的种、变种和型（俞大绂，1977；张素轩，1991；Bilai等，1955；Tousson等，1975）。1935年Wollenweber等把镰刀菌归纳为16组、143种、变种和型，奠定了镰刀菌分类的基础。在其以后，Suyder等（1968）、Joffe（1974）、Gordon（1952）、Bilai（1955）等对镰刀菌分类都进行了大量的研究，并提出各自的分类概念和系统（Amstrong等，1977；Nelson等，1983）。但所有这些都是以Wollenweber Reinking的专著《镰刀菌属》（Die Fusarien，1935）为基础的。Booth（1971）根据Gordon的分类体系，以大形分生孢子形态作为鉴别镰刀菌种的主要特征，重视标准培养条件、分生孢子梗形状和分生孢子的产生方式，把分生孢子形态、大小、菌落颜色、产孢细胞和厚垣孢子有无及着生位置、生长速度以及基质特性等作为区分组、种、变种的重要依据。中国一些研究者在分离棉花枯萎镰刀菌研究中，注意到有不同类型大分生孢子，除典型的Fusarium oxysporum f.sp.vasinfectum（尖孢镰刀菌萎蔫专化型）外，还分离到在孢子形态、菌落色泽、培养性状和致病性方面不同于前者的菌株，对此提出质疑，认为我国棉花枯萎镰刀菌可能还有F.redolens Wr.（芬芳镰刀菌）或者F.oxysporum var.redolens（Wr.）Gordon（尖孢镰刀菌芬芳变种）。澄清我国棉花枯萎镰刀菌的种、型，查明其在分类上的归属是一项十分必要的基础工作，对指导棉花抗病育种与品种合理布局具有重要意义。为此，陈其英和孙文姬（1992）从全国15个植棉省、自治区采集棉花枯萎病株，经分离纯化，获得273个单孢菌株，并对其中13个单孢菌株进行系统研究，断定我国棉花枯萎镰刀菌是尖孢镰刀萎蔫专化型。隶属的分类体系是：半知菌亚门（Deuteromycotina）、丝孢目（Moniliales）、瘤座孢科（Tuberculariaceae），镰孢属（Fusarium Lind），美丽组（Eleganswu.），尖孢种（Oxyporumschl.）。棉花枯萎病菌为尖孢镰刀菌萎蔫专化型，其培养性状，在PDA（马铃薯葡萄糖琼脂）培养基上，菌丝为白色，若培养时间稍长培养基经常出现紫色，菌丝体透明，有分离。具有3种类型孢子，分别为大型分生孢子、小孢子和厚垣孢子（图2-1）。镜检时，重点检查有无镰刀状大型分生孢子和厚膜孢子。大型分生孢子呈镰刀形，略弯曲，两头稍尖，足孢明显，无色，大多具3个分隔，少数为2个，偶见有4～5个分隔，大小为（22～23）μm×（3～5）μm（以3个隔膜的大型分生孢子长度和宽度作标准）。小分生孢子呈卵圆形或纺锤形，无色透明，大多数为单胞，少数有一个分隔，大小为（5～6）μm×（2～3.5）μm。厚膜孢子近圆形，顶生或间生1～3个，但也有数个相连的，卵黄色，直径5～15μm，厚膜孢子是抵抗不良环境的繁殖体。图2-1 棉花枯萎病菌自Alkinson 1892年首先提出引起棉花枯萎病菌是侵染导管萎蔫镰刀菌（Fusarium vasinfectumAtk）后，认为棉花枯萎病菌的寄生性很强，寄主范围很窄。但Butler（1926）、Kulharm（1934）、Armstrong（1940）、Armstrong和Bennoett（1942）、Ebbeds等（1975），前后报道枯萎病菌的寄主多达40余种，计有大豆、烟草、花椰菜、卷心菜、辣椒、牛角椒、木豆、决明、咖啡、印度麻、黄瓜、龙爪稷、三叶胶、秋葵、番茄、苜蓿、类香蒲、狼尾草、绿豆、豌豆、豇豆、蓖麻、茄子、高粱、肿柄菊、大麦、铁荸荠、小花锦葵、大花苘麻、几内亚茴麻、毛里塔尼亚苘麻、束黄麻、酸木槿、柠檬黄木槿、洋麻、裂叶木槿、类酸浆木槿、葡萄叶木槿、尖刺黄花稔和印度蛇婆子等。许如琛等（1964）用人工接菌盆栽试验，甘薯、玉米、薄荷、黄麻、烟草、荞麦、小麦、大麦、黑麦、燕麦、大豆、豌豆、蚕豆、四季豆、胡萝卜、黄瓜、萝卜、莴苣、油菜、菠菜、青菜和婆婆纳等共47种植物因均不发病，故没有作为枯萎病菌的寄主植物。顾本康等（1979）将生长在枯萎病菌人工接菌土内的供测作物植株、采用组织捣碎稀释分离的方法，能够分离出枯萎病病原菌，将它回接到棉花上能够表现枯萎症状，再从菌落形态及孢子大小，都证明是棉花枯萎病病原菌，因此认为，玉米、牛角椒、大麦、元麦、小麦、番茄、乌豇豆、茄子、大豆、柽麻、芝麻、花生、山芋、赤豆和扁豆等作物虽然没有明显症状，而确是棉花枯萎病菌的带菌植物。棉花枯萎病菌在很多植物上只能停留于植物的根表皮，但不能深入导管系统，所以，往往出现隐症状态。因此认为，除已被证明的许多作物或杂草是棉花枯萎病菌的寄主植物外，实际上还有更多植物是棉花枯萎病菌的不表现症状的带菌体；这就是在枯萎病区推行与旱作物轮作对防治枯萎病无效的道理。李君彦等（1990）对小麦、大麦、玉米、高粱、甘薯、大豆、豌豆、红麻、向日葵、烟草、番茄、茄子、辣椒、黄瓜和笋瓜15种植物作棉花枯萎病致病或带菌的研究，其结果表明，15种作物都可带菌，只是带菌的部位有差异，将病菌在棉花上回接，只有小麦、玉米、高粱和向日葵回接不成功。植物病原菌在不同环境、营养条件和寄主植物影响等外界因素作用下，再加上自身的遗传变异，致病力不断地变化。但在长期演变过程中逐渐形成了一些比较稳定的类型，这就是在种和变种以下所区分的转化型、生理型或小种。专化型是一个群体，据不同鉴别寄主的致病反应，可以进一步化分为若干生理小种。鉴定棉花枯萎病生理小种，以及生理小种在不同地区的分布，对培育棉花抗病品种，以及优良品种在不同种植区的分布有指导意义。棉花枯萎病菌具有较强的专化性，不同地区的枯萎病菌尽管形态相似，但致病力不一定相同。Elbeles（1975）根据枯萎病菌对陆地棉、海岛棉、亚洲棉及某些作物的侵染能力的差异，划分为5个生理小种：小种1号和2号，来源于美国，严重感染陆地棉，轻度感染海岛棉，不感染亚洲棉，但小种2号尚能感染烟草及Yel-redo大豆；小种3号为来自埃及的枯萎病菌，感染海岛棉和亚洲棉，不感染陆地棉；小种4号为印度的枯萎病菌，只感染亚洲棉，不感染海岛棉和陆地棉；小种5号为苏丹的枯萎病菌，感染亚洲棉，不感染海岛棉及陆地棉。Armstrong等（1978）描述并提出了巴西的棉花枯萎病菌小种6号。至此，全世界报道的棉花枯萎病生理小种共6个。1972～1973年全国棉花枯萎病、黄萎病综合防治研究协作组收集了我国主要枯萎病区（冀、豫、晋、陕、鲁、皖、苏、浙、鄂、川等省的县）有代表性的菌株76个，在海岛棉、陆地棉和中棉3个棉种的9个鉴别寄主棉花品种上测定其致病力。结果菌株被划分为3个致病型（表2-1）：Ⅰ型侵染海岛棉、陆地棉和中棉，包括南方棉区的22个菌株，北方棉区的26个菌株；Ⅱ型侵染海岛棉和陆地棉，但不侵染中棉，包括南方棉区的17个菌株和北方棉区的16个菌株，为害陆地棉严重；Ⅲ型只侵染海岛棉，不侵染陆地棉和中棉。鉴别品种致病型Ⅰ致病型Ⅱ致病型Ⅲ海岛棉SSS陆地棉SSR中棉SRR表2-1 全国各地棉花枯萎病菌在鉴别寄主上的接菌反应陈其煐等（1985）于1982年用国际通用的一套鉴别寄主对中国各地采集的144菌系筛选出有代表性的17个菌系进行全面的研究，发现我国的棉花枯萎病菌致病力与当时国际上已报道的6个小种有区别。为此，将我国的棉花枯萎病菌分为3个小种，即3号、7号和8号，其中7号、8号小种是首次报道，并认定棉花枯萎病Ⅲ型即为国际3号小种，而Ⅰ型、Ⅱ型被定为新小种，即7号和8号。7号小种是我国的优势小种，广泛分布于国内的各主产棉区，对鉴别寄主中的海岛棉、陆地棉和亚洲棉均表现出高度侵染，不感染或轻度感染5个非棉属寄主；而8号小种则不感染或轻度感染3个棉种的7个品种，轻度感染非棉属的秋葵、金元烟和大豆，严重感染紫苜蓿和白肋烟，仅在我国湖北省的新洲县和麻城县及江苏省的南京发现；3号小种严重感染海岛棉的Coastland、Sakel和亚洲棉的Ronzi，不感染海岛棉的Ashmouni和陆地棉，不感染非棉属寄主的秋葵、金元烟、白肋烟和大豆，极轻度感染紫苜蓿（表2-2）。鉴别寄主小种及分布3新疆麦盖提和吐鲁番7全国各地8湖北麻城及江苏南京海岛棉AshmouniRSW-RCoastlandSSWSakelSSW表2-2 我国不同小种对鉴别寄主植物的侵染力（陈其煐等，1985）鉴别寄主小种及分布3新疆麦盖提和吐鲁番7全国各地8湖北麻城及江苏南京陆地棉AcalaRSWRowdenRSWStonevileRSW亚洲棉RoziSSW秋葵ClemsonspinelaesRW-RW紫苜蓿GrimmRW-RS烟草Burley5RW-RSGolddolarRRW大豆YelredoRW-RW-R表2-2 我国不同小种对鉴别寄主植物的侵染力（陈其煐等，1985）（续）-1致病性是病原、寄主和环境条件相互作用的结果。棉枯萎菌致病性变异的原因比较复杂，可能有：镰刀菌发生突变、异核现象和准性生殖而发生变异；棉花种和品种的更换，造成寄主基因型对病原菌群体遗传结构的影响而发生变异；随土壤中微生物群落变化而发生变异及棉枯萎菌靠寄主种子远距离传播，导致外来致病菌的传入或为新小种提供亲本等。为此，孙文姬等（1999）采用国际通用的鉴别寄主（简称通用寄主）包括棉属寄主海岛棉的SaKel、Coastland、Ashmouni；陆地棉的Rowden等4个；非棉属寄主紫苜蓿（Grimm）、白肋烟（Berley5）、金元烟（Gold dollar）3个，以及鉴于国际通用的鉴别寄主中的所有棉属寄主均被7号小种菌系高度感染，不能明显区分广泛分布于我国各棉区7号小种不同菌系间的致病力强弱，于是在1996～1997年试验中，增加了抗病性不同的辅助棉属鉴别寄主（简称辅助寄主），包括海岛棉的8763依（感病）、K102（抗性敏感）；陆地棉的鄂荆1号（感病）、86-1号（抗病）等4个品种，对1986～1997年在我国河北、河南、山东、山西、安徽、湖北、江苏、陕西、辽宁和新疆10个主要产棉省（自治区）采集的84个棉枯萎镰刀菌代表菌系进行了生理小种变异监测研究。结果表明：与陈其煐等（1985）报道的基本相同，仍为第3号、7号、8号3个小种，其中，7号小种占83.3%，是我国毒力强的优势小种，广泛分布于我国各大棉区；3号和8号小种分别局限于新疆吐鲁番地区和湖北新洲地区。同时，发现局部地区有些菌系出现了变异，特别是1991～1994年采集的3号小种5个菌系出现了对鉴别寄主Sakel的致病力明显减弱的变异型。分布于黄河、长江流域及新疆广大棉区，对非棉属寄主表现为“R”（发病株率为0）或“W”型（发病株率为50%以下），在棉属寄主上以“S”型（病指为20.1以上）为主。1996～1997年28个代表菌系在8个棉属寄主上测定结果，除2个菌系对Sakel致病力为“W”型（病指为20.0以下）外，其余26个菌系对Ashmoumi、SaKel、Coastland、Rowden、8763依、鄂荆1号等6个棉属寄主致病力均为“S”型；28个菌系在有一定抗性的K102寄主上，13个为“W”型，15个表现为“S”型；在抗病品种86-1寄主上，24个为“W”型，4个为“S”型。按各菌系在8个棉属鉴别寄主上平均病指划分为强、中、弱3个类群，4个菌系为强致病类型，17个菌系为中等致病类型，7个菌系为弱致病类型。1998年发现湖北新洲的1个菌系和山西太原菌系对抗病品种86-1的致病力接近“S”型。1988年分离的3号小种2个菌系和1991～1994年分离的3号小种变异型5个菌系均分布于3号小种的原发生地新疆吐鲁番地区。对非棉属寄主均为“R”或“W”型；对陆地棉Rowden均为“R”型（病指为0），对海岛棉Coastland均为“S”型。2个3号小种与5个3号小种变异型的差异表现在对Ashmouni和SaKel的致病力上，前者在Ashmouni和Sakel上分别为“R”和“S”型；后者对Ashmoum的致病力增强了，除l个为“R”型外，2个为“W”型，2个为“S”型，而对SaKel的致病力减弱了，均为“W”型。另外，1995～1998年从该地区采集的海岛棉病株上一直未分离到3号小种。1988～1995年分离的8号小种5个菌系均分布于其原发地区的湖北新洲地区，在非棉属鉴别寄主紫苜蓿和白肋烟上均表现为“S”型，4个在棉属鉴别寄主上表现为“R”或“W”型，其中，1995年分离的Ag136菌系对抗病品种86-1表现为“S”型（病指25.0）。另外，1998年从该地区采集的病株上分离出8号小种6个菌系。2007年，马存等把目前世界上已报道的棉花枯萎病菌8个小种归纳成如表2-3所示。寄主植物小种编号12345678分布地区世界各地美国埃及印度苏丹巴西中国中国亚洲棉（G.arboreumcv.Ronzi）RRSSSRSR海岛棉阿西莫尼（G.barbadebsecv.Ashmouni）SSRRSSSR海岛棉萨克耳（G.barbadebsecv.Sakel）SSSRSSSR陆地棉阿卡拉44（G.hirsutumcv.Acala44）SSRRRSSR金元烟（Nicotianatabacumcv.GoldDolar）RSRR—RRR大豆（Glycinemaxcv.Yelredo）RS——RRR羽扁豆苜蓿（Lupinusluteuscv.Weiko）SS——R表2-3 世界各国不同小种对不同寄主植物的侵染力新疆棉区棉花枯萎病生理小种，自徐怡心（1994）鉴定认为国际7号小种之后，李国英等（1998）、缪卫国等（2000）、王雪薇等（2001）、吴彩兰等（2004）和张莉等（2005）采用目前国际上通用的一套棉属鉴别寄主及当地的辅助鉴别寄主对从不同产棉县（市、团场）采集的枯萎病菌株样本鉴定后认为，目前，7号生理小种仍为新疆棉花枯萎病菌优势生理小种，主要分布在新疆南疆（和田、喀什、阿克苏）、北疆（石河子、昌吉、乌苏）、东疆（吐鲁番）主要棉区。从各供试菌系对9个品种的发病始期及发病程度看，新疆棉花枯萎病菌菌系强致病型主要分布在南、北疆主要棉区，部分菌系属中等致病型，枯萎病菌为害时期较早，棉株出苗后10～12天，造成棉苗子叶青枯萎蔫或叶脉黄化网纹；新疆棉花枯萎病菌菌系弱致病型主要分布在东疆棉区，枯萎病菌为害时期均较晚，较南、北疆棉区发病始期晚5～7天，即棉花出苗后15～20天才出现子叶青枯萎蔫或叶脉黄化网纹症状。营养体亲和性（Vegetative Compatibility，简称VC）是指缺乏有性生殖真菌，通过不同菌系间的菌丝融合交流物质，进而形成异核体的能力，其实质就是异核体亲和性，会导致病原菌形态和致病性的变异。由若干具有营养体亲和性的菌系构成的群，称为营养体亲和群（Vegetative Compatibility Group，简称VCG）。做致病性测定存在着费时、费力、结果易受外界因素影响及不能反映不同菌株间的遗传关系等公认的问题（Hart等，1981；Kraft等，1978；Pound等，1953），所以，有必要探索和寻找鉴别小种更为简便有效的途径。Puhalla（19850）首先确立的用不能还原硝酸盐作唯一氮源生长的突变体（nit突变体）作营养体亲和性试验的方法，为此提供了一条有效的途径。此法通过观察不同菌株的nit突变体之间能否互补而形成异核体把它们分成不同的营养体亲和群。根据他的理论，亲和与否反映出不同菌株在遗传进化过程中的亲缘性远近，国内外不少报道都认为营养体亲和性是鉴别镰刀菌不同专化型及小种间菌株的有效方法。1985年Puhalla首次将VCG技术应用到尖孢镰刀菌专化型的研究，结果认为专化型与VCG之间有一定的对应关系，即同一VCG的菌系属于同一专化型，而不同专化型的菌系属于不同VCG。随后，大量的不同专化型的菌系证明了Puhalla的观点（Ploetz，1990）。鲍建荣等（1992）对尖孢镰刀菌的6个专化型的20个菌系进行了营养体亲和性研究，结果显示，不同专化型菌系的nit株之间无互补反应，而同一专化型的不同菌系上分离的nit株之间可产生亲和反应，也证明了nit突变株的营养体亲和群与菌系的专化型有相关性。在棉花专化型内，研究证明，生理小种与VCG有一定的相关性，来自同一生理小种的菌系，甚至是不同地理来源的菌系，都可划为同一VCG。Katan等（1988）测定来自以色列全国不同地区的同为3号生理小种的12株棉花枯萎病菌菌系，结果均属于同一VCG。丁之金等（1992）采用不能还原利用硝酸盐作唯一氮源生长的突变体（nit突变体），对中国棉枯萎镰刀菌的3号、7号、8号小种的61个菌株做了营养体亲和性研究。结果表明，第3号小种7个菌株和第7号小种42个菌株各属一个不同的营养体亲和群，第8号小种的8个菌株则属6个不同亲和群，不同小种的菌株间没有亲和性。营养体亲和性试验结果与致病性测定结果吻合，能从遗传学角度区分棉枯萎菌不同小种，用它作为鉴定手段，结果更能反映出不同菌系间的本质联系，并可克服致病力测定工作中费时、费力及结果不稳定等缺点。王克荣等（1996）利用氯酸钾毒性，诱变棉花枯萎病菌产生硝酸盐利用缺陷型突变体（nit）。通过对nit突变体在亚硝酸盐和次黄嘌呤为唯一N源的MM营养基上的生长鉴定，获得了4种生理表现型的nit突变体。在485个nit突变体中，nit A为357个（73.6%），nit B 59个（12.3%），nit C 65个（13.4%），nit D 4个（0.8%）。4种类型的突变体产生的频率差别很大，nit A类型最易产生，nit D突变类型则很难得到。Nit A类型的突变体也很容易回变成野生型。不同菌株产生突变类型的比例也有差异。菌株258产生的11个突变体均为nit A型，而菌株262产生的8个突变体都是nit B型，菌株207和328则产生4种生理表现型的突变体。产生nit突变体的107个菌株经互补类型配对测定的结果见表2-4。由此看出，我国的棉花枯萎病菌中，以VCG1为优势群体，分布广泛。有8个菌株分属另外3个VCGS，这些群体是否属于尖孢镰孢萎蔫转化型（Fusarium oxysporumf.sp.vasinfectum），可能需要进行分子遗传学比较才能明确。营养体亲和群（VCG）菌株数菌株来源营养体亲和群（VCG）菌株数菌株来源VCG15江苏丹徒VCG26江苏丹徒（303，315，316，319，328，329）江苏江浦江苏启东江苏淮海农场VCG31江苏丹徒（234）新疆四川浙江VCG41江苏南京（402）江西表2-4 棉花枯萎病菌的营养体亲和群及其来源除了属于4个VCGs的103个菌株，另有4个菌株（菌株号219，226，227，302）只产生一种表观型的突变体（nit A），这些突变体与其他菌株的互补型突变体配对不能形成亲和性反应。这些实验结果表明，我国的部分地区，包括新疆、四川、浙江、江西和江苏的棉花枯萎病菌多属于同一个营养体亲和群。在表现症状的棉花上部茎叶中也分离到其他营养体亲和群的菌株，这些菌株经测定，对陆地棉的棉花品种具有寄生能力和一定的致病力。王雪薇等（1996）报道，新疆棉花枯萎病株或病田土中分离得到的尖孢镰刀菌具有明显的营养体亲和性。将分离自新疆5个不同地点的棉病株或棉田土的7个菌株经单孢分离得到18个单孢株，经鉴定均为尖孢镰孢。7个菌株的18个单孢株分别在KPS培养基上诱得数量不等的nit突变体，将它们分别与两个采自老病区莎车的棉枯萎病菌株进行营养体配对试验，结果显示，7个菌株分别归属2个营养体亲和群（VCGs），其中，与莎车菌株明显亲和，属V1的6个菌株与莎车菌株应同属于尖孢镰孢萎蔫专化型。研究结果还表明，不同菌株产生的亲和带的形态特征不同，如MK菌株的各nit突变株间产生的亲和带均表现为水平扩展，迅速呈纺锤形，但气生菌丝不发达，亲和带仅表现为菌丝层比突变体菌丝层厚，随着亲和带的发展可在两突变株间连成片，暂称扩展型亲和带；而MK7-1菌株的各nit突变株间产生气生菌丝茂密，且扩展宽度均匀的线形亲和带，亲和带朝更浓密方向发展，仅加宽，但不易成片，暂称线型亲和带。所有亲和菌株（或单孢株）与MK形成的亲和带均属扩展型亲和带，而与MK7-1形成的均属线型亲和带。依据不能利用硝酸盐的突变体（nit）间营养体亲和性划分出的棉花枯萎病菌营养体亲和群（VCGs）与其生理小种间高度相关，即不同生理小种间营养体不亲和，而同一生理小种归属于一个或少数几个VCGs。张莉等（1998）从新疆各植棉区采集棉花枯萎病病株，经分离纯化获49个单孢菌株。经营养体亲和性测定结果表明，供测49个菌株分为4个亲和群，其中，VCG1包括46个菌株，占供测菌株的93.9%，均与标准菌株中的7号小种Ag84亲和，另外3个（吐-2、昌-4、石-2）分属不同的亲和群，它们与标准菌株中的7号、8号和3号小种的Ag84、Ag16、Ag2菌株的突变体均不亲和。20世纪90年代后期以来，随着新疆植棉面积的不断扩大及从各地大量调运棉种，其病原种群是否有所变化，不少植棉单位存在一定疑问。为此，张莉等（2005）采用营养体亲和性技术，对新疆棉花枯萎病菌的生理小种类型及其病原种群进行了变异监测研究。结果表明，28个供试菌系高度侵染海岛棉、陆地棉及K102（辅助鉴别寄主），属典型的7号生理小种，其余12个菌系在鉴别寄主上的反应与7号生理小种略有差异；供试菌系属于一个营养亲合群，且与7号生理小种的标准菌系相亲和，与3号、8号小种的标准菌系不相亲和；新疆棉花枯萎病菌依旧以7号生理小种为主。与以往的研究结果相比，新疆棉花枯萎病菌的群体组成基本没有发生变化。此外，王雪薇等（2000）的研究结果也表明，52个待测菌株与7号小种的4个标准菌株间存在着不同程度的营养体亲和性，而与3号小种和8号小种的标准菌株均不亲和。因此，它们属于7号小种营养体亲和群—VCG701。在棉花枯萎病菌的生理小种及其遗传进化关系的研究中，通过突变体的诱发而进行的营养体亲和群判别方法是行之有效的重要研究方法之一，但在突变体的诱发与鉴定上存在较大的难度，方法不一，试验的稳定性较差。为此，白剑宇等（2007）对棉花枯萎病菌突变体的诱发与鉴定做进一步的方法验证与技术探讨。从32个供试棉花枯萎病菌菌株中共诱得288个nit突变体，根据其在不同氮源培养基上的生长划分出4种突变体类型：nit 1、nit 3、nit M和nit 8。对各菌株的突变体诱发与鉴定结果表明诱得突变体的难易程度主要因菌株的不同有很大差异，有些菌株（FKLMYN-23，FKTN-11，FSYN-Z6）很容易诱得各类型突变体，有些菌株不易诱得某种突变体类型，有个别菌株（FMYN-02，FYL2N-07）在KClO3含量10～60g/ml的各浓度梯度中都未能诱发出任何突变体。不同KClO3浓度梯度的KPS培养基上的突变体诱发情况比较表明，在KClO3浓度为25g/ml时诱得突变体的比例最高，约76%的菌株在此浓度下诱得突变体。85.0%的供试菌株上诱发到的突变体类型不全，只有15.0%的菌株能诱发到4种类型的突变体。在诱得的288个突变体中，各突变体类型所占比率高低依次为nit 1＞nit 3＞nit 8＞nit M。在这4种突变体中，nit 1型突变体的诱得比例最高（76.7%），且在绝大多数菌株（93.7%）中易诱得，此结果与王雪薇等（1996）和李国英等（1998）的报道基本一致。但nit M型突变体较难诱发到，供试的32个菌株中，只有13个菌株诱发到了nit M突变体，其比率为40.0%，在所有诱发到的288个突变体中，nit M所占比例仅为4.9%，该结果与王雪薇等（1996）和李国英等（1998）的报道有所差异。这些结果对建立稳定和准确的实验方法体系，为进一步查明棉花枯萎病菌的营养体亲和群分化情况，营养体亲和群与生理小种的对应关系，生理小种的种类及其分布，病原菌的分化，遗传进化关系提供了有科学价值的依据。异核现象是半知菌普遍具有的特性，也是病原菌变异的主要原因。史大刚等（1991）结合新疆吐鲁番地区，原只发现枯萎菌生理Ⅲ型，后又发现了生理Ⅱ型的现象，研究了异核现象与枯萎菌变异的关系认为，异核现象是导致生理Ⅲ型菌系致病力增强产生生理Ⅱ型的重要因素。棉花枯萎病菌在遗传上都是十分复杂的种群，遗传的多变性可以由多种因子引起，例如，转座因子、染色体突变、基因漂移、准性生殖等。这种种群上遗传多变性决定了必须依靠更为客观的研究方法来研究它。VCG是依靠真菌自身遗传特征来划分的，不仅能反映菌系之间的遗传相似性，而且有助于真菌繁殖方式及其群体遗传结构的分析。但目前，棉花枯萎病菌营养体亲和性研究菌系来源十分有限，而且棉花枯萎病菌主要集中在专化型内，这样不能更为确切地了解种群的发育与变异。因此，今后应进一步扩大棉花枯萎病菌的研究种群，并结合更多的研究技术，包括分子技术，对日益复杂化的棉花枯萎病菌的种群进行更深入的研究。生物体内的同工酶是基因与生物外部形态性状的连接物，同工酶酶谱是生物内部生物化学特性的反映，许多学者认为，病菌不同的致病类型与酯酶同工酶有较密切的关系。吕金殿等（1982）用聚丙烯酰胺凝胶电泳对42个采自我国各省（自治区）的棉花枯萎病菌的酯酶同工酶进行了比较研究，根据主酶带的情况可将42个菌系分为3个类型，分别为类型Ⅰ，包括4条主酶带，含有31个菌系，来自13个省（直辖市）；类型Ⅱ，包括3条主酶带，含有6个菌系，来自6个省；类型Ⅲ，包括2条主酶带，含有1个菌系，来自新疆。张莉等（2000）用聚丙烯酰胺凝胶电泳测定新疆棉花枯萎病菌酯酶同工酶，同时结合以往研究分析其酶谱类型与生理小种的关系。结果表明：（1）新疆棉花枯萎病菌有4种酶谱类型，供试的30个菌株中有25个菌株的酶谱属于类型Ⅰ据以往研究，这25个菌株中，有24个菌株属于7号生理小种，它们与标准的7号生理小种的酯酶同工酶酶谱基本一致。这说明，可利用酯酶同工酶作为研究棉花枯萎病菌致病力分化的一种辅助方法。同时，从生化的方面再次证明7号生理小种是新疆棉花枯萎病菌的优势小种。（2）主酶带的多少与致病力的强弱成正相关类型Ⅰ中的菌株有5条主酶带，次酶带也最多，在供试菌株中属致病力最强的类型；类型Ⅱ中的菌株有2条主酶带，次酶带较少，属供试菌株中致病力较弱的类型。（3）试验证明，酶谱类型与生理小种的类型并不完全一致如塔2菌株的酶谱类型属于类型Ⅳ，它与本次试验提供的3个标准菌株酶谱均不相似，但在利用鉴别寄主的鉴定中属7号小种；还有石-15菌株酶谱类型与标准3号小种相一致，但其小种也属于7号。这些现象有待进一步研究。曹君等（2005）通过聚丙烯酰胺凝胶电泳测定了各供试枯萎病菌酯酶同工酶，并结合同工酶谱的聚类分析研究其酶谱类型与菌株致病力及生理分化的关系。结果表明，在棉花枯萎病菌中酯酶含量较高，电泳酶谱稳定，重复性好。14个供试菌株与标准菌株J-1的枯萎病菌酯酶酶谱基本一致，既反映了棉花枯萎病菌在专化型水平上的遗传一致性，又能在专化型下区分出不同的致病类型。根据酯酶酶谱和聚类分析结果（图2-2）将供试菌株分为4种类型。类型Ⅰ的菌株有5条主酶带，次酶带也最多，在供试菌株中属致病力强的类型；类型Ⅱ中的菌株的致病力属于中等水平，类型Ⅲ、类型Ⅳ的菌株分别有3条、2条主酶带，次酶带较少，属供试菌株中致病力较弱的类型，表明主酶带的多少与致病力的强弱有关。因此，酯酶同工酶酶谱类型和致病类型有较密切的相关性，利用酯酶同工酶分析能够准确且快速地鉴别出棉花枯萎病菌的不同致病类型，克服了传统棉花枯萎病菌致病性鉴定方法的一些弊端，且该方法简单、方便、准确，重复性好，可以成为鉴定棉花枯萎病菌不同致病类型的重要方法之一。图2-2 同工酶酶谱聚类分析树状图棉花枯萎病菌各生理小种间，不论是酯酶同工酶、过氧化物同工酶，还是可溶性蛋白质，经电泳后或多或少都可出现特征性条带，差异比较明显，易于区分。吴彩兰等（2004）对棉花枯萎病菌的3号、8号和7号3个生理小种的标准菌株和新疆所采31个供试菌株采用聚丙烯酰胺凝胶电泳进行了酯酶同工酶谱、过氧化物同工酶谱和可溶性蛋白质谱分析。结果表明：①菌体酯酶同工酶电泳：所有供试菌株的酯酶同工酶酶谱多态性丰富，谱带数目一般为3～8条，清晰可辨。棉花枯萎病菌不同生理小种的酯酶同工酶谱存在明显差异，3号生理小种有6条谱带，8号生理小种有3条谱带，7号生理小种有8条谱带，其中，Rf值为0.1和0.35的两条带为7号生理小种的特征性条带。供试菌株谱带数为4～8条，其谱带虽具有多型性，但都与7号生理小种标准菌株的特征性条带中的一条或两条一致。31个供试菌株经可溶性蛋白质谱分析，它们与7号生理小种的标准菌株的特征性条带中的一条或两条一致，说明新疆棉花枯萎病菌仍以7号生理小种为主要的优势小种，这与多次用鉴别寄主法测定的结果一致。在同工酶电泳实验中，过氧化物同工酶因其为单位结构，故谱带少，多态性差，有的菌株谱带不清；酯酶同工酶谱和可溶性蛋白质谱不仅谱带数目多，而且具有清晰易辨的特点，效果好，在实验中拟优先选用。②过氧化物同工酶电泳：所有供试菌株的过氧化物同工酶谱带数目为1～4条，多态性差，且有的菌株谱带不清。但不同生理小种间仍存在差异，其中，Rf值为0.42和0.56，为3号生理小种的特征性条带，Rf值为0.52为8号小种的特征性带，Rf值为0.4为7号小种的特征性条带。31个供试菌株谱带数都少，但它们基本都与7号小种的特征性条带一致。③可溶性蛋白质谱。棉花枯萎病菌不同生理小种的可溶性蛋白质谱存在明显的差异，3号和7号生理小种均有6条谱带，8号生理小种标准菌株只有4条谱带。谱带Rf=0.1、Rf=0.3和Rf=0.52为该3个生理小种所共有，8号生理小种Rf=0.4的谱带又与7号生理小种所共有，即8号生理小种的4条谱带均与7号生理小种共有；谱带Rf=0.2、Rf=0.38和Rf=0.45是3号生理小种所独有的特征性带；谱带Rf=0.08和Rf=0.42是7号生理小种所独有的特征性带。31个供试菌株可溶性蛋白质谱虽有差异，但差异不大；它们绝大部分谱带都具有7号生理小种的特征性谱带1条或2条，而不具有其他小种的特征性带。吴彩兰等（2004）采用SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳法，对2002～2003年，从新疆各主要植棉区采集到的31个棉花枯萎病菌菌株及3号、7号和8号生理小种的标准菌株进行了可溶性蛋白质谱分析。结果表明，棉花枯萎病菌不同生理小种的谱带存在明显差异，易于区分，并且3号和7号标准菌株都有自己的特征性谱带；同一生理小种不同菌株谱带的一致性较高，差异不大，供试菌株与7号生理小种的特征性谱带中的1条或2条一致。从电泳图谱聚类分析可将其分为3类：3号和8号标准菌株各为1类，供测大部分菌株的电泳图谱与7号生理小种标准菌株的相似性水平高，亲缘关系近，与3号生理小种的相似性水平低，亲缘关系最远（图2-3）。这与鉴别寄主法进行生理小种测定的结果基本一致，说明采用可溶性蛋白凝胶电泳对棉花枯萎病菌生理小种的鉴定具有重要的参考价值，可作为常规鉴别寄主法和营养体亲和群鉴定法的一种重要辅助手段。图2-3 棉花枯萎病菌供试菌株电泳图谱聚类分析树状图由于传统的生理小种划分主要以病菌对特定寄主的致病力强弱作为依据，病菌自身的变异及环境因子的复杂变化也可造成致病力变异，仅依靠传统的形态学和致病力差异来划分病菌生理小种已难以得出令人信服的结论。因此，需要借助于诸如遗传学、生物化学、分子生物学的手段加以验证，如血清学、营养体亲和性、凝胶电泳以及近年来发展迅速的RFLP及RAPD等技术，已逐步应用于病原菌的鉴定。而采用分子生物学手段，可将致病力在分类中的作用从遗传学的角度加以重新评价。随着分子生物学技术的发展，利用分子特征进行真菌分类鉴定已逐步被人们所采纳。在对病菌遗传背景了解甚少的情况下，采用随机引物扩增多态性DNA分子标记对尖孢镰刀菌专化型以下的小种进行多态性分析是行之有效的。RAPD（Random Amplified Podymorphic DNA）技术是20世纪90年代由William等在PCR基础上创立起来的一种利用随机引物扩增DNA的分子标记方法。该技术一出现，就以其快速而便于检测大量样品，所需DNA量少、不需要生物的特殊基因文库作探针以及操作安全、所需费用较低等突出优点，迅速应用于生物学研究的各个领域。冯洁等（1999）对来自中国11个省（自治区）的棉花枯萎病菌不同生理小种菌株的基因组DNA进行随机扩增，筛选出10个扩增多态性好且稳定的随机引物，不同引物的条带数为9～19条，扩增片段的DNA分子量为300～3000bp，10个引物扩增得到的140个DNA条带中，有123个多态性条带，占总条带的87.8%。根据供试菌株RAPD-PCR扩增条带的有无，以1.0记数，统计稳定、清晰出现的条带，采用Statistics统计软件对数据进行类平均法系统聚类分析，建立树状图（图2-4）。以连锁距离为5.0划分时，供试的29个菌株可划分为6个RAPD组。Ⅰ组为所有的3号小种菌株（1～5）及国外3号小种对照（29）；Ⅱ组为所有的7号小种共16个菌株（11～26）；Ⅲ组为8号小种的3个菌株（6～8）；Ⅳ组为8号小种的另外2个菌株（9、10）；V、Ⅵ组分别为国外的1号小种（27）及6号小种（28），它们各独自为一类。通过亲缘关系树状图可以看出，我国的3号小种与国外的3号小种对照亲缘关系十分密切，同属于一个RAPD组Ⅰ，这个RAPD组与其他5个组的菌株在亲缘关系上相距较远，独为一类；我国特有的7号小种自成一类；而我国的8号小种遗传背景较为复杂，分属于2个不同的RAPD组，其中，归为第Ⅳ的菌株（9、10）与7号小种的亲缘关系较近，归为第Ⅲ组的菌株（6～8）与7号小种的亲缘关系较远。国外的1号、6号小种（27、28）与我国的7号、8号小种在亲缘关系上相距较远。从亲缘关系树状图中还可以看出，我国的3号、7号小种都分别属于两个独立的RAPD组，8号小种分属于两个不同的RAPD组，这与传统的以致病力差异为依据的鉴别寄主划分生理小种的结果基本一致。从分子水平上证实了中国生理小种划分的正确性，并证明中国除3号小种与国外相同外，7号、8号小种是不同于国外其他小种的独立小种。8号小种在我国的分布只局限在湖北新洲和南京江浦，是遗传背景最为复杂的一个小种，今后在这一群体中可能会划分出新的小种。图2-4 供试棉花枯萎病菌菌株的RAPD聚类分析树状图新疆是我国最大的棉花生产基地，但植棉面积迅速扩大、连作年限延长、引种频繁，导致棉花枯萎病迅速扩展，为害严重。为了有效控制棉花枯萎病菌，有必要对新疆不同植棉区枯萎病菌的生理小种及遗传多样性进行分析，为新疆棉花抗病育种、植物检疫及病害防治提供科学依据。王雪薇等（2001）和田新莉等（2002）利用RAPD技术比较新疆棉花枯萎病菌不同菌株间在分子水平上的共性与差异。RAPD分析结果显示出这37个供试菌株与7号小种各对照菌株间基因组DNA的指纹图谱高度相似，属同一遗传相似组，而与3号和8号小种的对照菌株间遗传差异较大，亲缘关系较远，即7号生理小种是组成目前新疆棉花枯萎病菌群体的优势小种。仅发现一株可能属于3号小种的菌株，未发现属于8号小种的菌株。此外，从分子水平上证明新疆棉花枯萎病菌存在明显的遗传分化，即使在7号小种内也存在遗传上的差异，从而导致致病性强弱的不同。冯洁等（2000）采用10个随机引物对我国3个棉花枯萎病小种的26个菌株PCR扩增结果表明，不同小种在扩增的DNA条带之间差异明显，并分别筛选到了3号、2号和8号小种的特征带。3号小种特征条带2以OPF-10为引物扩增，3号小种的5个菌株（编号l～5）均在分子量为513bp处出现OPF-10513特征条带，而其他小种菌株均未扩增出此带。7号小种特征条带以OPF-08为引物，所有的7号小种菌株（编号11～26）均扩增出了分子量为371bp的特征条带OPF-08371。8号小种特征条带以OPF-12为引物，供试的5个8号小种菌株均在703bp处扩增出了特征条带OPF-12703。采用ABI 377全自动测序位，以T7方向进行序列测定，3个插入片段均可一次通读全部序列，3号小种的特异性探针OPF-10511含有513个碱基，内含5个内切酶位点（Hind Ⅲ、BamH Ⅰ、Xba Ⅰ、BstⅪ、EeorⅤ），G+C含量为45.4%；7号小种特异性探针OPP-08371含有371个碱基，内含7个内切酶位点（Ecor V、Bsp 106、Nci I、Dra Ⅱ、Xho I、Sac I、Ecor V），G+C含量为43.4%；8号小种特异性探针OPF-12703含有703个碱基，内含7个内切酶位点（Kpn Ⅰ、Bsp 106、Hind Ⅲ、Aat Ⅱ、Ecor V、Bsp106、Kpn Ⅰ），G+C含量为42.1%。利用随机引物对棉花枯萎病菌不同生理小种的菌株进行PCR扩增，获得了大量的RAPD标记，并分别筛选到可将不同小种扩增出不同特征带的引物，为以致病力差异为基础的鉴别寄主划分生理小种的传统方法提供了分子水平的证据，说明我国棉花枯萎菌不同生理小种间在分子水平上存在较大差异，并且这种差异导致了病菌致病力的不同，不同小种之间特征性条带的存在也正是基因序列改变的真实体现。在棉花枯萎病菌小种间寻找到特异性DNA扩增片段，目前在国内外尚属首例。AFLP（Amplified Fragmentlength Polymorphism）分子标记技术是在基因序列未知的情况下，利用少数几对引物对相关物种基因组多态性进行有效检测。AFLP、RAPD及RFLP 3种分子标记多态性的检出效率的大小顺序依次为：AFLP>RAPD>RFLP。由于AFLP综合了RAPD和RFLP的技术优点，因而在植物病原真菌的遗传多样性分析、构建遗传图谱、标定基因、辅助育种的研究中得到了广泛应用。王兰等（2008）应用AFLP分子标记技术，选用9对EcorⅠ和MseⅠ引物组合，对新疆南疆地区不同团场的枯萎病菌12个菌系进行AFLP扩增，结果显示，每对引物均扩增出多态性的位点，说明供试菌系之间在DNA分子水平上存在丰富的遗传变异。9对引物共产生条带总数263条，其中，多态性条带205条，占总数的77.9%。参照琼脂糖凝胶电泳图谱，利用DPS数据处理软件中类平均法聚类分析，建立树状图谱（图2-5）。由图2-5可知，供试的12个菌系在0.52的水平上可分为4类，第Ⅰ类包括6个菌系，分别为F05、F06、F07、F011、F016和F043；第Ⅱ类为3个菌系，分别为F01、F012和F015；第Ⅲ类为2个菌系，分别为F09、F013；第Ⅳ类为1个菌系F03。（......）而与其同属于相同生态环境条件的菌系却属于另一个AFLP组。这说明同一生态环境下的棉花枯萎病菌株在遗传上可能不一致。图2-5 12个不同菌株AFLP聚类的树状图张莉等（2009）研究结果显示，新疆棉花枯萎病菌的AFLP多态性较高，这充分反映了枯萎病菌7号生理小种的群体内存在着一定的遗传多样性。出现这种情况的原因可能有两个：一是棉花枯萎病主要靠种子带菌传播，新疆大量从内地调运棉花种子，外来的棉花枯萎病菌传入新疆，这也暗示着新疆棉花枯萎病菌最初可能不是共同的来源；二是随着抗病品种的应用以及气候条件的变化，当地菌株发生突变，形成了适应新品种和当地自然条件的新菌株。研究的结果还表明，新疆棉花枯萎病菌AFLP多态性与菌株的地理来源有一定的相关性，但基于AFLP标记划分的AFLP类群与基于寄主病指划分的致病力类群间关系不一致。出现这种结果的原因可能有：①所用引物数目相对较少，揭示的可用于区分菌株的多态性不丰富；②所用菌株材料均仅根据致病力的不同而选定，忽视其他遗传差异的存在，加之选用菌株数目较多，干扰了分析结果；③AFLP分子标记所揭示的遗传变异反映了整个基因组水平的变异，而生理小种、致病性等表型变异仅反映一个或几个基因的变异程度。AFLP技术包含多个实验环节，要想获得理想的实验结果，需要对每个实验环节进行优化。在DNA酶切、连接试验过程中，需要制备高质量的DNA：一方面，DNA的纯度影响着酶切的效果；另一方面，DNA的完整性影响着实验结果的稳定性和重复性。单纯固体或液体培养基中含有糖和琼脂等营养物质，培养过程中使棉花枯萎病菌细胞中富含多糖、蛋白质等杂质，不利于DNA的纯化。限制性内切酶的选择对AFLP分析的准确度具有关键性作用，一般采用双酶切，其组合由1个高频内切酶和1个低频内切酶组成。目前国内外大多采用EcoRⅠ/MseⅠ和PstⅠ酶切组合，但Gomez等利用HaeⅢ/PstⅠ酶切组合和EcoR I/Mse I酶切组合对黑莓锈病病菌（Phragmidium violaceum）进行遗传多样性研究，结果显示HaeⅢ/PstⅠ酶切组合的AFLP分析虽然获得的扩增条带较少，但多态性位点较多，更利于条带的统计分析。王晓光等（2011）采用玻璃纸PDA培养基来收集棉花枯萎病菌菌丝体，采用改良CTAB法提取、纯化棉花枯萎病菌基因组DNA，最终得到了纯度高、适合AFLP分析的基因组DNA，而后利用HaeⅢ/PstⅠ酶切组合对棉花枯萎病菌进行了AFLP分析，结果显示，利用3对引物组合共获得301条带，其中，多态性条带164条，表明利用该酶切组合对棉花枯萎病菌进行AFLP分析能够得到较为丰富的多态性条带，能够用于棉花枯萎病菌遗传多态性的分析。通过对酶切时间、预扩增模板浓度、选择性扩增模板浓度进行梯度优化试验，建立了适合棉花枯萎病菌的AFLP分析体系，即酶切反应：250ng DNA经HaeⅢ/PstⅠ 37℃酶切2h后，加入1μl PstⅠ再进行酶切2h；连接反应：酶切产物25℃连接过夜（≥16h）；PCR反应中，以连接产物稀释10倍（P10）作为预扩增模板，预扩增产物稀释50倍（P10S50）作为选择性扩增模板。利用优化的AFLP反应体系对棉花枯萎病菌标准菌株进行分析，发现能够完全区分3号、7号和8号生理小种，证明了其有效性，可从整个基因组水平反映不同棉花枯萎病菌生理小种之间的遗传差异。对20个棉花枯萎病菌代表菌株进行AFLP分析，聚类分析结果表明，它们均与7号生理小种具有较高的遗传相似性，印证了7号生理小种是我国棉花枯萎病菌的优势小种，但同一生理小种内不同供试菌株之间也存在一定的差异性。棉花枯萎病菌的生长及其产孢量是病原菌生命活动和自身遗传的反应，同时也受到温度、pH值、碳源和氮源等因素的影响。李生才等（1998）认为，病菌生长温度范围为10～33℃，最适温度为27～30℃。曹君等（2005）研究结果表明（图2-6），供试棉花枯萎病菌菌株在10～35℃下均能生长，最适温度为25℃。棉花枯萎病菌生长温度因菌株不同而有差异已经得到证实。Raillo（1958）指出，尖孢镰刀菌生长适宜温度15～25℃，最高温度为35℃；陈其煐等（1992）报道，棉花枯萎病菌最适生长温度为25℃，最高温度大多为35℃，但有2个菌株能在37℃下生长；缪卫国等（2000）的研究结果与陈其煐等（1992）报道相似，但同时发现新疆吐鲁番棉枯萎病菌菌株HAI-17较耐高温，能在40℃下生长。不同研究结果所显示的棉花枯萎病菌生长温度的差异可能主要与供试菌株个体差异性有关，后者又与遗传和环境等因子有关。李生才等（1998）报道，棉花枯萎病菌在pH值2.5～7.0均可生长，pH值3.5～5.3为最适。曹君等（2008）研究结果指出（图2-7），棉花枯萎病菌在pH值4～10范围的PDA培养基上均能生长，最适pH值6～7。pH值6与pH值7差异不大，生长量几乎是其他各处理的2倍。这种不同研究结果的差异可能主要与供试菌株个体差异性有关，后者又与遗传和环境等因素有关。图2-6 不同温度对棉花枯萎病菌菌丝生长的影响图2-7 不同pH值对棉花枯萎病菌菌丝生长的影响在供试的4种碳源中，供试菌株在以蔗糖、乳糖、可溶性淀粉为碳源的培养基上菌丝生长较快，3种碳源之间在0.05水平上无明显差异。在以甘油为碳源的培养基上生长相对较慢，无碳源（对照）的生长与可溶性淀粉相似，但其菌丝不产生色素，而且气生菌丝稀疏、贴附生长。液体培养的菌丝干重与平板培养的菌丝干重之间有一定的变化：蔗糖作为碳源时，菌丝在平板上生长最快，但菌丝干重略低于可溶性淀粉；甘油作为碳源时菌丝在平板上生长略低于乳糖，而液体培养时却略好于乳糖。平板培养与液体培养之间有一定的联系，但结果不一定完全相同。蔗糖作为碳源时产孢量最大，可溶性淀粉其次，乳糖和甘油较差，清水（对照）最差（表2-5）。因此，做产孢实验时宜用蔗糖作为碳源。碳源生长速率（mm/天）菌丝干重（g）产孢量（个/ml）CK（清水）—0.0732.80×106蔗糖12.611.94845.93×107可溶性淀粉12.362.21854.76×107乳糖12.080.29211.20×108甘油11.210.33512.50×107表2-5 碳源对棉花枯萎病菌生长、产孢的影响（曹君等，2008）在供试的5种氮源中，供试菌株在以脲、硝酸钠为氮源的培养基上菌丝生长较快，两氮源在0.01水平上无明显差异。硝酸铵其次，在0.05水平上与前两种氮源以及磷酸氢二铵、硫酸铵差异明显。磷酸氢二铵、硫酸铵两氮源对菌丝生长影响较小。在供试氮源中，对菌丝干重而言，硝酸铵最好，磷酸氢二铵其次，脲、硝酸钠菌丝干重的差异不明显，硫酸铵较差，无氮处理（CK）的菌丝干重很少，说明氮是该菌生长的必需元素，对该菌的生长必不可少。对于产孢量而言，在供试氮源中以硝酸铵最好，脲、硝酸钠、磷酸氢二铵以及无氮对照其次，硫酸铵的产孢量较少（表2-6）。碳源生长速率（mm/天）菌丝干重（g）产孢量（个/ml）CK（无氮）—0.06483.21×107脲12.560.20624.28×107硝酸钠12.500.20683.32×107硝酸铵10.670.27301.40×108磷酸氢二铵5.610.22782.24×107硫酸铵3.200.17373.80×106表2-6 氮源对棉花枯萎病菌生长、产孢的影响（曹君等，2008）

高粱叶螨又名高粱红蜘蛛，俗称火蜘蛛、红砂火龙等，属真螨目（Acariforms），叶螨科（Tetranychidae）。在我国，高粱叶螨有多种，主要有截形叶螨（Tetranychus truncatesEhara）、朱砂叶螨（Tetranychus cinnabarinusBoisduval）和二斑叶螨（Tetranychus urticaeKoch）。世界温暖地区均有发生报道。我国各高粱产区都有不同程度的发生，以干旱年份发生较重。高粱叶螨以成螨、若螨先在下部叶片为害，群集于高粱叶背刺吸汁液，受害叶片出现失绿斑点，不能进行正常的光合作用。叶螨逐渐在叶片蔓延，扩展到整株叶背、叶面和茎秆，受害叶片呈红褐色或黄褐色，枯死。严重发生时，虫口密度大，布满整个植株，呈火烧状，严重影响高粱产量，甚至绝收。图3-93 高粱叶螨田间为害状（叶片红褐色干枯，密结白色丝网）图3-94 前期叶片受害状（左：正面观；中：背面观）图3-95 后期叶片受害状（左：正面观；右：背面观）高粱叶螨可为害高粱、玉米、谷子、棉花、豆类、瓜类、麻类、辣椒、茄子等多种植物。雌螨椭圆形，截形叶螨和朱砂叶螨为深红色或锈红色，二斑叶螨淡黄或黄绿色，足4对，体背侧有黑色斑纹；背毛12对，肛毛和肛侧毛各2对，无臀毛。幼螨蜕皮后为若螨，分幼螨和若螨2个时期，足4对，体形、体色与成螨相似但体小；初孵幼螨近圆形，长约0.18mm，体色透明或淡黄，取食后变淡绿色，足3对。雄螨红色或淡红色，形态特征与雌螨同，阳具弯曲背面形成端锤，其近侧凸起尖利或稍圆，远侧凸起尖利，两者长度几乎相等。卵圆球形，直径0.13mm，新产卵无色透明，后变橙色，孵化前可出现红色眼点。图3-96 高粱叶螨（若螨、成螨及卵）高粱叶螨以受精雌成螨聚集在高粱、茄子、豆类等作物的枯枝落叶内、杂草根际和土壤裂缝中越冬。翌年春天先在杂草、小麦上取食活动，5天平均气温大于7℃，越冬成螨开始产卵。卵散产在叶背中脉附近或新吐的丝网上，早春平均单个雌螨产卵量30粒，夏季100粒左右。5天平均气温高于12℃时，第一代卵开始孵化，发育至若螨或成螨时正值高粱出苗期，5月中旬至6月上旬迁往高粱田为害。高粱叶螨一般行两性生殖，也可不经交配行孤雌生殖，其后代多为雌性。最适繁殖为害温度为26～30℃。1年发生10～20代，繁殖1代需10～27天，整个生长季世代重叠。高粱叶螨的发生与气象条件及种植方式关系密切。高粱和小麦套作，或靠近果园、菜地等的高粱田常易发生。5～6月份干旱少雨，虫量迅速上升，若7～8月份干旱少雨，条件适宜，迅速蔓延至全田，严重发生为害。降雨强度大，可冲刷掉大量叶螨，降低种群密度，具有抑制作用。高粱叶螨的天敌很多，主要有小花蝽、捕食性螨类、深点食螨瓢虫、黑襟毛瓢虫、塔六点蓟马、中华草蛉、大草蛉、丽草蛉、草间小黑蛛等，对高粱叶螨具有一定的控制作用。不同高粱品种间的抗螨性存在明显差异。1.农业措施防治 清除田埂、路边和田间的杂草及枯枝落叶，耕整土地以消灭越冬虫源和早春寄主。严重发生地区，避免与大豆、蔬菜、小麦作物间作套种。推广种植高抗和抗螨品种。高温期适时灌溉，增加高粱田相对湿度，抑制叶螨繁殖。2.物理防治 利用高粱叶螨对黄色、蓝色的趋性，在叶螨迁入农田初期到盛发期，于高粱田边、行间插置诱虫板诱杀高粱叶螨。3.生物防治 利用天敌，如长毛钝绥螨、德氏钝绥螨、异绒螨、塔六点蓟马和深点食螨瓢虫等，控制螨类发生。4.化学防治 加强田间害螨监测，在点片发生阶段及时防治。药剂有：40%菊杀乳油，40%菊马乳油，20%螨卵脂可湿性粉剂，1.8%阿维菌素（虫螨克）乳油，20%三氯杀螨醇乳油，也可用波美0.1～0.3度石硫合剂。