首页 <
知识图谱:全部
-
报告来源于梨的苹果茎痘病毒的分离与鉴定?? 基金项目:湖北省自然科学基金资助项目(2006ABA162)。
出版时间:2007苹果茎痘病毒(Apple stem pitting virus,ASPV)主要侵染苹果和梨,且分布范围十分广泛,可导致其产量明显下降和品质改变。本研究从湖北省农业科学院果茶蚕桑研究所国家砂梨资源圃采集砂梨样品52份,采用试管捕捉反转录-聚合酶链式反应(TC-RT-PCR)对这些样品中的苹果茎痘病毒进行了检测,其中33份样品的ASPV检测结果为阳性,带病毒率为63.5%。取RT-PCR检测为阳性的13个样品,在温室汁液摩擦接种草本指示植物西方烟,对该病毒的生物学特性进行了分析,大部分样品的病毒分离物在西方烟叶片上表现褪绿斑点或褪绿斑、坏死斑或坏死线或网状褪绿纹。从上述样品中选取5个分离物,接种不同的草本鉴别寄主植物,以明确其寄主范围。5个分离物在昆诺藜、心叶烟、本氏烟和克利夫兰烟上均产生明显的症状,但分离物间在症状出现时间和症状类型上存在一定的差异。在昆诺藜上症状表现最早,本氏烟和克里夫兰烟次之,心叶烟最晚。5个分离物在昆诺藜上均产生褪绿斑或斑点;在心叶烟主要产生褪绿斑;在本氏烟上主要产生褪绿斑点;在克里夫兰烟上只有个别分离物在叶片上产生边缘浅黄色,中间绿色的环斑;在千日红叶片上有不规则的凹陷的白斑;在苋色藜上没有明显症状。而心叶烟和苋色藜的ASPV检测结果为阴性,其他草本植物的ASPV检测结果为阳性。以上结果表明,ASPV可以侵染昆诺藜、本氏烟、克利夫兰烟和千日红。取症状表现明显的两个分离物进行了致死温度的测定,接种后观察症状表现发现两个分离物在处理55℃时仍表现症状,而在处理58℃和高于58℃的温度时都不表现症状,可以初步推测该病毒的致死温度为58℃。 -
报告Detection of Candidatus Liberibacter Asiaticus from Wampee (Clausena lansium) by Nested-PCR and Cloning and Sequenceing of 16S rDNA?
出版时间:2007黄皮原产于我国华南,在我国至少已有1500年的栽培历史,目前主要分布于广东、广西、福建、海南、台湾、四川、云南等地。越南、印度、泰国、马来西亚以及美国的佛罗里达州等有零星栽种。黄皮属于芸香科黄皮属植物,与柑橘同科,过去一直认为黄皮不会感染黄龙病病原。2006年8月,作者在广东罗定索龙镇柑橘园附近发现有些黄皮的叶片变黄,而且黄化的叶片一般从植株的顶端开始,逐渐向下扩展直至中部,这与柑橘黄龙病的黄化症状及发病规律很相似,那么黄皮的黄化症状是不是由黄龙病病原(Candidatus Liberobacter spp.)所引致的呢?黄皮是芸香科植物,同时也是柑橘木虱的寄主植物,究竟黄皮是否会发生黄龙病?其病原与柑橘黄龙病病原有何异同?值得进一步的探讨和研究。本研究从田间采集叶脉表现黄化症状的黄皮叶片,用CTAB法提取叶脉组织DNA。以α亚纲细菌的通用引物27F/1500R为外套引物,取2μl待测黄皮样品进行第一轮的PCR扩增,用已感染了柑橘黄龙病的病叶材料提取的DNA为阳性对照,健康黄皮材料提取的DNA模板为阴性对照,第一轮的PCR先进行10个循环;再以OI1/OI2c为内嵌引物,取第一轮扩增的2μl PCR为模板,在内嵌引物的引导下进行第二轮Nested-PCR扩增。通过Nested-PCR的扩增,在表现黄化症状的2个黄皮样品中则有1160bp的特异条带扩增,初步证明在表现黄化症状的黄皮样品中含有黄龙病病原。XbalⅠ酶切显示,该片段可被切成大小分别约为640bp和520bp的两个片段,初步证明黄龙病病原为亚洲种(Candidatus Liberobacter asiaticus)。扩增产物经纯化,与pMD18-TVector连接,转化大肠杆菌(Escherichia coli)DH 5α,筛选克隆重组子。对PCR产物进行测序及序列分析,结果表明黄皮黄龙病病原16SrDNA片段序列与柑橘黄龙病亚洲种16SrDNA片段序列的同源率为:98.3%~99.6%;与非洲种16SrDNA片段序列的同源率为96.8%;与美洲种16SrDNA片段序列的同源率为94.1%~94.6%;与非洲种亚种的16SrDNA片段序列的同源率94.5%。而与其他的根瘤菌、难培养菌和另外的α亚纲细菌的同源率都在87%~89%之间。因此,认为黄皮叶脉黄化的症状是由黄龙病病原引致的,称之为黄皮黄龙病,而且该黄皮黄龙病病原属于柑橘黄龙病病原亚洲种中的一个成员。系统进化树分析显示,黄皮黄龙病病原与中国柑橘黄龙病病原亲缘关系最近,推测是直可能来自柑橘黄龙病病原。过去人们对黄皮黄龙病关注较少,本研究从分子水平上证实了黄皮确实会感染黄龙病,建议今后在黄皮生产上应重视黄龙病的问题。但由于黄皮植株内的黄龙病病原含菌量却要比柑橘植株体内的要低得多,而且黄皮也较少表现柑橘黄龙病的典型的斑驳症状,这是否和黄皮的生理特性或者是其体内的某种物质有关,值得深入研究和探讨。 -
报告主要果树病虫害防治
出版时间:2019果树病虫害防治技术是果树生产中非常关键和综合性极强的一项技术,也是果园管理中一个重要的环节。苹果腐烂病是我国北方苹果树的主要病害,除为害苹果及其苹果属植物外,也为害梨、桃、樱桃和梅等多种落叶果树。图22-1 苹果腐烂病为害枝及果实(1)田间诊断。苹果腐烂病俗称烂皮病,主要为害果树枝干,病部树皮腐烂,表现为溃疡型和枝枯型。溃疡型病斑主要发生在冬春和极度衰弱的树体上。发病初期为红褐色,略隆起,呈水渍状,组织松软,病皮易于剥离,内部组织成暗红褐色,有酒糟气味。溃疡型病斑在早春扩展迅速,在短时间内发展成为大型病斑,围绕枝干造成环切,使上部枝干枯死。枝枯型多发生在2~3年生或4~5年生的枝条或果苔上,在衰弱树上发生更明显。病部为红褐色,呈水渍状,不规则,迅速延及整个枝条,使其枯死。病枝上的叶片变黄,后期病部产生小粒点。果实上的病斑为红褐色,圆形或不规则形,有轮纹,边缘清晰。病组织腐烂,略带酒糟气味。(2)防治方法。①加强栽培管理。通过合理调整结果量、改善立地条件、实行科学施肥、合理灌水、防治病虫害等方法调整。②铲除树体所带病菌。通过采用重刮皮、药剂铲除、枝干喷药等方法铲除果树落皮层、皮下干斑、皮下湿润坏死点、树杈夹角皮下的褐色坏死点来清除潜伏病菌。③治疗病斑。采用刮治和包泥方法及时治疗病斑。④桥接复壮。治疗后及时做好桥接工作,其具有恢复树势的作用。苹果轮纹病也称粗皮病、轮纹褐腐病,除为害苹果外,还为害梨、山楂、桃、栗和枣等果树。(1)田间诊断。苹果轮纹病为害树干和果实,树干以皮孔为中心产生红褐色圆形病斑,中心隆起瘤状,后凹陷为眼状,又称为粗皮病,一般在病健交界处开裂,病斑翘起或剥落。图22-2 苹果轮纹病为害果实和树干(2)防治方法。①药剂防治。轻微发病时,按靓果安800倍液稀释喷洒,10~15d用药一次。病情严重时,靓果安按500倍液稀释,7~10d喷施一次。②清除侵染源。晚秋、早春刮除粗皮,集中销毁,并喷45%代森铵水溶液1000倍液或75%五氯酚钠粉100~200倍液,3月下旬至4月初喷3°Bé石硫合剂为宜。③果实套袋。落花后一个月内套完,每果一袋,红色品种采收前一个星期拆除即可。④生长期涂树干。8月用1.8%辛菌胺醋酸盐水剂50倍液涂刷粗皮病部,可加药液1%的腐植酸钠,促进健皮生长。⑤储藏期管理。严格剔除病果,注意控制温、湿度。苹果白粉病在我国苹果产区发生普遍,除了为害苹果外,还为害沙果、海棠、槟子和山定子等。图22-3 苹果白粉病为害叶片、嫩梢及果实(1)田间诊断。苹果白粉病为害苹果树的幼苗、嫩梢、叶片、芽、花及幼果。嫩梢染病,生长受抑,节间缩短,其上着生的叶片变得狭长或不开张,变硬变脆,叶缘上卷,初期表面被覆白色粉状物,后期逐渐变为褐色,严重的整个枝梢枯死;叶片染病,叶背初现稀疏白粉,新叶略呈紫色,皱缩畸形,后期白色粉层逐渐蔓延到叶正反两面,叶正面色泽浓淡不均,叶背产生白粉状病斑,病叶变得狭长,边缘呈波状皱缩或叶片凹凸不平;严重时,病叶自叶尖或叶缘逐渐变褐色,最后全叶干枯脱落。幼果受害多发生在萼的附近,萼洼处产生白色粉斑,病部变硬,果实长大后白粉脱落,形成网状锈斑,变硬的组织后期形成裂口或裂纹。(2)防治方法。①加强栽培管理。采用配方施肥,避免偏施氮肥,控制灌水,使果树生长健壮;增施有机肥和磷、钾,提高抗病力;合理密植抗病品种,逐步淘汰高感抗品种。②清洁田园。结合冬季修剪,剪除病梢、病芽;早春复剪,剪掉新发病的枝梢,集中烧毁或深埋,防止分生孢子传播。③药剂防治。发芽前喷洒70%硫黄可湿性粉剂150倍稀释液;春季在发病初期,喷施70%甲基硫菌灵(甲基托布津)1000倍液、12.5%特谱唑2000倍液、6%乐必耕可湿性粉剂1000~1500倍液,10~20d喷一次,共喷3~4次。在苗圃中幼苗发病初期,可连续喷2~3次0.2°~0.3°Bé石硫合剂、70%甲基托布津可湿性粉剂1000~1200倍液、45%晶体石硫合剂300倍液。苹果炭疽菌叶枯病简称炭疽叶枯病,是近年来发生在嘎拉、花冠、秦冠、晨阳、新红星、早熟红富士等众多早、中熟品种上的一种新的病害,主要为害叶片及果实,高温季节雨后,病菌繁殖迅速,短短3~5d便可导致大量枯叶及果实布满病斑而失去商品价值。图22-4 苹果炭疽菌叶枯病(1)田间诊断。初发病时,叶片上分布多个干枯病斑,病斑初为棕褐色,在高温及高湿条件下,病斑扩展迅速,1~3d内可蔓延至整张叶片,3~5d即可致全树叶片干枯脱落。枯叶颜色发暗,呈黑褐色。环境条件不适宜时,叶片上会形成大小不等的枯死斑,病斑周围的健康组织随后变黄,病重叶片很快脱落。病斑较小、较多时,病叶的病状与褐斑病的症状非常相似。受害果实果面出现多个直径2~3mm的圆形褐色凹陷病斑,病斑周围果面呈红色,病斑下果肉呈褐色海绵状,深约2mm。自然条件下果实病斑上很少产生孢子梗,与常见苹果炭疽病的症状明显不同。(2)防治方法。①栽植抗病品种和提高叶片生理功能。建立新园时,尽量选择不易感病的苹果品种,如美国8号、藤牧1号、晚熟红富士系列品种等,并实行起垄栽培。此外,在苹果树进入生长季后,结合喷药加入功能性液肥强壮树势,提高叶片抗病能力。②铲除越冬病菌。例如,早春彻底清理果园,清扫枯枝落叶,并及时喷施清园药剂;苹果萌芽后,继续选用杀灭性较强的铲除剂和叶面肥,目的是铲除在枝条及休眠芽和健壮叶片上越冬的病菌。③高温季节防治。自6月中旬后,可交替喷施石灰倍量式波尔多液或80%全络合态代森锰锌500~800倍液+叶面肥800~1000倍液或60%百泰(5%吡唑醚菌酯+55%代森联)1500倍液+叶面肥800~1000倍液或80%丙森锌600倍液+叶面肥800~1000倍液与其他防治该类病菌的药剂(如45%咪鲜胺水乳剂2000倍液、15%多抗霉素可湿性粉剂1500倍液、50%异菌脲悬浮剂1500倍液等交替混合喷雾)。每10~15d施用一次,保证每次出现超过两天的连续阴雨前,叶面和枝条都处于药剂的保护之中。④雨后补药。如果降雨前没有及时喷药,可在连续阴雨间歇期或雨后及时补喷80%全络合态代森锰锌500~800倍液+60%百泰(5%吡唑醚菌酯+55%代森联)1500倍液+叶面肥800~1000倍液,对发病严重的苹果园,可间隔7d左右,连喷两次,以后按照高温季节防治方法进行用药。苹果褐斑病为常发性病害,是造成苹果早期落叶的重要病害之一,主要为害叶片,也侵染果实和叶柄。若防治不当,可引起苹果树早期大量落叶,导致果实品质低劣,严重影响到当年经济效益及来年树体的正常生长发育。(1)田间诊断。叶片上病斑的形状可分为轮纹型、针芒型及不规则混合型病斑三种类型。轮纹型病斑发病初期,叶片的正面出现黄褐色小点,后逐渐扩大至直径10~15mm的圆形病斑,病斑中心暗褐色,边缘不明显,病斑上产生黑色小粒点,形成同心状轮纹,叶的背面暗褐色;针芒型病斑斑点较小,呈放射状向外扩展,这是由于黑色菌索穿行于表皮组织之下而形成的,病斑背面为绿色;混合型病斑兼有轮纹型和针芒型两者的特点。三种病斑都使叶片变黄,但病斑边缘仍旧保持绿色形成晕圈,这是此病的重要特征。老病斑中央多呈灰白色,病叶稍触即落。叶柄受害后有长圆形黑色斑,使输导组织受阻致病叶枯死。果实染病时,表皮上初生浅褐色小点,逐渐扩大成圆形或不规则形,边缘清晰,稍凹陷的病斑直径为6~12mm,病部果肉疏松干腐,褐色,中间产生黑色小点,有光泽,一般不深入果肉内部。图22-5 苹果褐斑病(2)防治方法。①合理修剪,控制树冠大小及骨干枝数量,改善园内通风透光条件。②秋季、冬季剪除树上残留的病枝和摘除病叶并清扫地面落叶,深埋或烧毁。③喷药保护。一般从发病前15d左右开始喷药,隔15d左右一次,连喷4~6次。常用石灰倍量式波尔多液[1∶2∶(180~200)]、43%戊唑醇2000~2500倍液+80%代森锰锌可湿性粉剂800~1000倍液、60%百泰(5%吡唑醚菌酯+55%代森联)1500倍液+15%多抗霉素可湿性粉剂1500倍液等药剂交替使用。注意在幼果期慎用波尔多液以防果锈产生。苹果害虫的种类约有350种,根据发生轻重的不同划分为三类:第一类为主要害虫,包括食心虫类、卷叶蛾类、红蜘蛛类,统称为苹果的三大害虫;第二类为较主要害虫,包括毛虫类、蚜虫类、蛀虫害虫类;第三类为一般害虫,包括刺蛾类、吸果夜蛾类、金龟子类、潜夜蛾类、蚧壳虫类。桃小食心虫又称桃蛀果蛾,简称桃小,国内各果区都有发生,还为害桃、梨、山楂和酸枣等树种。(1)田间诊断。幼虫多从果实萼洼蛀入,蛀孔流出泪珠状的果胶,干涸呈白色蜡质粉末。幼虫入果直达果心,在果肉中乱窜,排粪便于隧道中,没有充分膨大的幼果受害多呈畸形,俗称“猴头果”。被害果实渐变黄色,果肉僵硬,俗称黄病。图22-6 桃小食心虫(2)防治方法。①农业防治。通过更换无冬茧的新土,减少越冬虫源基数;清除树盘内的杂草及其他覆盖物,随时捕捉;在越冬幼虫出土前,用宽幅地膜覆盖。②生物防治。在越冬代成虫发生盛期,释放桃小寄生蜂;在幼虫初孵期,喷施细菌性农药(Bt乳剂),也可使用桃小性诱剂在越冬代成虫发生期进行诱杀。③化学防治。地面防治采用撒毒土或地面喷施40%辛硫磷乳油8倍液,在越冬幼虫出土前喷湿地面,耙松地表;树上防治在幼虫初孵期,喷施或2.5%高效氯氟氰菊酯微乳剂1500倍液或2.5%敌杀死(溴氰菊酯)乳油2000~3000倍液。苹果红蜘蛛又名苹果全爪螨,分布全国,尤以北方发生普遍,为害苹果、月季、海棠、榆、梨、樱花等。(1)田间诊断。苹果红蜘蛛主要为害叶片。叶片受害初期出现白色小斑点,后期叶片苍白,光合作用减弱。虫口密度大时,叶片布满螨蜕,但很少落叶。图22-7 苹果红蜘蛛(2)防治方法。①在早春树木发芽前,用20号石油乳剂20~40倍液喷树干,或者用石硫合剂300~500倍液喷树干,以消灭越冬雌成虫及卵。②及时消除花圃、果园的杂草。③为害期喷施扫螨净1000倍液或螺螨酯、哒螨灵等药剂防治,均可收到较好的防治效果。但要注意炔螨特和三唑锡可能会产生药害,慎用。螨类易产生抗药性,要注意杀螨剂的交替使用。④保护和引进天敌。苹果小卷叶蛾又名小黄卷叶蛾、棉褐带卷叶蛾、苹小卷叶蛾,属鳞翅目,卷叶蛾科,主要为害苹果、梨、桃、山楂等果树。图22-8 苹果小卷叶蛾(1)田间诊断。幼虫主要为害苹果、梨、桃等的嫩叶、新芽、花蕾和果实。幼虫吐丝卷叶,食害叶肉或缠绕新芽和花蕾,使芽、蕾不能展开。大龄幼虫啃食叶片覆盖下的果皮组织,形成深浅不一的条、点状斑痕,影响果品的质量。(2)防治方法。①冬春刮除老鞘皮,清除部分越冬幼虫。春季结合疏花疏果,摘除虫包,集中处理。生长季节及时摘除虫叶、虫梢。②花芽分离期至盛花期及幼虫发生期是全年喷药防治的重点时期,可用25%灭幼脲悬浮剂1500倍液或4.5%氟铃脲悬浮剂1500~2000倍液+甲维盐2000~2500倍液及时进行喷雾防治,成虫期用黑光灯或杀虫剂消灭成虫。③在各代成虫发生期,采用“迷向法”在果园内各个方向的果树上挂性诱芯,使雄性成虫不能和雌蛾进行交配,阻止其繁育后代为害。④在各代卷叶虫卵发生期,根据性外激素诱蛾情况释放赤眼蜂。绵蚜群落寄生在苹果树上,吸取树液,消耗树体营养。果树受害后,树势衰弱,寿命缩短,世界各国都把苹果绵蚜列为进出口检疫对象。(1)田间诊断。成虫、若虫群集于背光的树干伤疤、剪锯口、裂缝、新梢的叶腋、短果枝端的叶群、果柄、梗洼和萼洼等处,为害枝干和根部,吸取汁液。被害部膨大成瘤,常因该处破裂,阻碍水分、养分的输导,严重时树体逐渐枯死。幼苗受害,可使全枝死亡。图22-9 苹果绵蚜(2)防治方法。①冬季修剪。彻底刮除老树皮,修剪虫害枝条、树干,及时清除杂草和干枯树枝,破坏和消灭苹果绵蚜栖居、繁衍的场所。②人工繁殖释放或吸引苹果蚜小蜂、瓢虫、草蛉等天敌。③苗木、接穗及包装材料要用10%吡虫啉1000倍液浸泡2~3min。④加强检疫。禁止从苹果绵蚜发生疫区调进苗木、接穗。⑤生长季树上喷药,可选用1500~2000倍液10%吡虫啉可湿性粉剂等药剂,要喷透剪锯口、伤疤、缝隙等处。所用药剂要注意交替使用,以免发生抗性。苹果山楂叶螨又名山楂红蜘蛛、樱桃红蜘蛛,主要为害梨、苹果、桃、樱桃、山楂、李等多种果树。(1)田间诊断。苹果山楂叶螨吸食叶片及幼嫩芽的汁液。叶片严重受害后,先是出现很多失绿小斑点,随后扩大连成片,严重时全叶变为焦黄而脱落,严重抑制了果树生长,甚至造成二次开花,影响当年花芽的形成和次年的产量。图22-10 苹果山楂叶螨(2)防治方法。①释放、吸引和保护天敌,尽量减少杀虫剂的使用次数或使用不杀伤天敌的药剂,在树木休眠期刮除老皮,主要刮除主枝分杈以上老皮,主干可不刮皮以保护主干上越冬的天敌。②在树干基部培土拍实,防止越冬螨出蛰上树。③发芽前,刮皮后喷洒石硫合剂或45%晶体石硫合剂20倍液、含油量3%~5%的柴油乳剂;在花前繁殖前,施用45%晶体石硫合剂300倍液或20%灭扫利乳油3000倍液或15%扫螨净乳油3000倍液或21%灭杀毙乳油2500~3000倍液或20%螨卵酯可湿性粉剂800~1000倍液或25%除螨酯(酚螨酯)乳油1000~2000倍液等多种杀螨剂。注意药剂的轮换使用,可延缓叶螨抗药性的产生。我国已知的梨树病害约有80种。梨树主要病害包括梨黑星病、腐烂病、干腐病、轮纹病、锈病、黑斑病和褐斑病。梨黑星病又称疮痂病,是梨树的一种主要病害。我国梨产区均有发生。(1)田间诊断。梨黑星病为害所有幼嫩的绿色组织,以果实和叶片为主。果实发病初期产生浅黄色圆形斑点并逐渐扩大,以后病部稍凹陷,长出黑霉,最后病斑木栓化,凹陷并龟裂。叶片和新梢受害后可长出黑色霉斑。图22-11 梨黑星病(2)防治方法。①农业防治。加强栽培管理,增施有机肥,提高抗病力;晚秋清除落叶、病果、病枯枝等,减少越冬病原;生长期及早摘除病花丛和病梢。②化学防治。花蕾膨大期及落花后期各喷一次药,后隔2~3周喷一次,共3~4次。要特别注意喷叶背。可用0.5∶1∶100的波尔多液或30%氧氯化铜600倍液或50%多菌灵500~800倍液或70%甲基托布津500~800倍液。梨锈病又称赤星病、羊胡子,我国南北果区均有发生,但一般不造成严重为害,仅在果园附近种植桧柏类树木较多的风景区和城市郊区造成较重为害。梨锈病除为害梨树外,还能为害山楂、棠梨和贴梗海棠等。(1)田间诊断。梨锈病为害叶片、新梢和幼果。叶片受害时,在叶面上出现橙黄色有光泽的小斑,逐渐扩大为近圆形的病斑,直径4~5mm,中部为橙黄色,边缘为浅黄色,外圈的黄绿色的晕环与健部分开,病斑性孢子器由黄色变为黑色后向叶背面隆起,叶面微凹,以后病斑变黑。发病严重时引致早期落叶。新梢、幼果及果柄病斑与叶相似。幼果受害畸形、早落;新梢受害易被风折断。转主寄主为柏科植物桧柏(圆柏)等。图22-12 梨锈病(叶部)(2)防治方法。①梨园5km内不种植桧柏,中断转主寄主。②梨园附近有桧柏,2月下旬至3月上旬在桧柏上喷1°~2°Bé石硫合剂,杀灭越冬后的冬孢子和担子孢子。③从梨展叶开始至5月下旬为止,可喷1∶3∶(200~240)倍波尔多液或65%代森锌500倍液。也可选用氟硅唑(或氟环唑)+醚菌酯、特富灵等药剂进行防治。开花期不能喷药,以免产生药害。梨黑斑病是梨树主要的病害之一,在中国主要梨区普遍发生。西洋梨、日本梨、酥梨、雪花梨最易感病。图22-13 梨黑斑病(1)田间诊断。梨黑斑病主要为害果实、叶和新梢。叶部受害,幼叶先发病并形成黑褐色圆形斑点,后逐渐扩大,形成近圆形或不规则形病斑,中心为灰白色至灰褐色,边缘为黑褐色。病叶焦枯、畸形,早期脱落。果实受害,果面出现一个至数个黑色斑点,逐渐扩大,颜色变浅,形成浅褐色至灰褐色圆形病斑,略凹陷。发病后期病果畸形、龟裂,裂缝可深达果心,果面和裂缝内产生黑霉,引起落果。果实近成熟期染病,前期表现与幼果相似,但病斑较大,黑褐色,后期果肉软腐而脱落。新梢发病,病斑呈圆形或椭圆形、纺锤形,浅褐色或黑褐色,略凹陷,易折断。(2)防治方法。①农业防治。发芽前剪除病梢,清除落叶落果,认真清园。改善栽培管理,增强树势。低洼果园雨季及时排水。重病树要重剪,以通风透光,清除病原。②药剂防治。发芽前喷药铲除树上越冬病菌,生长期及时喷药预防侵染以保护叶和果实。南方一般在4月下旬至7月上旬,每间隔10d左右喷洒一次。华北从初见病叶到雨季喷药4~6次,可基本控制此病害。50%异菌脲(扑海因)可湿性粉剂或10%多抗霉素1000~1500倍液对黑斑病效果最好,75%百菌清可湿性粉剂800倍液、90%三乙膦酸铝500倍液、65%代森锌可湿性粉剂600~800倍液、1∶2∶240波尔多液等也有一定效果。为延缓抗药性的产生,异菌脲和多抗霉素应与其他药剂交替使用。③果实套袋。④在病害流行地区选栽抗病品种。我国梨树害虫记载有697种,目前为害严重的害虫有梨二叉蚜、梨小食心虫、梨木虱、梨黄粉蚜、山楂叶螨、梨大食心虫。梨二叉蚜是梨树的主要害虫。全国各梨区都有分布,以辽宁、河北、山东和山西等梨区发生普遍。图22-14 梨二叉蚜(1)田间诊断。梨二叉蚜以成虫、若虫群集于芽、嫩叶、嫩梢上吸取梨汁液。早春若虫集中在嫩芽上为害。随着梨芽开绽而侵入芽内。梨芽展叶后,则转至嫩梢和嫩叶上为害。被害叶从主脉两侧向内纵卷成松筒状。(2)防治方法。①早期摘除被害叶,集中处理,消灭蚜虫。②抓好开花前喷药防治工作,在越冬卵全部孵化未造成卷叶时应喷药。用10%吡虫啉(一遍净)2000倍液等。③保护并利用天敌。梨小食心虫简称梨小(又名梨小蛀果蛾、东方果蠹蛾、梨姬食心虫、桃折梢虫、小食心虫、桃折心虫)小卷叶蛾科。梨小食心虫在各地果园均有发生,是梨树的主要害虫,在梨树、桃树混栽的果园为害尤为严重。图22-15 梨小食心虫(1)田间诊断。梨小食心虫为害果实和新梢。幼虫蛀果多从萼洼处蛀入,直接蛀到果心,在蛀孔处有虫粪排出,被害果上有幼虫脱出的脱果孔。幼虫蛀害嫩梢时,多从嫩梢顶端第三叶叶柄基部蛀入,直至髓部,向下蛀食。蛀孔处有少量虫粪排出,蛀孔以上部分易萎蔫干枯。(2)防治方法。①人工防治。早春刮树皮,消灭翘皮下和裂缝内越冬的幼虫;秋季幼虫越冬前,在树干上绑草把,诱集越冬幼虫,入冬后或翌年早春解下烧掉,消灭其中越冬的幼虫;春季发现部分新梢受害时,及时剪除被害梢,深埋或烧掉,消灭其中的幼虫。②药剂防治。在各代成虫产卵盛期和幼虫孵化期,为防止果实受害,重点防治第二、第三代幼虫。用梨小食心虫性外激素诱捕器监测成虫发生期,指导准确的喷药时间。一般情况下,在成虫出现高峰后即可喷药。在发生严重的年份,可在成虫发生盛期前、后各喷一次药,控制其为害。在没有梨小食心虫性诱剂的情况下,可在田间调查卵果率,当卵果率达到1%时就可喷药。常用药剂有50%杀螟松乳油1000倍液、80%敌百虫晶体1000倍液、2.5%功夫菊酯乳油3000倍液。③生物防治。在虫口密度较低的果园,可用松毛虫赤眼蜂治虫。成虫产卵初期和盛期分别释放松毛虫赤眼蜂一次,每100m2果园放蜂4500头左右,能明显减轻为害。④果实套袋是防止梨小食心虫为害的较好方法。⑤刮皮消灭越冬幼虫。梨木虱又叫梨虱,主要寄主是梨树。梨木虱是梨园常见且为害十分严重的一种害虫,套袋果园常受害较重。图22-16 梨木虱(1)田间诊断。若虫常聚集于叶背主脉两侧为害,使叶片沿主脉向背面弯曲,呈匙状,叶片皱缩,甚至枯黄、变黑、脱落。幼龄若虫将叶片沿叶缘卷曲成筒状,受害部位虫体分泌的黏液在秋季湿度大时会引起煤污病,污染叶和果面,造成落叶及枝条和果实发育不良。(2)防治方法。①清除虫叶。早期摘除被害卷叶,集中处理。②药剂防治。蚜卵孵化,梨芽尚未开放至发芽展叶期是防治最适期。在梨木虱严重发生时,可选用螺虫乙酯、虫螨腈、阿维菌素防治梨木虱。若要求速效,可添加菊酯类药剂。因梨木虱对吡虫啉等药剂抗性的加大,使用时应缩小倍数并轮换用药。③保护天敌。梨蚜天敌有瓢虫、草蛉、食蚜蝇、蚜茧蜂等,应注意加以保护。我国已知的桃树病害有50余种,其中桃褐腐病、桃疮痂病、桃细菌性穿孔病、桃炭疽病和桃缩叶病是主要的桃树病害。桃褐腐病又名菌核病、灰腐病、灰霉病,是桃树的主要病害之一,可为害桃、李、杏、梅及樱桃等核果类果树,主要发生在浙江、山东沿海地区和长江流域。(1)田间诊断。桃褐腐病主要为害花、叶、枝梢和果实。果实染病后,果面开始出现小的褐色斑点,后急速扩大为圆形褐色大斑,果肉为浅褐色,并很快全果烂透。同时,病部表面长出质地密结的串珠状灰褐色或灰白色霉丛,初为同心环纹状,并很快遍及全果。烂病果除少数脱落外,大部分干缩呈褐色至黑色僵果,经久不落;病花瓣、柱头初生褐色斑点,渐蔓延至花萼与花柄,天气潮湿时病花迅速腐烂,长出灰色霉层。气候干燥时则萎缩干枯,长留树上不脱落。嫩叶发病自叶缘开始,初为暗褐色水渍状病斑,并很快扩展至叶柄,叶片萎垂如霜害,病叶上常具灰色霉层,也不易脱落;枝梢发病多为病花梗、病叶柄及病果中的菌丝向下蔓延所致,渐形成长圆形溃疡斑,边缘为紫褐色,中央微凹陷,灰褐色,病斑周缘微凸,被覆灰色霉层,初期溃疡斑常有流胶现象。病斑扩展环绕枝条一周时,枝条即萎蔫枯死。图22-17 桃褐腐病为害果实(2)防治方法。①清除病原。休眠期结合冬剪彻底清除树上和树下的病枝、病叶、僵果,集中烧毁。秋冬深翻树盘,将病菌埋于地下。②药剂防治。芽膨大期喷布石硫合剂+80%五氯酚钠200~300倍液。花后10d至采收前20d喷布65%代森锌400~500倍液,或用70%甲基托布津800倍液或50%多菌灵可湿性粉剂800~1000倍液,或用50%硫悬浮剂500~800倍液,或用30%碱式硫酸铜悬浮剂400~500倍液,或用20%三唑酮乳油3000~4000倍液等药剂。药剂应交替使用。③生长期及时防治蝽象、象鼻虫、食心虫、桃蛀螟等害虫,减少伤口。桃疮痂病又名黑星病,在我国各地普遍发生,尤以高温多湿的江浙一带发病最重,主要为害果实,油桃更容易感染。此病除为害桃外,还能侵害李、梅、杏、樱桃等核果类果树。(1)田间诊断。桃疮痂病主要为害桃树果实、枝梢和叶片。果实发病先发生暗绿色圆形斑点,逐渐扩大,严重时病斑融合连片,随果实增大,果面往往龟裂。当果柄被害时,病果常脱落。枝梢染病后,起初发生浅褐色椭圆形斑点,边缘带紫褐色。秋季病斑表面呈紫色或黑褐色,微隆起,常流胶。翌年春季,病斑变灰色,产生暗色绒点状分生孢子丛。叶片初发病时,叶背出现不规则形或多角形灰绿色病斑,渐变为褐色或紫红色,后期形成穿孔,严重时落叶。图22-18 桃疮痂病(2)防治方法。①加强栽培管理,提高树体抗病力,增施有机肥,控制速效氮肥的用量,适量补充微量元素肥料,以提高树体抵抗力。合理修剪,注意桃园通风透光和排水。②清除病原。秋末冬初结合修剪,彻底清除园内树上的病枝、枯死枝、僵果、地面落果,集中处理,以减少初侵染源。③药剂防治。芽膨大前期喷布石硫合剂+80%五氯酚钠200~300倍液,铲除越冬病原;花露红期及落花后间隔10~15d喷布一次10%苯醚甲环唑2000~2500倍液或50%多菌灵可湿性粉剂800倍液或50%甲基托布津可湿性粉剂500倍液或40%氟硅唑1000~1500倍液或50%克菌丹可湿性粉剂400~500倍液,注意药剂交替使用。桃细菌性穿孔病是桃树上最常见的叶部病害,在世界各桃产区都有发生,广泛分布于我国各地桃产区。(1)田间诊断。桃细菌性穿孔病主要为害叶片,在桃树新梢和果实上均能发病。叶片发病初期为水渍状小圆斑,后逐渐扩大成圆形或不规整形病斑,边缘有黄绿色晕环,以后病斑干枯、脱落、穿孔,严重时病斑相连,造成叶片脱落。新枝染病,以皮孔为中心树皮隆起,出现直径1~4mm的疣,其上散生针头状小黑点,即病菌分生孢子器。在大枝及树干上,树皮表面龟裂、粗糙。之后瘤皮开裂,陆续溢出树脂,透明、柔软状,树脂与空气接触后,由黄白色变成褐色、红褐色至茶褐色硬胶块。病部易被腐生菌侵染,叶片变黄,严重时全株枯死。果实发病,由果核内分泌黄色胶质,溢出果面,病部硬化,初为浅褐色水渍状小圆斑,稍凹陷,以后病斑稍扩大,天气干燥时病斑开裂,严重影响桃果品质和产量。图22-19 桃细菌性穿孔病(2)防治方法。①加强桃园综合管理、增强树势、提高树体抗病力是防治穿孔病最重要的措施。②新建桃园注意选栽抗病品种,选好土壤、地势条件。③药剂防治。可参考桃炭疽病、褐腐病、疮痂病的药剂防治方法,综合进行喷药。桃炭疽病是桃树的主要病害之一,分布于全国各桃产区,尤以长江流域、东部沿海地区发病较重。(1)田间诊断。桃炭疽病主要为害果实,也为害枝叶。果实被害处先产生水渍状褐色斑,后逐渐扩大呈暗褐色圆形斑,斑稍凹陷,病斑上产生黑褐色颗粒状点(分生孢子盘),组成同心轮纹状。后期病斑扩大成圆形或椭圆形,具有同心轮纹状的分生孢子盘,雨季孢子盘变成红色或粉红色黏质颗粒状,病害严重时常造成大量落果。新梢受害出现暗褐色病斑,略凹陷。病斑蔓延后可导致枝条死亡。天气潮湿时,病斑表面可出现橘红色小点,叶片发病后呈纵筒状卷曲。图22-20 桃炭疽病(2)防治方法。①加强栽培管理。合理施肥,及时排除果园积水。夏季及时去除直立徒长枝,改善树体通风透光条件;冬季修剪时,彻底剪除干枯枝和残留在树上的病僵果,集中烧毁。②药剂防治。在花芽膨大期,喷洒1∶1∶160波尔多液,或用5°Bé石硫合剂。落花后,及时喷洒杀菌剂,可用70%甲基托布津可湿性粉剂1000倍液、50%多菌灵可湿性粉剂800倍液、10%苯醚甲环唑水分散粒剂2000~2500倍液,或用75%百菌清可湿性粉剂1000倍液。根据天气情况,可间隔10~15d喷一次药,注意不同药剂的轮换使用。桃树蚜虫分为桃蚜、桃粉蚜、桃瘤蚜(图22-21)三种,分布范围广,在国内大部分桃产区都有发生。以成蚜、若蚜密集在叶背面吸食汁液,导致桃树生长缓慢或叶片卷缩,其排泄物可诱发煤污病。图22-21 桃蚜、桃粉蚜、桃瘤蚜(1)田间诊断。春季桃树萌芽长叶时,桃蚜群集在嫩梢、嫩芽及幼叶背面,使被害部位叶片扭曲,卷成螺旋状,严重时造成落叶,新梢不能生长,影响产量及花芽形成。桃蚜还为害花蕾,影响坐果,降低产量。其桃蚜排泄的蜜露,污染叶面及枝梢,易造成煤污病,桃蚜还能传播桃树病毒。(2)防治方法。①清除虫源。桃树落叶后,如清理枯枝落叶、树干涂药等。②药剂防治。桃花期前后及幼果期是药剂防治的关键时期,(日平均气温小于30℃)。可选用10%的吡虫啉1000~1500倍液+40%吡蚜酮1500~2000倍液或25%丁硫克百威1500~2000倍液进行防治,中后期(日平均气温大于30℃),可选用5%啶虫脒1000~1500倍液+4%吡蚜酮1500~2000倍液或22.4%螺虫己酯4000倍液或40%噻嗪酮3000~4000倍液混合喷雾,注意药剂要交替使用。桃红颈天牛俗称水牛、铁炮虫、木花,全国各桃产区均有分布,主要为害桃、杏、李、梅、樱桃、苹果、梨、柳等,对核果类果树为害尤为严重,是桃树主要害虫之一。图22-22 桃红颈天牛(1)田间诊断。以幼虫蛀食干和主枝,小幼虫先在皮层下串蛀,然后蛀入木质部,深达干心,受害枝干被蛀中空阻碍树液流通,引起流胶,使枝干未老先衰,严重时可使全株枯萎。蛀孔外堆满红褐色木屑状虫粪。(2)防治方法。①清除虫源。幼虫孵化期,人工刮除老树皮,集中烧毁。成虫羽化期,人工捕捉,主要利用成虫中午至下午两三点钟静栖在枝条上,特别是下到树干基部的习性,进行捕捉。成虫产卵期,经常检查树干,发现有方形产卵伤痕,及时刮除或以木槌击死卵粒。②药剂防治。对有新鲜虫粪排出的蛀孔,可用小棉球蘸敌敌畏煤油合剂(煤油1000g加入80%敌敌畏乳油50 g)塞入虫孔内,然后再用泥土封闭虫孔,或者注射80%敌敌畏原液少许,洞口敷以泥土,可熏杀幼虫。③保护和利用天敌昆虫,如管氏肿腿蜂。桑白蚧又称桑盾蚧、桃白蚧,分布遍及全国,是为害最普遍的一种介壳虫。桑白蚧除为害桃外,还有樱桃、山毛桃、李、杏、梨、核桃、桑、国槐等。(1)田间诊断。以若虫和成虫群集于主干、枝条上,以口针刺入皮层吸食汁液,也有在叶脉或叶柄、芽的两侧寄生,造成叶片提早硬化。图22-23 桑白蚧(2)防治方法。①清除虫源。果树休眠期用硬毛刷或钢丝刷刷掉枝条上的越冬雌虫,剪除受害严重的枝条。②药剂防治。可喷洒石硫合剂,或者用95%机油乳剂50倍液喷布;在各代若虫孵化高峰期尚未分泌蜡粉介壳前,全树喷布40%氧化乐果1500倍液,或用5%高效氯氰菊酯乳油2000倍液。在药剂中加入0.2%的中性洗衣粉,可提高防治效果。桃球坚介壳虫又叫朝鲜球坚介壳虫、球形介壳虫、树虱子,我国南方、北方均有分布,主要为害桃、杏、李、梅等,是桃、杏树上普遍发生的害虫。(1)田间诊断。主要以若虫和雌成虫集聚在枝干上吸食汁液,被害枝条发育不良,出现流胶现象,树势严重衰弱,树体不能正常生长和花芽分化,严重时枝条干枯,一经发生,常在一、二年内蔓延全园,如防治不利,会使整株植株死亡。图22-24 桃球坚介壳虫(2)防治方法。①清除虫源,铲除越冬若虫,在春季雌成虫产卵以前,采用人工刮除的方法防治。②药剂防治。早春芽萌动期,用石硫合剂均匀喷布枝干,也可用95%机油乳剂50倍液混加5%高效氯氰菊酯乳油1500倍液喷布枝干。6月上旬卵进入孵化盛期时,全树喷布5%高效氯氰菊酯乳油2000倍液等。③保护天敌。注意保护黑缘红瓢虫等天敌。桃蛀螟又叫桃蠹螟、桃实螟、桃蛀虫等,我国各地均有分布,长江以南为害桃果特别严重,主要为害桃、梨、李、苹果等多种果树及向日葵、玉米等农作物,为杂草性害虫。(1)田间诊断。桃蛀螟主要为害果实,幼虫孵化后多从果蒂部或果与叶及果与果相接处蛀入,蛀入后直达果心。被害果内和果外都有大量虫粪和黄褐色胶液。幼虫老熟后多在果柄处或两果相接处化蛹。图22-25 桃蛀螟(2)防治方法。①清除虫源。冬季或早春及时处理向日葵、玉米等秸秆,并刮除桃树老皮,清除越冬茧。生长季及时摘除被害果,集中处理。②诱杀处理。秋季采果前在树干上绑草把诱集越冬幼虫集中杀灭或利用黑光灯、糖醋液诱杀成虫。③药剂处理。在第一、第二代卵高峰期树上喷布5%高效氯氰菊酯乳油2000倍液、2.5%敌杀死乳油3000~4000倍液以保护桃果。每个产卵高峰期喷两次药,间隔期7~10d。葡萄黑痘病又名疮痂病,俗称“鸟眼病”,是葡萄的主要病害之一。(1)田间诊断。黑痘病主要为害葡萄的绿色幼嫩部分,如果实、果梗、叶片、叶柄、新梢和卷须等。感病部位产生褐色斑点,叶片、嫩梢、卷须等扭曲、皱缩,幼果畸形。图22-26 葡萄黑痘病(病穗)图22-27 葡萄黑痘病(病果)(2)防治方法。①苗木消毒。由于黑痘病的无距离传播主要通过带病菌的苗木或插条,因此,葡萄园定植时应选择无病的苗木,或者先进行苗木消毒处理。常用的苗木消毒剂有10%~15%的硫酸铵溶液或3%~5%的硫酸铜溶液或硫酸亚铁硫酸液(10%硫酸亚铁+1%的粗硫酸)或3°~5°Bé石硫合剂等。方法是将苗木或插条在上述任一种药液中浸泡3~5min取出即可定植或育苗。②选育抗病品种。③清除病原。晚秋将葡萄园落叶枯枝、病枝、病果等彻底清除烧毁。剪枝时将病枝彻底剪除,剪枝后喷5°Bé石硫合剂或硫酸铜200倍液。④喷药防治。喷药应抓早期防治,开花前、落花后、幼果期连喷三次可以控制病害,可喷石灰半量式波尔多液[1∶0.5∶(180~200)]或50%多菌灵500~600倍液或70%甲基硫菌灵800~1000倍液。也可选用吡唑醚菌酯2000倍液或百泰(5%吡唑醚菌酯+55%代森联)1500倍液进行防治。葡萄白腐病俗称“水烂”或“穗烂”,是华北黄河流域及陕西关中等地经常发生的一种主要病害,在多雨年份常和炭疽病并发流行,造成很大损失。图22-28 葡萄白腐病(病穗)图22-29 葡萄白腐病(病枝)(1)田间诊断。葡萄白腐病主要为害果穗,病果呈褐色,水渍状,后期变软腐,容易脱落。葡萄叶片感病产生近圆形浅褐色病斑,呈不明显的同心轮纹状,后期叶片干枯脱落。枝蔓易在损伤处发病,皮层与木质部分离、纵裂,纤维乱如麻,枝体生理受阻,枝叶渐枯死。(2)防治方法。①因地制宜选用抗病品种。②做好清园工作,冬季结合修剪彻底剪除病枝蔓和挂在枝蔓上的干病穗,扫净地面的枯枝落叶,集中烧毁或深埋,减少第二年的侵染源。③生长季节摘除病果、病蔓、病叶,冬剪时把病组织剪除干净。搞好排水工作以降低园内湿度,适当提高果穗离地表距离,可减少病菌侵染,减轻发病。④加强栽培管理。改善通风透光条件,降低小气候湿度,及时除草、及时摘心,剪副梢,提高结果部位,减少离地面很近的果穗。⑤药剂防治。在发病严重地区的多雨年份,在6—8月每隔10~15d喷一次700~800倍液50%多菌灵或50%托布津或75%百菌清,也可喷200倍半量式波尔多液(1∶0.5∶200)。还可选用氟硅唑2000倍液、吡唑醚菌酯2000倍液和拜耳拿敌稳75%水分散粒剂(25%肟菌酯+50%戊唑醇)3000倍液中的任意一种进行防治。⑥地面撒药。在发病前地面可喷施50%多菌灵500倍液,每667m2施药0.5kg;也可用福美双1份、硫黄粉1份、碳酸钙1份,三者混合均匀,于葡萄架下撒施,每667m2施药1.5~2kg,施药后用耙荡平。葡萄炭疽病又名晚腐病,在我国各葡萄产区发生较为普遍,为害果实较严重;在南方高温多雨的地区,早春也可引起葡萄花穗腐烂。图22-30 葡萄炭疽病(果穗)图22-31 葡萄炭疽病(果实)(1)田间诊断。葡萄炭疽病主要为害着色或接近成熟的果实。果实受害表面产生豆粒大的褐色圆形斑点,后凹陷产生轮纹状排列的小黑点,严重时果粒软腐,逐渐失水干缩或成僵果。(2)防治方法。①选用抗病品种。②清除病原。结合葡萄冬剪彻底清园,将植株上剪下的枝蔓、穗柄、僵果、卷须及地上落叶、铁丝与绑绳等全部清除出园,并焚烧或深埋以清除病原。③加强栽培管理。在葡萄生长期内要及时摘心、合理夏剪、适度负载,随时清除剪下的副梢、卷须,提高园中通透性;注意排水、中耕,尽可能降低园中湿度;科学施肥,特别注意氮、磷、钾肥的比例,切忌氮肥过多,还要注意增施微肥,以提高植株的抗逆能力。④药剂防治。初见发病开始(6月中旬)每10~15d喷药一次直至采收。可用50%多菌灵500~600倍液或70%甲基硫菌灵800~1000倍液或百菌清800~1000倍液交替使用,连喷4~6次即可控制其为害。也可选用巴斯夫百泰、巴斯夫健达(21.2%吡唑醚菌酯+21.2%氟唑菌酰胺)和拜耳露娜森(21.4%氟吡菌酰胺+21.4%肟菌脂)的任意一种进行防治。(1)田间诊断。葡萄霜霉病是葡萄的重大病害之一,葡萄霜霉病主要为害叶片,也能侵染嫩梢、花序、幼果等幼嫩组织。葡萄叶片正面产生浅黄色水浸状病斑,背面生有灰白色霜样霉状物,果粒、果梗发病均布满白霜,果梗褐变坏死,果粒肩部变褐凹陷甚至脱落。(2)防治方法。①选用抗病品种。②清除越冬病原。晚秋剪除病枝,清除落叶落果和其他病组织,集中深埋或烧毁。图22-32 葡萄霜霉病(病叶)图22-33 葡萄霜霉病(发病植株)③喷药防治。可根据不同年份降雨和发病早晚来决定喷药时期和次数,一般在开花前后即需要进行喷药防治,尤其对多雨年份和多雨季节,更应及早进行防治。药剂以选用50%烯酰吗啉可湿性粉剂或40%悬浮剂为主,使用倍数为1000倍液,再加上其他辅助药剂,如94%霜脲氰800~1000倍液或30%醚菌酯悬浮剂3000~4000倍液或50%异菌脲悬浮剂1000~2000倍液或50%嘧菌酯水分散粒剂2500倍液或25%甲霜灵可湿性粉剂1000~1500倍液或40%乙膦铝可湿性粉剂200~300倍液等。(1)田间诊断。白粉病能为害所有绿色组织。该病主要为害叶片、枝梢及果实等部位,以幼嫩组织最敏感。葡萄展叶期叶片正面产生大小不等的不规则形黄色或褪绿色小斑块,病斑正反面均可见一层白色粉状物,粉斑下叶表面有褐色花斑,严重时全叶枯焦。新梢、果梗和穗轴初期表面产生不规则灰白色粉斑,后期粉斑下面形成雪花状或不规则的褐斑,可使穗轴、果梗变脆,枝梢生长受阻。幼果先出现褐绿色斑块,果面出现星芒状花纹,其上覆盖一层白粉状物,病果停止生长,有时变成畸形,果肉味酸;开始着色后果实在多雨时感病,病处裂开,之后腐烂。图22-34 葡萄白粉病(病果)图22-35 葡萄白粉病(病叶)(2)防治方法。①加强栽培管理,注意开沟排水,增施磷、钾肥,增强树势;冬季修剪时合理留枝,生长期间及时摘心、除副梢,保持良好的通风透光性,杜绝发病。②秋季清除病原,剪除病组织,清除枯枝落叶和落果。在发病初期摘除病组织。③发芽前喷5°Bé石硫合剂。发芽后喷1~2次0.3°~0.5°Bé石硫合剂或硫悬乳剂400倍液,也可喷托布津700~800倍液或醚菌酯1000~1500倍液。葡萄二星叶蝉又叫葡萄小叶蝉、葡萄斑叶蝉、葡萄二星浮尘子,属同翅目,叶蝉科。它分布于辽宁、河南、河北、山东、山西、陕西、安徽、江苏、浙江、湖南、湖北、广西、台湾、天津、北京等地。受害叶片失绿变色,影响光合产物生成,降低果实品质和枝条发育,造成叶片早期脱落。图22-36 葡萄二星叶蝉(1)田间诊断。以成虫、若虫为害叶片,虫体在叶背面为害,失绿斑在叶面表现突出,被害处产生灰白色失绿斑;很多斑相连则叶面变灰白色,叶背面被害处为浅黄褐色枯斑。(2)防治方法。①清除落叶及杂草,消灭越冬成虫。②夏季加强栽培管理,及时摘心、整枝、中耕、锄草、管理好副梢,保持良好的通风透光条件。③喷药防治。第一代若虫期喷敌杀死2000~3000倍液,防治效果95%以上,连喷两次,消灭第一代若虫可以控制全年虫害。也可喷敌敌畏1000倍液或功夫菊酯2000~3000倍液或90%敌百虫800倍液等。葡萄根瘤蚜属同翅目,瘤蚜科。它在辽宁、山东、陕西、台湾等地的局部葡萄园发生,其他地区尚未发现。葡萄园一旦发生,为害严重,所以已被列为主要检疫对象。(1)田间诊断。葡萄根瘤蚜对美洲品种为害严重,既能为害根部又能为害叶片;对欧亚品种和欧美杂种,主要为害根部。根部受害,须根端部膨大,出现小米粒大的、略呈菱形的瘤状结,在粗根上形成较大的瘤状突起。叶上受害,叶背形成许多粒状虫瘿。因此,葡萄根瘤蚜有“根瘤型”和“叶瘿型”之分。受害植株树势衰弱,提前黄叶、落叶,产量大幅度降低,严重时全株枯死。图22-37 葡萄根瘤蚜(2)防治方法。①严格检疫防治传播。严禁已发生区的苗木、枝条外运或引种。②苗木消毒。对苗木和枝条进行药剂处理时,可选用2.5%溴氰菊酯乳油3000倍液等菊酯类农药浸泡1min,以杀死苗木上的虫体。③土壤处理。对有根瘤蚜的葡萄园或苗圃,可用二硫化碳灌注。方法:在葡萄茎周围距茎25cm 处,每平方米打孔8~9 个,深10~15cm,春季每孔注入药液6~8g,夏季每孔注入4~6g,效果较好。但在花期和采收期不能使用,以免产生药害。还可以用50%辛硫磷 500g 拌入 50kg 细土,每 667m2 用药土 25kg,于15∶00—16∶00施药,随即翻入土内。葡萄透翅蛾又称葡萄透羽蛾,属鳞翅目,透翅蛾科。它在山东、河南、河北、陕西、吉林、内蒙古、江苏和浙江等地普遍发生,是葡萄产区主要害虫之一。(1)田间诊断。葡萄透翅蛾主要为害葡萄枝蔓。幼虫蛀食新梢和老蔓,被害处逐渐膨大,蛀入孔有褐色虫粪,是该虫为害标志。幼虫蛀入枝蔓后,向嫩蔓方向进食,严重时,被害植株上部枝叶枯死。图22-38 葡萄透翅蛾幼虫图22-39 葡萄透翅蛾(2)防治方法。①剪除虫枝。因被害处常有黄叶出现或枝蔓膨大增粗,冬、夏季经常检查,发现被蛀蔓要及时剪除、烧毁或深埋。②挖幼虫或虫孔灌药。当发现大蔓被害又不能去掉时,可用刀将蛀孔剥开,找到虫道,将幼虫挖出并向虫道内注入敌敌畏100倍液或塞入浸敌敌畏原液的棉球,而后用塑料薄膜将孔包扎封死,以熏杀幼虫。此外,虫口密度大的果园在成虫发生期可选2.5%溴氰菊酯乳油3000倍液等药交替使用,连喷2~3次。葡萄短须螨又称葡萄红蜘蛛属蜱螨目,细须螨科。此虫是我国葡萄产区主要的害虫之一,山东、河南、河北、辽宁、江苏、浙江等地发生较普遍。(1)田间诊断。以幼虫、若虫、成虫为害新梢、叶柄、叶片、果梗、穗梗及果实。新梢基部受害时,表皮产生褐色颗粒状突起。叶柄被害状与新梢相同。叶片被害,叶脉两侧呈褐锈斑,严重时叶片失绿变黄,枯焦脱落。果梗、穗梗被害后由褐色变成黑色,脆而易落。果粒被害前期有浅褐色锈斑,果面粗糙硬化,有时从果蒂向下纵裂。后期受害时,成熟果实色泽和含糖量降低,对葡萄产量和质量有很大影响。图22-40 葡萄短须螨(2)防治方法。①剪除被害严重的枝条。②晚秋剪枝后喷3°~5°Bé石硫合剂,喷药前去掉粗裂翘起的老皮。春季芽萌发前喷3°Bé石硫合剂。③生长季节喷药防治。展叶后,一般在5—6月造成严重为害前喷灭扫利、功夫菊酯2000~3000倍液及0.3°Bé石硫合剂等均有良好的防治效果,7—8月可再喷一次。一般每年喷两次杀螨剂即可控制虫害。引起枣锈病的病菌属担子菌纲,锈菌目。枣锈病别名串叶、雾烟病,在河北、河南、山东、山西、陕西、四川、云南、广西、湖北、江苏、浙江、台湾、福建等地的枣产区均有发生,常造成严重灾害,影响枣果产量和品质。(1)田间诊断。枣锈病主要为害树叶。发病初期,叶片背面多在中脉两侧及叶片尖端和基部散生浅绿色小点,逐渐形成暗黄褐色突起,即锈病菌的夏孢子堆。夏孢子堆埋生在表皮下,后期破裂,产生黄色粉状物,即夏孢子。发展到后期,在叶正面与夏孢子堆相对的位置出现绿色小点,使叶面呈现花叶状。病叶逐渐变为灰黄色,失去光泽,干枯脱落。树冠下部先落叶,逐渐向树冠上部发展。在落叶上有时形成冬孢子堆,黑褐色,稍凸起,但不突破表皮。图22-41 枣锈病(2)防治方法。①栽培不易过密,疏去过密枝保持树冠通风透光。②及时排除枣园积水。③7月中旬和8月中旬各喷一次200倍石灰倍量式波尔多液。枣疯病是枣树的毁灭性病害,在河北、辽宁、河南、山东、陕西、山西、江苏、浙江、福建、台湾、四川、广西、云南、湖北等地的枣产区都有发生,有些地区发病株率高达20%~30%,病株大多3~5年后死亡。(1)田间诊断。田间诊断如下。①花变叶或枝。花器退化,花柄延长,萼片、花瓣、雄蕊均变成小叶,雌蕊转化为小枝。②丛枝状。芽不正常萌发,病株一年生发育枝的主芽和多年生发育枝上的隐芽均萌发成发育枝,其上的芽又大部分萌发成小枝,如此逐级生枝。病枝纤细,节间缩短,呈丛状,叶片小而萎黄。图22-42 枣疯病③花叶。叶片病变,先是叶肉变黄,叶脉仍绿,以后整个叶片黄化,叶的边缘向上反卷,暗淡无光,叶片变硬、变脆,有的叶尖边缘焦枯,严重时病叶脱落。花后长出的叶片比较狭小,具明脉,翠绿色,易焦枯。有时在叶背面主脉上再长出一片小的明脉叶片,呈鼠耳状。④病果。病花一般不能结果。病株上的健枝仍可结果,果实大小不一,果面着色不匀,凸凹不平,凸起处为红色,凹处为绿色,果肉组织松软,不堪食用。⑤病根。疯树主根由于不定芽的大量萌发,往往长出一丛丛的短疯根,同一条根上可出现多丛疯根。后期病根皮层腐烂,严重者全株死亡。(2)防治方法。①及时刨除病株,清除病原。②育无毒苗,繁殖发展新果园。③消灭传播昆虫。枣炭疽病又称焦叶病。北方各枣区均有发生,以山西梨枣和新郑灰枣最易感病。该病多在果实近成熟期发生,导致产品品质降低,病果常提前脱落,严重者造成枣园绝产,失去经济价值。(1)田间诊断。枣炭疽病主要侵害果实,也可侵染各种营养器官,如枣吊、叶片、枣股等。受害叶片多为黄绿色,也有的呈黑褐色焦枯状悬挂在枣吊上;果实受害初期在果肩或果腰处会出现浅黄色水渍状斑点,并进一步扩大为不规则的黄褐色斑块,病斑中间呈圆形凹陷状,连片病斑呈红褐色。病果着色稍早,在空气相对湿度较高时,病斑上常产生许多黄褐色小突起,并分泌粉红色黏液。图22-43 枣炭疽病(2)防治方法。①早春清除枣园树体及地面上的枯枝、落叶和病果,园外烧毁或深埋。②枣树发芽前喷5°Bé的石硫合剂进行清园。③当果实进入白熟期前15d左右开始喷药防治,药剂可选用25%嘧菌酯悬浮剂1500~2000倍液或60%百泰(5%吡唑醚菌酯+55%代森联)1500倍液或30%醚菌酯悬浮剂2000~3000倍液等交替使用。枣褐斑病也称黑斑病、斑点病,是枣果实的主要病害之一,在北方枣区均有发生。(1)田间诊断。当枣果豆粒大便可受到侵染。初期幼果表面会出现针尖状大小的浅白色至白色突起,并迅速扩大,挤压破裂后会流出带菌的脓汁,病斑发展后期在果面上会产生形状不一的褐色病斑,导致果面溃烂,果实提早脱落。图22-44 枣褐斑病(叶片)图22-45 枣褐斑病(果实)(2)防治方法。①搞好早春清园。清扫枯枝、落叶、病果,园外烧毁。②萌芽前树体喷施3°~5°Bé的石硫合剂一次。③6—8月进行药剂防治,参考枣炭疽病。枣黏虫属鳞翅目,卷蛾科,又叫镰翅小卷蛾,在河北、河南、陕西、山西、山东、湖南、江苏等枣产区普遍发生,有的地区为害成灾,主要为害枣和酸枣。图22-46 枣黏虫(1)田间诊断。以幼虫为害叶片,常将枣吊或叶片吐丝缠卷成团或小包,将叶吃成缺刻和孔洞,串食花蕾并啃食幼果,幼果被啃食成坑坑洼洼的。(2)防治方法。①刮树皮消灭越冬蛹。②诱杀成虫。利用灯光或性诱剂诱杀成虫。9月树干绑草,诱集准备越冬的幼虫去化蛹,早春解除烧毁。③抓第一代幼虫发生期喷药防治,可喷二溴磷800倍液,也可喷敌敌畏800倍液或敌杀死2000倍液或喷功夫菊酯2000倍液及天王星等。集中发生期的前期和盛期各喷一次可控制此虫全年为害。密度大时第二代幼虫期再喷一次。成虫集中发生期可用20%甲氰菊酯乳油4000~6000倍液或2.5%溴氰菊酯乳油3000倍液等菊酯类农药交替使用,间隔10~15d,连喷2~4次以杀死幼虫。枣粉蚧属同翅目,粉蚧科,在河北、河南、山西、山东等枣产区普遍发生,在河北保定、石家庄大枣产区及沧州小枣产区常造成严重为害。此虫可造成叶片枯黄、枣果萎蔫、树势衰弱。(1)田间诊断。枣粉蚧的成虫、若虫和幼虫均可爬行为害,受害叶片枯黄,受害果实萎蔫,枝条衰弱,被害枝上常可看到披有白粉的虫体活动。此虫分泌白色透明的蜡质胶黏物招致黑霉,污染叶面和果面变黑。(2)防治方法。①发芽前刮树皮消灭越冬幼虫。②第一代幼虫期喷药防治,可参照枣黏虫的防治用药。枣步曲又叫枣尺蠖,俗名“顶门吃”,属鳞翅目,尺蛾科,以幼虫为害枣芽、叶片、枣吊、花蕾和新梢等绿色组织部分。幼虫在爬行时身体一曲一伸,故名“步曲”。此虫在北方各枣产区均有发生,在河北、河南、山东、山西等枣产区常造成严重为害。枣树刚发芽时,幼虫啃吃幼芽;密度大时可将全部幼芽吃光,也可将叶片吃光造成绝产或严重减产,而且影响下年产量,是枣树大害虫之一。(1)田间诊断。虫口密度小时将叶片吃成缺刻,芽被咬成孔洞。虫口密度大时,嫩芽被吃光,甚至将芽基部啃成小坑。后期幼虫将叶片吃光并啃食花蕾,只留下没叶片的枣吊。图22-47 枣步曲(幼虫行走状)(2)防治方法。①早春或晚秋挖越冬蛹,将树干周围1m范围内的土壤、深10cm的土层内的蛹挖出杀死。②树干距地15cm处,缠塑料裙阻止雌蛾上树,每天捕捉雌蛾杀死。树干基部10~15cm处涂粘虫环杀死上树雌蛾。可用蓖麻油1 kg、松香1 kg、石蜡10 g,将蓖麻油熬开加入石蜡,停火后放入松香,溶化即可。杀虫环宽10cm。③幼虫发生期,即枣萌芽期喷药防治。可喷敌杀死5000倍液等即可控制此虫为害。枣瘿蚊俗名“卷叶蛆”,属双翅目,瘿蚊科,在河北、河南、山东、山西等枣产区均有发生,有的年份可造成严重为害,引起落叶而减产。此虫主要为害各种枣和酸枣。(1)田间诊断。以幼虫为害叶片,主要为害嫩叶,叶受害后红肿,从叶面两侧向叶正面纵卷呈筒状,并变为紫红色,而后逐渐变黑枯萎脱落。图22-48 枣瘿蚊为害状(2)防治方法。①地面喷药消灭越冬幼虫。在发生严重的枣园,于5—6月树下喷洒1000倍液辛硫磷、敌杀死等。②枣树萌芽期展叶前喷药防治,可参照枣黏虫的防治用药。图22-49 枣瘿蚊(成虫)果树生长发育既需要氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)等大量元素,又需要镁(Mg)、铁(Fe)、硼(B)、锌(Zn)等微量元素。果树生长需要均衡营养,平衡施肥,所有元素不缺乏,这样才能达到果树生长健壮、果实品质最好和产量最高的目的。果树在生长过程中缺少哪种营养元素都会表现出相应的症状。例如,缺铁出现黄叶;缺锌出现小叶;缺钙发生流胶、黑点、枯梢、裂果;缺硼出现畸形果、粗皮枝、果肉褐化等。所以说,果树营养元素的平衡是果树正常发育和结果的重要条件,任何一种元素的缺乏都会对果树造成不同程度的生理病害。因此,生产上可以根据果树表现,判断缺乏的营养元素,及时补充,就能取得好的增产、增质效果。氮肥可以促进果树的营养生长,提高光合效能,减少落花落果,加速果实膨大,并能促进花芽分化,增进果实的品质和产量。磷能促进花芽分化,提早开花结果,促进果实、种子成熟,改进果实品质,促进根系生长,提高果树抗寒、抗旱、抗盐碱等方面的能力。钾充足时,能促进枝条加粗生长,提高抗旱、抗寒、耐高温和抗病虫的能力,特别能使果实肥大和成熟、着色良好、品质佳、裂果少、耐储藏,所以,有人把钾肥称作“果实肥”。钙有利于植物抗旱、抗热,在果树内起着平衡生理活性的作用。钙对土壤微生物的活动和杀虫灭菌也有较好的效果。(1)缺氮。若氮素不足,则树体营养不良,叶片黄化,新梢细弱,落花落果严重,缩短寿命。长期缺氮,则导致树体衰弱,抗逆性降低。防治方法:及时追施尿素、硝酸铵等氮素化肥。(2)缺磷。磷素不足表现为果树萌芽、开花延迟,新梢和细根生长减弱,并影响果实的品质,抗寒和抗旱力降低。防治方法:展叶后,叶面喷布0.5%~1%过磷酸钙;在根系分布层施磷肥颗粒。(3)缺钾。缺钾果树叶小、果小,裂果严重,着色不良,含糖量低,味酸,落果早。防治方法:6—7月追施草木灰、磷酸二氢钾、氯化钾、硫酸钾、硝酸钾等钾肥,叶面追施浓度为3%~10%的草木灰浸出液,以上其他钾肥浓度为0.5%~1%。并增施有机肥料,注意合理搭配氮、磷、钾比例。(4)缺钙。缺钙果树的根系生长不良,枝条枯死,花朵萎缩,核果类果树易得流胶病和根癌病。果实腐烂和缺钙密切相关,含钙多的果实的耐储性明显提高。防治方法:在生长季节叶面喷施氯化钙200倍液,连喷3~4遍,最后一次宜在采收前三周进行;干旱季节适时灌水,雨季及时排水;增施有机肥料,适期、适量使用氮肥,以增加钙的有效度。果树在生长发育过程中,除需要氮、磷、钾、钙等大量元素外,还需要镁、铁、锌、锰、硼等微量元素。在果树生产中,若果树缺少某种微量元素,则会出现小叶病、黄叶病、缩果皮硬病等生理病害,这就是缺少微量元素症。(1)缺镁。镁是叶绿素的组成部分,缺镁时果树不能形成叶绿素,叶变黄而早落,首先在老叶中表现。(2)缺铁。铁对叶绿素的形成起重要作用,缺铁的典型症状就是幼叶首先失绿,叶肉呈浅绿色或黄绿色,随病情加重,除中脉及少数叶脉外,全叶变黄甚至为白色,发生我们平时常说的黄化现象,即黄叶病。(3)缺锌。锌是许多酶类的组成成分,在缺锌的情况下,生长素少,植物细胞只分裂而不能伸长,又缺乏蛋白质,所以苹果、桃等果树常发生小叶病。典型症状是幼叶小,簇生,有杂色斑和失绿现象,枝条生长受阻。严重缺锌时,果树生长不均匀,缺锌的枝条上芽不萌发或早落,形成光秃的枝条,只在顶端有一丛簇叶。葡萄缺锌时,叶片靠近叶柄的裂片变宽,果穗疏松,颗粒大小不齐,但果形正常。核果类缺锌时,沿叶缘有不规则的失绿区,然后从叶脉到叶缘出现一条连续的黄色带,花芽少,果实也少,果实小且常成畸形果,其中桃和李的果实变得扁平。(4)缺硼。硼能促进开花结果,促进花粉管萌发,对子房发育也有一定作用,缺硼常引起输导组织的坏死,使苹果、梨、桃等果树发生缩果病,同时还发生枯梢及簇叶现象。果实发生症状往往在枝叶之前,不同树种或不同缺硼程度的表现有一定差异。苹果与梨的表现症状基本一致。早期缺硼果实不发育、畸形、果面凹凸不平似猴头,果皮上有水渍状坏死区,以后变硬呈褐色,果皮发生裂缝、皱缩,果肉内形成木栓;如果果实生长后期缺硼,则果实大小不变,但果肉内呈分散的木栓组织,有时则是大片溃疡。梨缺硼时,果实萼凹末端常有石细胞。李子缺硼时,果肉有褐色下陷区,或呈斑点状或布满整个果实,下陷部的果肉变硬,有时硬肉可达果心,受害果着色早、易早落、果肉内形成胶状物空穴。葡萄则因缺硼影响浆果的生长,以致果实呈扁球形。桃树缺硼后在果实近核处发生褐色木栓区,常会沿缝线裂开。苹果缺硼,枝条的顶端韧皮部及形成层中呈现细小的坏死区,这种坏死区常发生在叶腋下面的组织。另外,葡萄缺硼时叶片皱缩,杏缺硼时叶片常发生卷曲现象。缺硼的果树,一般叶片上都有坏死斑或坏死区。(5)缺锰。锰在一定程度上影响叶绿素的形成,在代谢中通过酶的反应保持体内氧化还原电位平衡。缺锰时,果树也常常表现失绿。叶片沿主脉从边缘开始失绿,以后逐渐扩展到侧脉。症状首先在完全展开的叶片上发生,以后蔓延至全树,但顶梢的新生叶仍为绿色。苹果、梨、桃严重缺锰时,生长受阻;葡萄缺锰时,叶片靠近叶柄的裂片不变宽。在果树生产中,如果发现果树患小叶病、黄叶病、缩果病等生理病害,应及时补施硫酸锌、硫酸亚铁、硼砂等微量元素,以恢复果树正常发育。(1)叶面喷施。叶面喷施是一种常规方法,把微量元素加水稀释后,在生长季节直接喷洒到叶面上(以叶片为主),从上至下让果树均匀挂液,微量元素可从叶表皮细胞和气孔进入树体内发挥效能。若发生黄叶病,每半月可喷一次0.3%~0.5%的硫酸亚铁溶液;若发生小叶病,可喷0.1%~0.4%的硫酸锌溶液;当果实出现畸形、果皮变硬、皱缩时,可用0.1%~0.5%的硼砂溶液或0.1%~0.5%的硼酸溶液喷洒树冠;如果叶变黄、早落,应及时喷洒15%的硫酸镁溶液治疗;缺锰的果树也表现为失绿,可用0.3%~0.5%的氧化锰溶液喷洒。(2)土壤施。将硫酸亚铁、硼砂、氧化锰、硫酸镁等与有机肥料混合,于早秋果实采收后与基肥一起施入根系分布区。盛果期的果树每棵施硼砂150~250 g、硫酸亚铁240~260 g、氧化锰15~18 g。(3)树干引注法。先取两个50 ml的玻璃瓶,内装待补微量元素溶液,在距地面20cm高的树干两侧钻孔,深至形成层,并在每个孔附近各挂一个瓶,然后用棉花捻成棉芯,将其一端插在树干孔内,另一端放入瓶内,让其慢慢吸收。注射0.2%的硫酸亚铁溶液可防治黄叶病,注射0.25%的硼砂溶液可防治缩果。(4)树根吸湿法。选择容积100ml的玻璃瓶,内盛待补的微量元素营养液,在距果树根1 m处挖坑,当露出树根后,挑选一个粗0.5~1cm的树根,剪去根梢,把连接树根的那段根插入瓶内,瓶口用塑料布包裹,把树根连同瓶子一起埋入地下,让其缓慢吸收。(5)涂枝法。在果树发芽后,对于病枝,可把配好的待补微量元素溶液用刷子或毛笔蘸液抹刷1~2年生枝条,隔10~15d再抹一次,能使果树较快地恢复生机。冻害是指果树受0℃以下低温所造成的伤害。冻害在整个冬季均可发生,但每个具体时期所受害的部位及表现又有差别。(1)树干冻害。树干冻害部位大致是距地表15cm以上至1.5 m以下处。表现为皮层的形成层变黑色,严重时木质部、髓部都变成黑色;受冻后有时形成纵裂,沿缝隙脱离木质部。核果类果树多半有流胶现象,轻者可随温度的升高而逐渐愈合;严重时裂皮外翘不易愈合,植株死亡。(2)枝条冻害。一年生枝以先端成熟不良部分最易受冻,表现为自上而下地脱水和干枯。多年生枝,特别是大骨干枝,其基角内部、分枝角度小的分支处或有伤口的部位,很易遭受积雪冻害或一般性冻害。枝条冻害常表现为树皮局部冻伤,最初微变色下陷,皮部变黑、裂开和脱落,逐渐干枯死亡;如受害较轻,形成层没有受伤,则可逐渐恢复。枝干受冻后极易感染腐烂病和干腐病,应注意预防。(3)根颈冻害。根颈冻害指地上部与地下部交界的部位受冻。根颈受冻后,表现为皮层变黑,易剥离。轻则只在局部发生,引起树势衰弱;重则形成黑色,环绕根颈一圈后全树死亡。(4)根系冻害。各种果树的根系均较其地上部耐寒力弱。根系受冻后变褐,根韧皮部与木质部易分离。地上部表现为发芽晚、生长弱。(5)花芽冻害。花芽冻害多出现在冬末春初,另外,深冬季节如果气温短暂升高,也会降低花芽的抗寒力,导致花芽被冻害。花芽活动与萌发越早,遇早春回寒就越易受冻。花芽受冻后,表现为芽鳞松散,髓部及鳞片基部变黑。严重时,花芽干枯死亡,俗称“僵芽”。花芽前期受冻是花原基整体或其一部分受冻,后期为雌蕊受冻,柱头变黑并干枯,有时幼胚或花托也受冻。(1)选择抗寒品种,利用抗寒砧木。根据当地的气象条件,因地制宜,选择抗寒品种。利用抗寒砧木是预防冻害最为有效而可靠的途径。而对于成龄果园,如所栽植品种抗寒能力差,则应考虑高接,换成抗寒能力强的品种。(2)适时保护树干。在土壤结冻前,对果树主干和主枝涂白、干基培土、主干包草和灌足封冻水。在多雪易成灾的地区,雪后应及时震落树上的积雪,并扫除树干周围的积雪,防止因融雪期融冻交替,冷热不均而引起冻害。(3)阻挡冷气入园。新建果园应避开风口处、阴坡地和易遭冷气袭击的低洼地。已建成的果园,应在果园上风口栽植防风林或挡风墙,减弱冷气侵入果园的强度。(4)保护受冻果树。对已遭受冻害的果树,应及时去除被冻死的枝干,并对较大的伤口进行消毒保护,以防止腐烂病菌侵入。(5)加强综合管理,提高树体储藏营养的水平,增强树体抗冻性。主要包括:做好疏花疏果工作,合理调节负载量;适时采收,减少营养消耗;秋季早施基肥,利用秋季根系生长高峰期,以提高树体储藏营养水平;树体生长后期,叶面多次喷施磷酸二氢钾等速效性肥料,提高叶片光合能力,提高树体的抗冻性。果树抽条是指冬末春初果树枝条失水后皱条、抽干,一般多在一年生枝上发生,随着枝条年龄的增加,抽条率会下降。抽条的发生是因为枝条水分平衡失调所致,即初春气温升高,空气干燥度增大,幼枝解除休眠早,水分蒸腾量猛增,而地温回升慢,温度低,根系吸水力弱,导致枝条失水抽干。(1)冬春期间由于土壤水分冻结或地温过低,根系不能或极少吸收水分,而地上部枝条蒸腾强烈,这是造成抽条的根本原因。(2)晚秋树体贪青旺长,落叶推迟,枝条组织疏松幼嫩,病虫害较重等均会引起严重抽条,相反则抽条较轻或不抽条。(1)适地建园。根据各地区的气象条件,因地制宜地发展适宜的树种和品种。小面积栽植时,可选择小气候好、背风向阳、地下水位低、土层深厚、疏松的地段建园,避开阴坡、高水位和瘠薄地建园。(2)创造良好的根际小气候,提高地温。于土壤结冻前,在树干西北侧距树干50cm左右的地方,培高40cm左右的半月形土埂,为植株根际创造一个背风向阳的小气候环境,从而使地温回升早,结冻提前。有条件的果园,若能在土埂内覆盖地膜,则可显著提高土壤温度,防止抽条效果更佳。(3)对树体进行保护。埋土防寒是防止树枝抽条最可靠的保护措施。在土壤结冻前,在树干基部有害风向(一般是西北方向)处先垫好枕土,将幼树主干适当软化后使其缓慢弯曲,压倒在枕土上,然后培土压实,枝条应全部盖严不外露、不透风。翌春萌芽前挖出幼树并扶直。此法可有效地防止幼树抽条,但仅适用于1~2年生小树,主干较粗时则难以操作。而针对较大的植株防止抽条时,则多用扎草把、缠塑料薄膜条、喷聚乙烯醇或羧甲基纤维素等措施。具体方法是:用塑料膜条缠树干时可选用较宽的塑料膜条,缠枝时可用较窄的塑料膜条,操作时要缠绕严、紧,不得留空隙。另外,扎草把时,要将草把扎到主枝分枝处,在其底部堆土培严即可。无论缠塑料条、扎草把均应在春季土壤解冻后、萌芽前及时去除根颈培土和绑缚物。(4)加强综合管理,提高树体储藏营养的水平,提高树体抗寒性。方法同冻害防治技术。(5)保护抽条树。对已发生抽条的幼树,在萌芽后,剪除已抽干枯死部分,促其下部潜伏芽抽生枝条,并从中选择位置好、方向合适的留下,培养成骨干枝,以尽快恢复树冠。果树日灼病,又名日烧病,简称灼伤或灼害,是由于强烈的阳光长时间直射在树干、树叶和果实上,破坏了照射部位的细胞和组织,使其不能再生长发育。受害的苹果表现为阳面失水焦枯,产生红褐色近圆形斑点,斑点逐渐扩大,最后形成黑褐色病斑,周围有浅黄色晕圈,严重影响苹果商品价值。7—8月是预防日灼病的关键时期,应采取有效措施减少该病的发生。灼伤部常因病菌侵染而引发其他病害,对此应积极预防。(1)受树体病害影响(腐烂病、根腐病、干腐病)。(2)受果园土壤水分含量低影响。高温下蒸腾量猛增,根部吸收水分远不能满足蒸腾损失,严重破坏了果树体内水分平衡,使干旱果园出现严重的叶片烫伤,套袋果实袋内温度比自然界温度高出10%以上,一般在48℃以上,发生日灼。日灼病对套袋苹果和树势弱的梨树叶片危害极为严重,常使部分果园出现严重烫伤。经调查,苹果树病果率一般在5%~20%,梨树病叶率一般在5%~15%,严重的高达30%左右。(1)灌水法。在高温期前全园浇水,提高土壤含水量。据试验,未灌水区日烧果率为14%,而灌水区日烧果率只有5%,并且单果较大。(2)施肥法。加强果园管理,增施有机肥,多施磷肥,促进根系向深层生长,使果树生长根健壮,或者间种绿肥作物,掩青沤肥,增加土壤有机质,提高土壤持水力。并且多注意病虫害的防治,增强树体抗御高温的能力。(3)覆盖法。在高温、干旱来临之前,在树盘上覆一层20cm厚的秸秆、草或麦糠等,既可保墒,又能降低地温,可以防止日灼病的发生。一般覆盖区比裸露区土壤含水量高出2%~3%。此法尤其适用沙地果树。(4)果面遮盖。在易出现日灼病的果实阳面覆盖叶面积较大的桐树叶、蓖麻叶或阔叶草等,可减少烈日直射。(5)喷涂石灰乳。在苹果阳面涂抹一层石灰乳,既能反光,防止日烧,又能杀菌。(6)涂白法。用生石灰10~12份、石硫合剂2份、食盐1~2份、黏土2份、水36~40份,先将石灰用水化开,滤去不溶的渣砾,倒入已化开的食盐水,用刷子涂在树干及大枝上,利用白涂剂反射日光,使日光直射光折回一部分,减轻日灼的发生。(7)结合喷药傍晚喷清水。如果出现苹果日灼病可能发生的天气,应在太阳落山时或斜射时向树叶片和果面喷施0.2%~0.3%磷酸二氢钾,或者向树冠喷清水,以减轻日灼。未选用优质的果实袋、套袋果实未悬在袋内当空而是靠贴在袋上,以及一次性除去套袋或在高温且强日照天气时除去套袋,套袋苹果也会引发日灼。此外,树势衰弱、挂果部位不好、果树管理较差,都会使套袋苹果发生日灼。防治套袋苹果发生日灼,首先要选择优质袋,套袋的技术操作要规范。套袋时间以8∶00—10∶00和14∶00—16∶00为宜。除袋要分次进行,不要在中午高温天气时去袋,上午除去树冠西、北两侧的套袋,下午除去东、南两侧的套袋。如果天气干旱,套袋前或除去套袋前3~5d要各浇水一次。霜冻是指果树在生长期夜晚土壤和植株表面温度暂时降至零度或零度以下,引起果树幼嫩部分遭受伤害的现象。而霜冻又有早霜和晚霜之分。在秋末发生的霜冻,称为早霜。早霜只对一些生长结果较晚的品种和植株形成危害,常使叶片和枝梢枯死,果实不能充分成熟,进而影响果实品质和产量。早霜发生越早,危害越重。在春季发生的霜冻,称为晚霜。它于自萌芽至幼果期发生,并且发病越晚则造成的危害越重。(1)选择适地建园。霜冻是冷空气集聚的结果,如空气流通不畅的低洼地、闭合的山谷地容易形成霜穴,使霜害加重,这就是果农常说的“风刮岗、霜打洼”。因此,新建果园时,应避开霜穴地段,可减轻霜冻危害。(2)选择抗冻品种。选择花期较晚的品种躲避霜害或花期虽早但抗冻力较强的树种和品种。(3)果园熏烟防霜。熏烟防霜是指利用浓密烟雾防止土壤热量的辐射散发,烟粒吸收湿气,使水汽凝成液体而放出热量,提高地温。这种方法只能在最低温度为-2℃的情况下才有明显的效果。当果园内气温降到2℃时,及时点燃放烟。防霜烟雾剂的常用配方是:硝酸铵20%~30%,锯末50%~60%,废柴油10%,细煤粉10%,将其搅拌均匀装入容器内备用,每667m2地设置3~4个发烟器即可。(4)延迟萌芽期,避开霜灾。有灌溉条件的果园,在花开前灌水,可显著降低地温,推迟花期2~3d。将枝干涂白,通过反射阳光,减缓树体温度升高的速度,延迟花期3~5d。树体萌芽初期,全树喷布氯化钙200倍液,可延迟花期3~5d。(5)保护受霜害的果园。对花期遭受霜害的果树加强人工授粉,树体喷施氨基酸微肥,增强树体营养,喷施硼砂或硼酸等提高坐果率,降低减产幅度。 -
报告文献综述
出版时间:2019苹果 ( Malus pumila Mill.) 是世界上栽培最为普遍的落叶果树之一,有着很强的生态适应性,地域分布极为广泛。中国不仅是苹果属植物的发源地之一,拥有悠久栽培历史和极为丰富的苹果种质资源,也是世界上最大的苹果生产国和消费国,在世界苹果产业中占有重要的地位。近年来,我国苹果栽培面积快速增长,苹果产量和质量得到了稳步提髙。据统计数据显示,2015年我国苹果栽培面积和产量分别达到232 万 hm2和 4300万 t,居世界首位。苹果在调整农业产业结构、增加农民收入、促进地方经济快速发展等方面发挥着越来越重要的作用。病害是制约着苹果产业发展的重要影响因素。其中苹果炭疽病是苹果生产中普遍发生的一种重要病害,包括发生在果实上的苦腐病(Bitter rot of apple) 和主要发生在叶片上的炭疽菌叶枯病 ( Glomerella leaf spot,GLS)。苦腐病又被称作晚腐病,是苹果果实的三大病害之一,多在果实成熟期或半成熟期发病,主要是引起大量落果、果实腐烂,降低了果实的产量和商品价值。而苹果炭疽菌叶枯病是一种流行性很强的病害,由于该病潜育期短、发病快,在外界环境条件适宜的情况下从侵染到发病落叶仅需要3d或者更短的时间,造成树叶大量干枯、脱落,严重时形成二次开花,也侵染果实引起坏死性斑点,不仅导致当季果实产量和品质的下降,而且大大削弱了翌年的树势,严重地威胁着苹果产业的发展。特别是广泛种植于我国各大苹果产区的重要栽培品种 ‘金冠’ ‘嘎拉’ 品种极易感病,尤其是 ‘金冠’ 在世界苹果生产国中 (中国除外) 品种比例最高,这也是选择 ‘金冠’作为苹果基因组测序材料的重要原因。它不仅是生产上的优良品种,同时也是苹果育种的核心亲本 (陈学森,2015),所以炭疽菌叶枯病的侵染不仅仅是对 ‘金冠’ ‘嘎拉’ 等品种的侵害,而可能是对 ‘金冠’ 系、‘嘎拉’ 系苹果的为害。化学药物防治是目前采用的主要防治方法,但成效甚微。所以急需培育出抗病品种从根本上解决该问题,同时也减少了果园化学试剂的使用,降低农药残留,保证果品的安全。但育种实践表明,要实现育种目标,在亲本选择与选配恰当的前提条件下,必须保证每个杂交组合有足够数量的后代群体,至少 3000株 (陈学森,2010),加上果树具有童期长 (6~12 年),基因组高度杂合,杂种后代广泛分离,自交不亲和,许多重要的经济性状是多基因控制的数量性状等特点,使得常规育种工作难度大、周期长。因此利用杂交后代早期选择技术,及早地剔除非目标基因的单株,减少杂种后代的数目,提高筛选效率,减少盲目性是提高育种效率的最实用有效的方法。随着分子生物学技术的快速发展,特别是以DNA多态性为基础的分子标记技术在苹果育种中的应用,大大提高了目标性状早期选择的效率,缩短了育种周期,加快了新品种选育的速率。同时,通过构建高密度分子标记遗传图谱对重要农艺性状基因进行标记定位,找到与目的基因紧密连锁的分子标记,不断缩小候选区域进而克隆该基因,并验证其功能,阐明其作用机制,通过基因工程实现对果树性状的改良。因此,揭示苹果炭疽菌叶枯病的抗性遗传规律,发掘与抗性基因紧密连锁的分子标记,构建精细的抗病遗传图谱对于定位抗病基因,研究基因功能,探索、掌握抗病机制,培育抗病品种有着重要的意义。苹果炭疽菌叶枯病 ( Glomerella Leaf Spot,GLS) 是近几年在中国大部分苹果主产区新出现的一种流行性很强的真菌病害。主要为害苹果叶片,造成病叶早期的干枯、脱落,也侵染果实引起坏死性斑点,导致苹果失去商品价值 (刘源霞等,2015)。该病于1988年首次报道于巴西,导致感病的 ‘嘎拉’ 苹果70%以上的叶片脱落,经鉴定其病原为围小丛壳Glomerella cingulate (Leite et al.,1988;Camilo&Denar-di,2002;González et al.,1999,2003),为盘长孢状刺盘孢 Colleto-trichum gloeosporioides 的有性态,定名为围小丛壳叶斑病 ( Glomerella leaf spot,GLS),在中国被称为炭疽菌叶枯病。1997—1999年在巴西6个苹果产区均发现了炭疽菌叶枯病,由于‘嘎拉’ 品种是巴西的主栽品种,所以该病严重威胁着巴西苹果产业,成为巴西苹果的主要病害 (Katsurayama et al.,2000;Crusius et al.,2002;Velho et al.,2014)。1998 年在美国田纳西州的两个 ‘嘎拉’果园中暴发了苹果炭疽菌叶枯病,引起大量落叶,这也是美国首次报道苹果炭疽菌叶枯病的发生,随后在佐治亚州和北卡罗来纳州也发现了这种病害 (González,1999,2003)。我国最早于2008 年发现了炭疽菌叶枯病 (王素芳,2009),2010年相继报道了在黄河故道苹果主产区发现了炭疽叶枯病,该病引起 ‘嘎拉’ ‘金冠’ 等苹果的大量落叶。尤为严重的是在 2011 年,据报道江苏丰县、安徽砀山、淮北等地栽培的 ‘嘎拉’ ‘金冠’ 等苹果品种大面积发生叶斑病,导致叶片干枯脱落,严重的造成果树二次开花 (宋清等,2012) (附图1-1)。经鉴定该病为苹果炭疽菌叶枯病,病原为围小丛壳 G. cingulata (宋清等,2012;Wang et al.,2012)。González 等 (2006)通过利用mtDNA-RFLP 对病原菌的甘油酸脱氢酶核苷酸序列进行分析,认为引起 GLS 的病原分别属于尖孢炭疽菌 C. acutatum 和围小丛壳G. cingulata。这两种菌分别归属于尖胞刺盘孢复合群和盘长孢状刺盘孢复合群 (王嶶等,2015)。王薇等 (2015) 的研究明确了在我国引起该病害的病原为果生刺盘孢 ( Colletotrichum fructicola) 和隐秘刺盘孢 ( C. aenigma),均归属于盘长孢状刺盘孢复合群。中国是否存在尖孢刺盘孢复合群的病原,还没有明确的结论。由苹果叶枯炭疽菌引起的苹果炭疽菌叶枯病症状为 (附图1-2):在幼叶上发病时,初期表现为红至黄褐色或红褐色小点,针尖大小,边缘不规则,病健交界不清晰。在老叶上发病时,初期表现为黑色坏死性病斑,病斑边缘模糊。在7—8月高温高湿或连续阴雨的条件下,病斑迅速扩展,2~3d便可使整个叶片失水、焦枯、变黑、坏死,很快脱落。感病叶片在环境条件不适宜时,病斑停止扩展,在叶片上形成大小不等的枯死斑,病斑周围的健康组织逐渐变黄,叶片呈现花叶状,病重叶片逐渐脱落。病斑的形状多为圆形或椭圆形,也可能形成不规则的形状。病原菌侵染果实时,前期为红褐色小点,然后变为圆形或近圆形红褐色斑点,病斑周围有红褐色晕圈,中间变为灰白色,微凹。在自然环境条件下果实病斑上很少产生分生孢子,与常见的苹果炭疽病的症状明显不同。叶片上的病斑多为直径在 1~2 mm的小斑点,也有少数病斑直径超过1 cm。后期病斑中央产生黑色小点 (分生孢子盘),呈轮纹状排列,病斑上形成大量淡黄色分生孢子堆,当孢子萌发时会在病斑上产生白色丝状物 (宋清等,2012;符丹丹,2014)。苹果炭疽菌叶枯病的病原菌有性世代为 Glomerella cingulata (Stonem) Spauld&Schrenk,属真菌子囊菌 (亚) 门,球壳目,小丛壳属,围小丛壳菌;无性世代为胶孢炭疽菌 Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Penz.&Sacc.和尖孢炭疽菌C. acutatum J.H.Simmonds (González,2003)。在PDA 平板上培养的菌落特征为(附图1-2e):菌落边缘完整,呈规则圆形,气生菌丝呈絮状,比较稀疏,边缘颜色为白色中间为淡灰色。分生孢子堆呈柠檬色或橙色(符丹丹,2014)。在一般情况下,苹果炭疽叶枯病病原菌主要在苹果的休眠芽和枝条上越冬,也可以以菌丝体的形态在病僵果、干枝、果台和有虫害的树枝上越冬。5月在条件适宜的情况下产生分生孢子,成为初侵染源,越冬的子囊壳也是初侵染源之一 (宋清等,2012)。病原孢子可以随着雨水或气流传播,经皮孔或伤口侵染后,进入苹果叶片或果实内。病害发生时,首先形成中心病株,随后迅速的向四周蔓延侵染,可多次侵染,最终造成病害大面积的发生。Wang等 (2015) 的试验结果表明,温度和湿度是炭疽菌叶枯病发生的必要条件。苹果炭疽菌叶枯病病原菌分生孢子萌发的温度范围在15~35℃,最适宜温度为30℃。菌丝生长的温度范围在15~35℃,最适宜温度为25℃。炭疽菌叶枯病病原菌主要依靠雨水传播,病原菌分生孢子的萌发和侵染也需要自由水或高湿环境,而我国北方苹果主产区6—8月气温多在30℃左右,雨水充沛,满足了苹果炭疽菌叶枯病病原菌的传播、侵染和发病条件,是苹果炭疽菌叶枯病病害发生的高峰期。植物虽然在充满多种潜在病原微生物的环境中生长,但是在多数情况下植物并不表现出感病,这表明,植物在与病原微生物共同进化过程中,为了防御病原微生物的入侵,逐渐形成一套天然的免疫系统(Takken et al.,2009;Boller et al.,2009)。研究表明,病原微生物表面存在着一些保守分子,而且很少发生变异,对维持微生物的基本生物学特征非常重要。这些保守的分子特征被称为病原相关分子模式 (Pathogen Associated Molecular Patterns,PAMPs) (Jones and Dangl,2006),例如细菌的鞭毛蛋白 (flagellin)。这些保守的分子并非病原微生物所特有,而是广泛的存在于微生物中(Zipfel et al.,2008),所以它们也被称之为微生物相关分子模式(Microbe-associated Molecular Pattern,MAMPs)。真菌的病原相关分子模式主要包括多聚半乳糖醛酸内切酶、麦角甾醇、木聚糖酶以及细胞壁衍生物葡聚糖和几丁质等;细菌的病原相关分子模式主要包括冷激蛋白、脂多糖、延伸因子 (EF-Tu) 及鞭毛蛋白等,卵菌的病原相关分子模式主要包括 β-葡聚糖及转谷氨酰胺酶等 (Van et al.,2008;Naito et al.,2008)。与之相对应,植物的细胞表面存在着识别病原相关分子模式的模式识别受体 (Pattern Recognition Receptors,PRRs)。P RRs是一类跨膜蛋白,具有高度的灵敏性和专化性,大都是存在于细胞表面的受体激酶或者具有亮氨酸重复序列的受体样蛋白 (LRR-RLP) (Fritz-Laylin et al.,2005)。例如,鞭毛蛋白的识别受体 FLS2 (Gomez-Gomez,et al.,2000;Chinchilla,et al.,2006)、水稻几丁质酶的识别受体CEBiP (Kaku et al.,2006)、延伸因子的识别受体EFR (EF-Tu receptor) (Zipfel et al.,2006)、水稻 Ax21 的识别受体 XA21 (Park et al.,2010)、拟南芥几丁质酶的识别受体CERKl (Miya et al.,2007;Wan et al.,2008)、水稻几丁质酶的识别受体OsCERK1 (Chen et al.,2010)等。在病原微生物与植物表面接触的瞬间,植物通过其细胞表面的PRRs感知病原微生物的 PAMPs,从而识别各类微生物,激活一系列的信号元件,启动植物的先天免疫反应 (Zhang,2010)。这种通过植物的PRRs感知 PAMPs并启动的主动防卫反应被定义为植物的基础抗性 (Basal Disease Resistance),也称为基础免疫 (Basal Immunity) (Boller et al.,2009)。该免疫过程被称为病原物相关分子模式触发免疫 (PAMP-triggered Immunity,PTI),可以激活植物体内的一系列抗病反应,包括激酶的活化、胼胝质沉积、PR-蛋白的表达以及miRNA 的合成等 (Navarro et al.,2008),从而帮助植物阻止了环境中绝大多数病原微生物的入侵 (赵开军等,2011;柏素花,2012;程曦等,2012)。在PTI中,研究最为清楚的 PAMPs 及其相应 PRR 是细菌的鞭毛蛋白以及拟南芥中鞭毛蛋白的识别受体 FLS2 (Flagellin-sensing 2)。鞭毛蛋白是一种构成细菌鞭毛的粒状蛋白。在对铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa) 的序列分析中发现,其鞭毛蛋白 N 端存在着一个肽段 (flg22),含有22个氨基酸,具有激发子活性。该区域在革兰氏阴性菌中高度保守 (Felix et al.,1999)。Chinchilla等 (2006)发现在模式植物拟南芥中,鞭毛蛋白的识别受体是富含亮氨酸重复序列的类受体蛋白激酶 (Leucine-rich repeat receptor-like kinase,LRR-RLK) FLS2。LRR-RLK是一类单跨膜蛋白,通常由富含亮氨酸重复序列的膜外功能区,跨膜区以及胞内丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶区组成。FLS2能特异性识别并结合 flg22。现已证明番茄、烟草以及水稻中的FLS2 同源蛋白均对鞭毛蛋白具有识别功能 (程曦等,2012)。水稻白叶枯病菌 ( Xanthomonas oryzae pv.Oryzae) 的病原相关分子模式(PAMP) 是N末端具有一个硫酸化肽段 (axYS22) 的蛋白 Ax21,由17个氨基酸组成。 axYS22 结构在所有黄单胞菌属细菌中高度保守。而在水稻中能够结合并识别 axYS22的模式识别受体是LRRXII 亚家族的类受体激酶XA21 蛋白 (Lee et al.,2009)。几丁质是大多数高等真菌细胞壁的主要组成成份。源于几丁质的 N-乙酰几丁寡糖是许多植物的PAMP。水稻几丁质结合蛋白 (Chitin elicitor binding protein,CE-BiP) 和拟南芥的受体激酶 (LysM-containing chitin elicitor receptor ki-nase,CERKl) 是典型的真菌病原识别受体。水稻的几丁质结合蛋白是一类跨膜蛋白,带有两个胞外 LysM 基序,能够与几丁质结合,但缺少胞内蛋白激酶区域。这很可能暗示着CEBiP 介导的免疫反应需要其他受体的参与 (Kaku et al.,2006)。拟南芥的受体激酶含有三个胞外LysM基序和一个胞内丝氨酸/苏氨酸激酶结构域,它能够在体外直接结合几丁质 (Lizasa et al.,2010)。植物通过PRRs识别外来病原微生物的 PAMPs触发 PTI,成功抵挡了大部分病原微生物的侵入,保护宿主免受侵染。然而有少数病原微生物依然能够通过效应子抑制 PTI,从而成功避开宿主的防御,进而展开进一步入侵。效应子对P TI的抑制方式是多样的,一部分效应子可能促进病原物扩散或植物细胞养分渗漏 (Badel et al.,2002),一部分效应子有可能在卵菌及真菌侵染植物细胞并形成吸器外基质的过程中起到了框架结构作用 (Schulze-Lefert et al.,2003),一部分效应子则有可能对P TI过程中的一个或多个成分起到了抑制作用。在植物的许多致病细菌中都具有III型分泌系统 (Type III secretion system,TTSS)。该系统能够使致病细菌直接将效应子送入宿主植物细胞中。细菌效应子常常通过模仿或抑制真核生物的细胞功能来实现病原菌对宿主的侵染。在拟南芥及烟草中,丁香假单胞菌株 DC3000 所分泌的效应子AvrPto以及 AvrPtoB 能够成功的抑制 PTI的防卫反应并促进细菌繁殖。对这两种蛋白结构的分析表明, AvrPto可能作为一种蛋白激酶抑制剂,与FLS2、 BAK1及EFR的激酶区域相互作用,抑制了 PRRs的激酶活性 (Xiang et al.,2008),并干扰了 FLS2-BAK1 复合体的形成 (Shan et al.,2008)。 AvrPtoB是一种类泛素连接酶蛋白,其酶活性与 FLS2 的泛素化及降解有关 (Gohre et al.,2008)。丁香假单胞菌的另一个效应子 HopAI1 是一个磷酸苏氨酸裂解酶,能够使丝裂原活化蛋白激酶 (mitogen-activatedprotein kinases,MAPKs) MPK3和MPK6去磷酸化,从而实现了对PRR信号的传导终止,抑制了宿主PTI的功能 (Zhang et al.,2007)。病原微生物能够通过效应子的作用抑制宿主的 P TI防卫反应,从而成功的进入宿主体内。病原微生物的效应子是菌种甚至小种所特有的。然而在自然选择压力下,植物也相应的进化出能够特异性的识别这些效应子的受体,在植物细胞内部开启了由效应子触发的免疫反应(Effector-triggered immunity,ETI) (Takken and Tameling,2009)。该免疫主要依靠抗病基因 (Resistance gene,R gene) 所编码的NB-LRR (Nucleotide binding-leucine rich repeat) 蛋白产物起作用,它们能够识别病原菌效应子,激活并介导小种专化抗性。这种抗性通常伴随有局部细胞死亡即超敏反应 (hypersensitive response,HR)。植物 NB-LRR 蛋白是植物细胞内的一类能与核苷酸结合并具有亮氨酸重复序列的蛋白质,是由一个多变的N 末端,C末端的LRR区域及一个NB-ARC结构域构成 (Elmore et al.,2011)。植物识别效应子并导致NB-LRR蛋白构象发生改变,从而将 NB-LRR 蛋白由抑制状态转变为激活状态,进一步诱导下游信号的转导 (Collier et al.,2009),从而实现对病原菌的防御反应。NB-LRR 蛋白对效应子的识别一般采用两种方式:间接识别和直接识别。间接识别大都是由病原效应子诱导特定的宿主蛋白发生修饰,修饰的宿主蛋白再激活 NB-LRR蛋白,完成抗病反应。拟南芥中的 RIN4 蛋白就是一种能够被病原效应子特定诱导的宿主蛋白。该蛋白是多种病原效应子 ( AvrRpt2、AvrRpm1、 AvrB 及 HopF2) 的靶标,在病原效应子的诱导作用下,RIN4蛋白被修饰,从而激活NB-LRR 蛋白,触发下游免疫应答。 Avr-Rpt2对RIN4的修饰作用是通过对RIN4蛋白的直接裂解完成的,从而激活NB-LRR蛋白RPS2介导的 ETI (Axtell et al.,2003)。直接识别是NB-LRR 蛋白与病原菌的效应子直接结合。例如,拟南芥中的RRS1-R 蛋白能够与茄科雷尔氏菌 ( Ralstoniasolanacearum) 的效应子Pop2 直接结合,从而启动了ETI应答 (Deslandes et al.,2003)。通过酵母双杂交实验也证明了亚麻的 TIR-NB-LRR 蛋白能够与亚麻锈病病菌的效应子Avr567相互作用,开启ETI应答 (Dodds et al.,2006)。植物与病原微生物之间相互作用并协同进化的过程被 Jones 等(2006) 总结为 “之” 字形模型 (附图1-3):这个过程可以分为四个阶段,第一阶段:触发 P TI。植物通过 P RRs识别绝大多数病原微生物的 PAMPs,从而引发基础抗性。第二阶段:抑制 PTI。病原微生物相应的进化出效应子来抑制 PTI,避开宿主的防御,对植物展开再次侵染,此时植物对病原微生物是感病的。第三阶段:触发 ETI。在自然选择压力下,植物进化出能够特异性识别相应效应子的 NB-LRR蛋白,激发防御反应,阻止病原微生物的进一步侵染。第四阶段:避开 ETI。病原微生物通过不同的进化策略,产生新的效应子,展开新一轮的入侵。长期以来,作物的抗病育种主要使用了小种专化性抗病性 (即过敏性坏死反应类型),由于病原微生物生理小种的变异,导致作物抗病性的 “丧失”,缩短了抗病品种的使用年限。而且随着作物产量水平的不断提高,农田生态条件的变化和作物抗性资源的消耗,许多新的病害逐渐显现。再加上抗病性多与不良农艺性状相连锁,所以要培育出优良的抗病品种越来越难。抗病分子机理的研究为作物抗病育种提供了新的发展思路。一是重视 P TI的利用。植物细胞表面的模式识别受体对病原微生物相关分子模式的识别,诱导 P TI,是植物免受病害侵染的第一道防线。因此将 P TI 有效应用于作物抗病品种的选育,有望获得广谱性抗病品种。拟南芥中的受体基因 EFR 能够识别细菌延伸因子EF-Tu。Lacombe等 (2010) 利用农杆菌介导法将拟南芥中的受体基因 EFR 转入到烟草和番茄的基因组中,成功获得了转基因植株。经验证,转入 EFR 基因的植株可以抗假单胞菌属 ( Pseudomonas)、黄单胞菌属 ( Xanthomonas)、拉尔氏菌属 ( Ralstonia) 和农杆菌属( Agrobacterium) 等不同属的病原细菌。这说明在育种中可以充分利用不同植物的模式识别受体基因来培育出具有广谱性、持久性抗性的作物新品种。二是将 ETI 与 PTI 相结合。植物大多数 R-基因是专门为识别病原微生物效应子而进化的,而病原微生物的效应子是菌种甚至小种所特有的,所以尽管植物ETI 能很强的特异性抵抗某种病害,但是也容易激发病原微生物产生新的效应子而避开原有的 ETI,使抗性消失。如果在利用 ETI 时,结合利用 PTI,便可以达到两道防线共同作用的效果,可以有效地避免大面积推广的抗病品种因 ETI的丧失而造成重大的产量损失。在育种实践中,利用P TI 抗性较好的栽培品种作为育种材料,利用多基因聚合或多基因转化将多个优良抗病基因导入其中,有利于扩大作物的抗病广谱性,改良作物的 ETI 抗性。近等基因系法 (Near-isogenic Lines,NIL) 和分离群体分析法(Bulked Segregant Analysis,BSA) 是获取与抗病基因紧密连锁的分子标记的两种最经典的方法。近等基因系是指仅在目标性状存在差异的两种基因型个体,通过杂交及多代自交或回交分离而获得的群体 (Young,1998)。近等基因系法的基本原理是比较轮回亲本与近等基因系及供体亲本三者的标记基因型。当近等基因系与供体亲本具有相同的标记基因型,但与轮回亲本的不同时,则该标记就有可能与目标基因连锁 (Muehlbauer,1988)。近等基因系的建立一般需要连续自交或回交6~8 代,耗时较长,而且常会导致一些重要基因的丢失或形成连锁累赘,因而限制了它的应用。分离群体分组分析法又称近等基因池法,是从近等基因系法演化而来的,属于双尾分析中的选择 DNA 基因池法 (selective DNA pooling,SDP)。Michelmore等 (1991) 首先利用 BSA 法在没有近等基因系的条件下通过对F2分离群体进行RAPD分析,成功的从100 个引物中筛选出3 个与莴苣霜霉病抗性基因 Dm5/8紧密连锁的 RAPD 标记。该实验的基本原理是:具有相对性状 (如抗病、感病) 的一对亲本杂交,在其后代分离群体中,根据个体表型或基因型分为两组 (如抗病组、感病组),选取两组中相同数量的极端差异个体,提取DNA,并进行等量混合,构建两个相当于近等基因系的基因池 (如抗病基因池、感病基因池),并对两个基因池进行标记的多态性筛选。由于两个基因池在遗传背景上是相似的,表型上的差异就有可能是由于某一目的基因的改变而造成的。因此两池间筛选出的多态性 DNA 标记就有可能是与目的基因连锁的分子标记。将多态性分子标记在后代分离群体上进行进一步验证,就可以分析出多态性标记与目的基因是否连锁以及连锁程度 (廖毅等,2009)。分离群体分组分析法包括基于标记基因型的 BSA 法 (Giovannoni et al.,1991) 和基于性状表现型的 BSA 法 (Michelmore et al.,1991)。前者是根据已有图谱或标记信息对基因进行精细定位,后者是通过对分离群体中就某一性状表现极端差异的个体进行分组,构建两个相对性状的 DNA 池,并筛选与目的基因连锁的多态性标记,实现对基因的初步定位。BSA 法具有许多优点:如原理简单、操作方便、实用经济等,重要一点是克服了许多作物没有或者难以创建近等基因系的限制,所以被广泛应用于质量性状单基因的定位以及数量性状主效基因的定位。2007 年,Korol等对 BSA法进行了优化,在精密仪器的辅助作用下实现了对定位效应较大QTL的定位。许多学者从理论上和实践上都证明了 BSA 法对数量性状基因定位的合理性 (Wang and Paterson,1994;William et al.,1997;Chagué et al.,1997;Hill,1998;Mackay and Caligari,2000;Chantret et al.,2000)。分子标记 (Molecular markers) 是 20 世纪 80 年代以来,继形态标记 (Morphological marker)、细胞标记 (Cytological marker)、生化标记 (Biochemical marker) 三大遗传标记之后,又诞生的一种以 DNA一级序列的多态性为基础的新的遗传标记。分子标记与其他遗传标记的不同之处在于,分子标记能够直接从 DNA 序列上找出差异。因此其具有如下的优点:一是准确性高,不受组织器官、个体发育时期状况、环境条件等因素的干扰;二是检测定位多,几乎遍及整个基因组;三是共显性好,有些共显性分子标记可有效的鉴别出二倍体中纯合和杂合基因型;四是多态性高,无需专门去创造特殊的遗传材料,自然就存在着许多等位变异;五是表现为 “中性” (即无基因多效性),与不良性状没有必然的连锁遗传,也不影响目标性状的正常表达;六是遗传稳定,可靠性强,检测速度快,操作简单。根据分子标记的发展进程,可以将其归类划分为三代分子标记:第一代分子标记以扩增片段长度多态性分子标记 AFLP (Amplified fragment length polymorphism)、限制性片段长度多态性分子标记 RFLP (Restriction fragment length polymorphisms)、随机扩增多态性DNA分子标记 RAPD (Random amplified polymorphism DNA) 为代表。第二代分子标记以重复序列的重复次数作为标记,操作较为简单,易于分型,且为共显性标记,更便于进行遗传分析。其代表性标记为简单重复序列标记 SSR (Simple sequence repeat) 和简单重复序列间扩增标记ISSR (Inter-simple sequence repeat)。第三代分子标记以核苷酸多态性标记SNP (Single nucleotide polymorphism)、插入缺失标记 InDel (In-sertion-deletion)、拷贝数变异标记 CNV (Copy Number Variation) 为代表,在后基因组时代已被大量开发,并被广泛使用。这类标记的最大特点是数量多、范围广、为显性标记、易于高通量分型。SSR (Simple sequence repeat),即简单重复序列,又称微卫星(Microsatellite),是Litt等1989 年提出,Moore等1991 年创立的。由1~6 个核苷酸为单位组成的串联重复序列 (Wang,1994),是 DNA复制和修复过程中,微卫星序列内发生滑链错配或不均等重组时,导致增加或缺失一个或更多的重复单元 (Levinson and Gutman,1987;Richards,1992),广泛分布于植物和动物的基因组中 (Tautz and Renz,1984)。每个SSR两侧具有相对保守的单拷贝序列,这为设计特异引物扩增SSR序列提供了模板。由于扩增产物中基本单元重复次数的不同,就形成了SSR座位的多态性。通常经过SSR引物扩增出来的PCR产物,可以经过聚丙烯酰胺凝胶电泳和琼脂糖凝胶电泳进行检测其多态性。SSR分子标记的优点在于信息量大、多态性高、重复性好、操作简单、呈共显性 (Kalia et al.,2011),因此被广泛应用于作物及果树等目标基因的遗传定位、遗传连锁图谱的构建、遗传多样性的检测以及分子标记辅助育种等方面。SSR标记的开发:目前常见的 SSR标记开发的方法包括数据库检索法、构建与筛选基因组文库法、微卫星富集法以及省略筛库法等。其中数据库检索法是开发SSR标记既经济又有效的方法。充分利用现有的DNA序列数据库中的信息,搜索 SSR 序列,可以轻松的获得全基因组的所有SSR引物,省去构建基因文库、杂交、测序等烦琐的工作,节省了大量的时间和财力。随着高通量测序技术的快速发展,使得如GenBank、EMBL/EBI (European Bioinformatics Institute,http://www.embl-heidelberg.de/)、NCBI (National Center for Biotechnology Information, http://www.ncbi.rdm.nih.gov/) 以及 DDBJ (DNA Data Bank of Japan,http://www.Ddbj.nig.ac.jp) 等公共数据库中各物种的基因组序列、转录组序列及EST序列等不断增多。结合在线软件SSRIT ( http://archive.gramene.org/db/markers/ssrtool) 以及 SSRHunter 等来搜索SSR位点,利用 Primer Premier 5.0 或者利用在线引物设计软件Primer 3.0 (http://primer3.ut.ee/) 根据位点两侧保守核苷酸序列设计特异性引物。SNP 即单核苷酸多态性,是两个DNA序列中的某个位点由于单个核苷酸的变化而引起的多态性。SNP 标记的优点在于数量多,分布广,相对稳定,易于快速筛查和基因分型。SNP 标记的开发:可以通过多种方式和方法实现对SNP 标记的检测和分析。一是质谱分析法。通过 PCR 扩增后,用质谱进行分析检测。二是HRM分析法。利用高分辨率熔解曲线 (High resolution melt-ing,HRM) 分析方法进行分型检测。三是芯片法。利用 SNP 标记芯片进行分型检测。四是测序法。通过高通量测序手段进行检测 (孙瑞,2015)。SNP 标记的开发主要依赖于含有大量测序序列的数据库,具有速度快、高通量的特点。随着测序技术的发展,特别是全基因组测序,不仅可以从全基因组中获得大量的SNP 位点,而且还可以了解到SNP 位点在基因组中的分布状况,对于我们进一步分析基因的功能及表达提供了更多的可能。基于参考基因组序列的分析方法包括:全基因组重测序 (Whole-genome re-sequencing,WGR)、转录组测序(RNA-seq) 和简化基因组测序 (Reduced-Representation Genome Se-quencing,RRGS)。全基因组重测序是对已知物种基因组序列的前提下所进行的全基因组范围内的测序,并在个体或群体水平上进行差异性分析的方法。优点:快速进行资源普查筛选,寻找到大量遗传变异,实现遗传分析及重要性状候选基因的预测。转录组测序的研究对象为某个体在某一特定的功能状态下所能转录出来的所有 RNA 的总和,检测的是某个体位于编码区的碱基差异。优点是能够降低成本,能够直接检测功能区碱基的序列变化,能够有效的检测分析基因的表达水平,更有可能找到直接与表型相关的 SNP 差异 (Geraldes et al.,2011;Li et al.,2012a)。简化基因组测序是对与限制性核酸内切酶识别位点相关的DNA进行高通量测序。RAD-seq (Restriction-site Associated DNA Se-quence) 和 GBS (Genotyping-by Sequencing) 技术是目前应用最为广泛的简化基因组技术,优点是可以大幅度地降低基因组的复杂程度,简化操作,同时不受有无参考基因组的限制,可快速有效地鉴定出高密度的SNP 位点,从而实现遗传分析及重要性状候选基因的预测。InDel是指父母本之间在全基因组序列范围内存在的差异。一个亲本相对于另一个亲本而言,在基因组中存在着一定数量的核苷酸插入或缺失 (Jander et al.,2002)。InDel标记就是根据基因组中的这些插入或缺失位点,依据一定原则,在其上下游设计一些PCR引物能扩增出包含这些插入缺失位点的碱基片段,成为 InDel标记。基于全基因组重测序的 InDel 标记是遗传标记的一个重要来源,因其具有分布广、密度高、变异稳定、多态性强、基因型判别简单、检测容易等优点,受到越来越多的关注。InDel标记已广泛应用于目标基因的遗传定位、高密度遗传图谱的构建、目的基因的精细定位、生物遗传多样性的分析、种子纯度鉴定及分子标记辅助育种等多方面。Yu等 (2003) 利用InDel标记、RFLP 标记、SSR标记构建了一张向日葵的高饱和度分子标记遗传连锁图谱。Feng等 (2005) 利用日本晴和9311 序列筛选得到的分布于每条染色体的20 对 InDel标记和53 对 SSR 标记,分析鉴定了46份粳稻和47份籼稻的遗传多样性。葛敏等 (2013) 利用生物信息学对玉米全基因组进行扫描,发现可用于开发 Indel分子标记的插入缺失位点,同时成功地运用 Indel分子标记鉴定了玉米杂交种的纯度。Hayashi等将开发的9对InDel标记成功的应用于水稻抗性基因的筛选。分子遗传图谱 (Genetic linkage map) 是不同分子标记在染色体上的位置和相对距离的排列图,遗传图谱上的每个分子标记反映的都是与遗传特征有关的相应染色体座位上的遗传变异和多态性。分子遗传图谱的构建是基于染色体交换与重组的理论,它是分子遗传学研究中的重要领域,是对基因进行定位及克隆的基础,也是遗传育种的重要依据。随着分子标记技术的发展,图谱上标记的种类越来越多,标记的密度也越来越高。起源于 “欧洲苹果基因组作图计划” 的第一张遗传连锁图谱于1994年由 Hemmat等人完成发表。该图谱以56 株 ‘Rome Beauty’בWhite Angel’ 的杂交后代为作图群体,构建了包含 360 个标记的父本和母本两个苹果品种的遗传连锁图 (Hemmat et al.,1994),实现了苹果遗传图谱构建的突破。2003 年,Liebhard 等以 ‘Fiesta’בDiscovery’ 的 267 株 F1 代杂交群体为试材,利用 SCAR、AFLP、SSR、RAPD标记等840个不同类型的分子标记构建了高密度的遗传连锁图谱 (Liebhard et al.,2003)。2009 年,Celton 等利用 93 个‘M.9’בR.5’ 的F1 杂交群体构建了17 个连锁群,包含了224 个SSR标记,42 个 RAPD 标记、18 个 SCAR 标记和 14 个 SNP 标记(Celton et al.,2009)。随着苹果基因组全序列的公布 (Velasco et al.,2010),利用全基因组重测序技术大规模开发 SNP 标记构建高密度遗传连锁图谱成为现实。2012 年,Antanaviciute等完成了以 ‘M.27’בM.116’ F1 代杂交后代为群体,构建了由306个SSR标记和2272个SNP 标记组成的高密度遗传连锁图谱,平均每一个标记间的遗传距离为0.5 cM (Antanaviciute et al.,2012)。同年 Khan 等构建了包含2033个SNP 和843 个SSR共2875个分子标记的苹果整合遗传图谱,总长为1991.38 cM。DNA指纹图谱因具有高度的特异性、稳定的遗传性和体细胞稳定性的特点,因此不受植物组织和器官的种类、生长发育阶段、环境条件等因素的影响,所以在苗期即可对品种进行快速、有效的鉴定,提高了鉴定的准确性和效率。高质量的指纹图谱不仅可以应用于种质资源亲缘关系的分析,遗传多样性的研究,还可以通过对苹果 DNA 指纹图谱的比较分析,从本质上找出生物个体间的差异,实现对苹果栽培品种的鉴别、新品种登记、注册和产权保护。Koller等 (1993) 利用RAPD标记对11 个苹果栽培品种进行了鉴别。Gianfranceschi等 (1998) 利用两对SSR 引物对19 个苹果栽培品种的DNA进行扩增,成功的将 17 个苹果品种区分开来。祝军等(2000a) 应用 AFLP 技术,用筛选出的引物P32M46 绘制了我国苹果生产中常见的 25 个重要品种的 DNA 指纹图谱,通过对该指纹图谱的分析表明,苹果栽培品种在 DNA结构组成上具有较高的遗传多样性。祝军等 (2000b) 还利用AFLP 引物 P44M64 构建了5 个苹果矮化砧木基因型的DNA 指纹图谱,区分了供试的5 个矮化砧木的基因型并确定了他们之间的遗传关系。Liu等 (2014) 利用8 对SSR引物和60个苹果样品 (包括几个栽培品种和 ‘富士’בTelamon’ F1 实生苗)运用品种鉴定图 (Cultivar identification diagram,CID) 策略完成了第一张苹果品种鉴定图谱的构建,并证明了该方法能高效地应用于品种鉴别。分子标记辅助选择育种和基因定位克隆的前提是筛选与目的基因紧密连锁的分子标记。控制苹果重要农艺性状的基因大多属于数量性状由多基因或主效基因控制,受环境因素影响大,并且由于果树的基因高度杂和,更增加了筛选分子遗传标记的难度。目前,研究进展较快,所获得的遗传距离较近的分子标记多来自于单基因控制的质量性状。在苹果抗病性育种工作方面,研究最为广泛和深入的是对抗黑星病基因的研究。Yang 和 Krüger (1994) 首次报道了利用改进的分离分析法发现了一个与苹果抗黑星病基因Vf连锁的分子标记。随后,经过不懈的研究,不同类型的分子标记如 RAP D 标记、RFLP 标记、AFLP 标记、SSR标记等众多与苹果抗黑星病 V 基因连锁的标记被挖掘,与抗病位点连锁最紧密的分子标记的遗传距离仅为 0.5cM (Koller et al.,1994;Durham and Korban,1994;Tartarini,1996;Yang and Korban,1996;Yang et al.,1997;Tartarin et al.,1998;Xu and Korban,2000;Benaouf and Parisi.,2000;Gygax et al.,2004;Dunemann and Egerer,2010;Galli et al.,2010)。在果实品质育种方面,筛选出与控制果皮颜色主基因Rf连锁的分子标记,并将其定位在第九连锁群上 (Cheng et al.,1996;何晓薇等,2009)。与控制果实酸度、果形指数、果肉褐变等性状基因连锁的分子标记都有报道 (王雷存等,2012;Sun et al.,2012)。在矮化密植育种方面,田义柯等(2003) 筛选出一个与柱形基因Co基因位点的连锁距离为8.66 cM的RAPD标记。Moriya等 (2012) 在苹果第十条染色体上筛选出3 个与Co基因位点共分离的分子标记 (Mdo.ch10.12、Mdo.ch10.13 和Mdo.ch10.14),将Co基因定位在196 kb 个碱基区间内。分子标记辅助选择 (Molecular marker-assisted selection,MAS) 是利用与目标性状紧密连锁的分子标记作为辅助手段进行选择育种。MAS可以不用测交或后裔测定,加速遗传改良的速度;独立于环境,增加可靠性;进行育种早期选择,提高育种效率;实验室操作,降低成本;对多基因、多个性状甚至全基因组选择,增加选择效率 (徐云碧,2014)。主要应用于:种质资源的有效鉴定、量化和表征遗传变异 (Tanksley et al.,1989;Gur and Zamir,2004);对改良目标性状的基因或数量性状基因座 (Quantitative trait loci,QTL) 的定位、克隆和导入 (Peters et al.,2003;Gur and Zamir,2004;Holland,2004;Salvi and Tuberosa,2005);对遗传变异的操作 (包括鉴定、选择、聚合及整合) (Collard et al.,2005;Francia et al.,2005;Varshney et al.,2005;Wang et al.,2007);植物品种保护和特殊性、均匀性及稳定性测试过程 (CFIA/NFS,2005;Heckenberger et al.,2006;IBRD/World Bank,2006) 等。MAS在苹果育种中主要应用于重要性状的筛选,杂种实生苗的早期选择,杂交亲本的选配,遗传转化中目的基因的检测等。Tartarini等(2000)报道了利用获得的与抗苹果黑星病的显性单基因Vf紧密连锁的RAPD标记测验了携带该基因个体,淘汰错误率为3%,保留错选率仅为0.02%。Cheng等(1996)利用与控制果色的Thd01基因紧密连锁的RAPD标记,在苹果实生苗发育早期进行了标记筛选,实现了对果色这一特定性状的早期选择,大大减少了人力物力的浪费。由苹果单基因Co控制的柱型性状有利于形成集约高效的现代苹果栽培模式,能够降低生产成本,提高产量。Moriya等(2012)所得到的3个与Co基因共分离的标记Mdo.chlO.12、Mdo.chlO.13和Mdo.chlO.14,对于柱型苹果杂交育种中对群体材料的早期选择、基因的克隆及转化有着重要意义。Nybom等(1990)利用M13作为探针,对64株枫树实生苗进行了DNA指纹验证,通过亲缘关系和系统分类分析,成功的实现了对其中56株枫树实生苗的身份认证。苹果炭疽菌叶枯病是近年来高发且蔓延速度极快的一种真菌病害,目前尚没有有效的药物进行预防和治疗,对于感病的品种,特别是在高温高湿的季节,一旦发病将会带来毁灭性的为害。培育和种植抗病品种是防控植物病害的重要途径之一。随着分子生物学的快速发展,分子标记辅助选择技术逐渐成为植物抗病育种的有效手段。研究苹果对炭疽菌叶枯病的抗性遗传规律,筛选与苹果抗炭疽菌叶枯病基因连锁的分子标记对于抗病基因的定位、构建精细遗传图谱、进行图位克隆、基因功能验证及苹果抗病分子育种有着极其重要的意义。本书采用两个高抗苹果炭疽菌叶枯病品种 (系) ‘富士’ ‘QF-2’ (‘秦冠’ב富士’ 杂交后代中的高抗品系) 和两个高感病品种‘金冠’ ‘嘎拉’ 做亲本配制了4个杂交群体 (‘金冠’ב富士’ F1代 207 株,‘富士’ב金冠’ F1代 95 株,‘嘎拉’ב富士’ F1代262 株,‘富士’בQF-2’ F1代 198 株),采用室内人工离体接种的方法对 F1单株进行了苹果炭疽菌叶枯病的抗性鉴定。首先采用 BSA (bulked segregation analysis,分离群体分组分析) 法和 SSR (simple se-quence repeats,简单重复序列) 分子标记相结合的手段筛选抗性标记,然后通过全基因重测序与BSA相结合的方法筛选与目标基因相关的SNP 标记和Indel标记,并运用高分辨率熔解曲线 (High Resolution Melting,HRM) 分析技术验证 SNP 及 Indel标记,进一步将目标基因进行精细定位,筛选与抗炭疽菌叶枯病相关的候选基因,以期揭示苹果炭疽菌叶枯病的抗性遗传规律,获得与目标基因紧密连锁的分子标记,实现抗性基因定位,为挖掘抗病的关键基因,探索病原菌与抗病基因的互作机制,实现分子标记辅助育种,提高苹果抗病育种效率打下基础。 -
报告柑橘生理性病害与防治
出版时间:2018冻害症状:冬季0℃左右的低温天气持续时间长,或遇极值温度低于-5℃时,柑橘枝梢叶片将严重受冻。从叶尖、叶缘向中脉方向纵卷,并产生大块相连的灰褐色枯死斑;秋梢嫩茎也变褐枯死;老叶受冻,症状与前述相似,但枯斑面积较小,一般不卷曲。3月底至4月初春梢抽发时,受冻叶片纷纷脱落,形成秃枝,嫩梢发育差,花蕾小,坐果率低,对产量影响很大。如措施不力,树势很难在当年恢复(图9-1、图9-2)。图9-1 蜜橘类低温寒害和冻害图9-2 柑橘整株结冰一是自然灾害。二是人为因素。冬季,尤其是春节前由广东向华北、东北、西北调运柑橘时,途中需几天时间,防寒设施跟不上很易出现冻害。(1)预防低温寒害对接芽和果实的伤害,应注意把握好农事季节,特别要掌握好当地的气温变化规律,即破膜露芽时间最好在柑橘园20%~30%植株芽萌发5mm长左右(贵州在4月初)。(2)预防冻害首先应培育壮树,控制秋梢抽发过度,用15%多效唑可湿性粉剂1000mg/kg,在秋梢抽发3cm左右时喷枝梢至湿透,可达到控制树梢矮壮、促进花芽分化、提高翌年坐果率之目的;受冻后,3月灌水浇透,可减少落叶、落花和落果;春季萌芽前及时剪除冻伤枝梢,减少养分消耗,促进中间态的中弱枝转换成果枝;全园进行2~3次叶面喷肥,第一次生理落果期可加10mg/kg的2,4-D钠盐保果;全年注意合理施肥,防治好重要病虫害,尽快恢复冻前的树势。(3)冬季柑橘调运时,设法用空调车,防止贮运途中受害。(4)为了防止柑橘类冻害提倡喷洒3.4%赤·吲乙·芸可湿性粉剂(碧护)7500倍液,不仅可防止寒害和冻害,还可生产碧护柑橘美果。干旱初期表现为幼嫩枝叶萎蔫、卷曲、干枯;随着干旱程度加剧,老熟叶片卷曲、脱落,土壤表层根系死亡;严重时,枝梢甚至整株枯死(图9-3、图9-4)。干旱易诱发的次生灾害主要为柑橘红蜘蛛、柑橘锈壁虱和柑橘炭疽病等。图9-3 干旱导致叶片卷曲图9-4 干旱导致叶片失水干枯(1)尽量选择水源条件好的地方建园,如果水源条件不好,要因地制宜修建蓄水设施。(2)通过深翻改土、压埋有机质等措施改良土壤,柑橘园的改土深度应达到80cm以上,增强土壤保水能力。(3)采用生草栽培,以降低土壤温度,增加土壤的蓄水能力。(4)采用滴灌、微喷灌、地下渗灌等节水灌溉方式。(5)没有灌溉条件的柑橘园,遇到严重干旱时,应首先剪除未老熟的新梢;如果干旱有长期持续的趋势,应进一步剪除部分枝叶,减少树体水分蒸发。低洼地、水田等改造的柑橘园,由于排水不畅或地下水位过高,会导致柑橘树根系处于积水缺氧状态。长时间根部积水,首先表现为须根变褐、腐烂,随后侧根皮层腐烂,木质部腐朽;树冠表现为叶片变黄、脱落,部分新梢枯死,生长势衰弱,严重时树冠全部死亡(图9-5、图9-6)。图9-5 低洼果园淹水状图9-6 淹水后枝干流胶洪涝灾害时,沿江果园由于洪水冲袭,易造成主干从环割口、嫁接口断裂,或从主枝分叉处劈裂;河滩果园土层被严重冲刷,露出根系或严重倾倒。地势低洼,排水不良的果园由于淹没深度和时间的不同,会造成不同程度的伤害。未成熟叶片对淹水敏感,淹水后叶片全部呈水浸状,继而腐烂干枯;多数老叶和部分成熟叶片卷曲、脱落,少量1~2年生枝枯死;长时间淹水后,落叶严重,大部分1~2年生枝枯死,部分3~5年生枝枯死,严重的整株树死亡。果实淹水后会导致幼果脱落或在枝梢上变黑,长时间淹水后会导致大量落果。另外,树体受害程度与洪水状态也有关,一般情况下,如果水流较慢或基本静止,淹没高度不超过树冠(枳砧)高度的1/2,浸泡1~2天仍可维持基本正常,不会出现大量落叶落果(成熟期果树除外);如果洪水无污染,流速较快,则浸泡2~3天仍可维持基本正常。另外,柑橘果实成熟期雨水过多会导致果实品质下降、浮皮发泡、裂果、难以储藏、大量落果及腐烂发霉等。水涝灾害易诱发的次生灾害主要为柑橘炭疽病、柑橘溃疡病、柑橘枝干流胶病等。(1)选择合适的果园地址。果园应建在地势较高的地方,尽量避免在河滩地、低洼地等易被洪水淹没的地方建园。(2)做好果园排水系统水田、平地建设柑橘果园,应根据地下水位情况,起垄栽培、深挖排水沟和建设畅通的排灌系统。(3)洪涝灾害后橘园的救治措施。及时排水:洪水退去后,立即挖沟疏渠,清除障碍物,及时清除淤泥,排尽积水,加速表土干燥。冲洗树冠:在淹水退去时,应及时清洗树冠,去除树冠淤泥;同时将挂留在树上的树枝、杂草及垃圾等杂物清理干净。因树修剪、清除病枯枝:树体正常、长势一般的成年树,只剪除黄叶而任其挂果;幼树或长势差、流胶病严重的树,除疏果外,还需疏剪丛生枝、交叉枝和衰弱枝,缩剪夏梢,减少叶面水分蒸发和树体养分消耗,加速树势恢复;落叶严重又烂根的树,回缩多年生枝条。病虫害防治:水淹后树冠和根系受到一定程度的伤害,易使病菌入侵,地面和树冠要及时喷药1~2次,以预防炭疽病、溃疡病及流胶病等。培土及中耕松土:退完水后,将冲倒或冲歪的树扶正并固定,对泥土被冲走、根系外露的果树进行培土;整个果园在脚踩表土不感觉黏烂时,及时中耕松土,翻土深度10cm左右,以免伤根。合理施肥:淹水后不宜立即在根际施肥,可用0.3%磷酸二氢钾根外追肥2次,每次间隔10~15 天。恢复后(1个月左右)成年结果树可每株沟施粪水或沤熟麸肥20~25kg,尿素100~200g,促进新根萌发。同时开环状沟重施一次基肥,每株施菜麸肥1.5~2.5kg、复合肥250~500g。树干涂白:柑橘树受涝后造成大量枯枝落叶,致使主干和主枝暴露在烈日下,易发生日灼病,用生石灰1份、水10份,充分溶解后涂刷在主干和主枝上,保护树体。近成熟果实阳面果皮易受害,初呈青灰色,后变黄褐色,灼伤部果皮呈焦灼状变硬、粗糙,有的稍下陷。受害轻的焦灼部仅限于果皮;受害重的可深入到囊肉,致使囊瓣、汁胞干缩呈海绵状,汁少而味淡,品质和品级下降(图9-7、图9-8)。图9-7 日灼症状(1)图9-8 日灼症状(2)(1)营造防护林,实行生态防除。(2)深翻改土,增施有机肥,实行配方施肥,增强根系活力,使植株地上部和地下部保持平衡。(3)果面涂白,对顶生无绿叶遮挡的果实用比例为1∶4:0.2的石灰、水、猪油调匀后的混合物涂至果面。果皮在生长后期纵裂开口,瓤瓣亦裂开露出汁泡,失水后干枯或受次生真菌侵入引起腐烂。久旱遇骤雨、水分供应不均匀;缺钙;果皮较薄的品种易发生(图9-9、图9-10)。图9-9 脐橙裂果症状(1)图9-10 脐橙裂果症状(2)改善果园排灌条件,果实生长期均匀供水和养分,后期避免灌水过多;喷洒3.4%赤·吲乙·芸薹可湿性粉剂7500倍液。新梢抽发少且叶片小而薄,老叶发黄直至全叶发黄,树势弱。枝叶稀少而细小;叶片薄黄,呈淡绿色至黄色,以致全株叶片均匀黄化,提前脱落;严重时,枯梢,树冠光秃;花芽分化少,坐果率低,果小,果皮苍白光滑,常早熟(图9-11、图9-12)。图9-11 柑橘缺氮果实及叶片症状图9-12 柑橘氮过量果实症状确定合理的氮肥施用量、施用时期以及施用方法;多施有机肥,增加土壤保肥能力;不要偏施钾肥。氮肥用量一般在0.5~1.2kg/株,分2~4次施用,最好沟施或穴施或对水施用;也可叶面喷施1%~1.5%的尿素。氮过量:枝叶繁茂,树势生长过旺,夏秋梢旺盛,叶色浓绿,多为徒长枝,花少果少,果实变旺,果皮加厚,着色不良,含糖少,不耐储藏,严重时会导致缺钾和缺钙。老叶片变为淡绿色至暗绿色或青铜色,失去光泽,下部叶片发紫以致早落;枝条细弱,新梢上有小而窄的稀疏叶片,叶片狭小,密生;果小皮厚而粗糙,无光泽,出现皱皮,味酸(图9-13)。图9-13 柑橘缺磷果实症状过酸土壤通过施用石灰类肥料矫正土壤酸度,并选择施用碱性的钙镁磷肥,并通过重施有机肥提高土壤磷的有效性;干旱季节注意灌溉,防止土壤干旱导致缺磷。磷肥施用量:过磷酸钙0.5~1.0kg/株,分2~4次施用;酸性土则施用钙镁磷肥;或者叶面喷施0.5%~1.0%过磷酸钙或1%磷酸铵,7~10天喷施1次,连续喷施2~3次。磷过量:会诱导锌、铁、硼等元素的缺乏,果实会浮皮(皱皮)。生产中施用1∶1:1(N:P2O5:K2O)复合肥的柑橘产区,易因磷施用比例高诱发钙、硼、锌等的缺乏。老叶叶尖和上部叶叶缘首先变黄,逐渐向叶部中心扩展,变为黄褐色至褐色焦枯,叶缘向上卷曲,叶片畸形,叶尖枯落;新梢纤细,叶片较小;严重时,开花期大量落叶,枝梢枯死;果小皮薄光滑,着色不好,汁多酸少,果汁味淡,易腐烂脱落(图9-14)。图9-14 柑橘缺钾果实症状沙质土、红壤等钾易流失的土壤,增施有机肥以增加其保水保肥能力,减少钾的流失;根据柑橘对各种矿质营养的需求量及需求比例,进行配方施肥,减少因氮、磷、钙、镁等肥料施用过多导致的缺钾。钾肥施用量:硫酸钾0.5~1kg/株,分2~4次施用;或叶面喷施0.5%硝酸钾、硫酸钾或磷酸二氢钾溶液,1周喷施1次。钾过量:目前在柑橘园还未见钾过量对树体和果实外观产生影响,但已有的研究表明,钾过量会导致果实糖/酸比下降,影响果实品质。嫩叶由叶尖开始黄化,黄化区域沿叶缘向下扩大,叶幅变窄,叶形变小,枝条端部枯死。钙移动性差,故缺钙一般发生于幼嫩部位,生长点和根尖受害最重。缺钙时新梢短弱早枯,先端呈丛芽,叶片褪绿先在叶缘出现,后逐渐扩展到叶脉间,这是与缺硼枯梢的区别所在。植株缺钙,果实膨大期易产生裂果。在酸性土壤中,钙含量偏低;在温暖多雨地区,土壤中钙素易被淋溶而流失掉,导致土壤中钙素不足;土壤中过量施用氨态氮化肥(如硫酸铵、硝酸铵等),或土壤中钾、镁、锌、硼元素含量多,在干旱时造成元素不均衡,易诱发缺钙(图9-15、图9-16)。图9-15 柑橘缺钙图9-16 沙糖橘缺钙每亩施石灰100~150kg,调节土壤pH值至5.5~6.5为宜。在嫩梢期和幼果期,喷施液体钙。树盘覆盖、适时淋水与叶面喷施液体钙结合,防止裂果。老枝、成叶先显症,但老叶形状正常。老叶初期中脉两侧叶肉呈黄白色,主侧脉仍呈绿色,肋骨状,后期大部分黄化,仅叶尖处及主脉为绿色,叶片基部呈现一个绿色倒“V”字形。以夏末和秋季发病较多,特别是果实接近成熟时发病最多,以老叶和果实附近的叶片表现较为突出。柑橘缺镁和缺硼往往同时出现(图9-17、图9-18)。图9-17 金柑缺镁图9-18 柑橘缺镁果实症状镁在酸性土或轻沙质土中易流失;磷、钾肥施用过多易诱发缺镁;柑橘多核品种比无核或少核品种更易产生缺镁病。(1)叶面喷施0.2%硫酸镁(添加0.3%尿素)2~4次,或在叶面喷施1%硝酸镁(5月以后使用)。(2)对严重缺镁的植株,最好采用镁肥混合堆肥根施,效果更好。酸性土(pH值<6)宜施用石灰镁(0.8~1.0kg/株),微酸性至碱性土宜施用硫酸镁或硝酸镁,酸性土中每株树施1kg氧化镁作基肥。新叶色淡透明,黄化起泡,形成黄色斑点;叶片反卷失去光泽,叶脉稍肿大,老叶主、侧脉木栓化,纵向破裂,呈暗色;果小,皮厚而硬,汁少渣多,常称为“石头果”,果心及海绵层均有褐色胶状物。初夏,开始时幼果果皮呈现乳白色凸起小斑,随后斑点变黑下陷,形成不规则黑斑,同时中果果皮、果心出现褐色胶状物。严重缺硼时,幼芽突然变黑枯落。酸性土壤中硼易流失;花岗岩、片麻岩、片岩等成土母质,硼含量低;碱性土壤中硼的有效性低;磷肥或石灰施用过多,或土壤干旱,影响硼的有效性和根系对硼的吸收,均容易缺硼;酸橙对硼的吸收力弱,以酸橙做砧木的品种容易缺硼(图9-19、图9-20)。图9-19 夏橙缺硼症状图9-20 柑橘缺硼叶片症状(1)每亩果园土壤施硼砂250~500g,要与有机肥或土壤混合施用,避免硼肥和根系直接接触,以免伤根。沙质土宜浅施,黏重土土施比叶面喷施效果好,或土施持力硼。硼砂、大粒硼难溶于水,最好在春季施基肥时,将其混入肥料中撒施,每株施50g。(2)花期喷硼是矫治缺硼的关键时期,叶面喷施0.1%~0.2%的硼酸或硼砂溶液(如速乐硼、持力硼等),每隔7天喷1次,连喷2~3次。禾丰硼和金钾硼为速溶性硼,可用1000~2000倍液喷雾。新梢幼叶先显症。具体表现为嫩叶不均匀黄化(即嫩叶主、侧脉间的叶肉黄化,主脉、侧脉及其附近仍呈绿色);嫩叶变得窄小、直立;叶肉黄化,经常在褪绿区出现小绿点;枝叶丛生。在弱酸至强酸性土壤中锌含量低;黄泥土和石灰性土缺锌,在碱性土壤中锌元素虽存在,但溶解度低,不能被柑橘植株吸收利用;土壤有机质缺乏、瘦瘠;氮、磷、钾和钙施用过量,或镁、铜元素不足,皆易缺锌(图9-21)。图9-21 柑橘缺锌叶片症状(1)酸性土施硫酸锌(100g/株)。(2)叶面喷施0.2%硫酸锌,连喷2~3次。初发病时,幼枝长而柔软,稍呈三角形,上部扭曲下垂或呈“S”形,叶片变大且浓绿,叶面不平整,中脉弯曲呈弓形。严重时病株抽生大量不定芽,形成丛生枝且很快枯死。轻度缺铜时,果实表面产生许多大小不等的褐色斑点,随着果实成熟斑点变成黑色,内果皮出现树脂斑,果皮变厚且畸形。发病特别严重的病株,根群大量死亡,病枝的皮部和木质部之间呈现袋状树脂泡包围中心柱而产生的流胶(图9-22、图9-23)。图9-22 缺铜枯梢图9-23 缺铜枝条导管凝胶淋溶性强的酸性或碱性沙质土以及酸性腐泥土易缺铜;大量施用磷肥以及氮肥施用过多均易引起缺铜。春梢萌动前,叶面喷施0.1%的硫酸铜液,每隔10天喷1次,喷1~2次,须注意硫酸铜容易烧伤叶片,故嫩叶及炎夏慎用;为结合防治其他病害,叶面喷施硫酸铜、石灰、水配比为0.5∶0.5∶100的波尔多液。田间症状主要是叶片出现黄斑。病斑在初春叶片叶脉间呈水渍状,后发展成圆形褪绿小点,最后变成圆形黄斑,叶片和果实的向阳面黄斑较为普遍。晚夏及初秋较低的叶片分泌树脂胶状物,并很快变成黑色。严重时褪绿部分坏死,叶斑破裂穿孔,落叶落果(图9-24、图9-25)。图9-24 柑橘褪绿叶片图9-25 柑橘缺钼叶片症状土壤酸性过重或锰过量,抑制钼的吸收;长期使用硫酸铵等酸性肥料,使土壤中的钼难以被果树吸收。(1)对酸性过重的土壤,每亩施150kg石灰,调节土壤pH值,使其在5.5~6.5。(2)春季叶面喷0.008%~0.015%的钼酸钠或0.008%~0.025%钼酸铵溶液,每隔7~10天喷1次,连喷2~3次。为防止新梢受药害,只能在幼果期喷施。(3)每亩用20~35g钼酸铵与钙镁磷根施。叶脉间区域变黄色,叶脉及侧脉保持绿色,病叶呈现绿色的网状脉,严重时,仅叶片中脉保持绿色,叶片呈乳白色。石灰性土壤,土壤水分过多、透气不良;磷酸氢根离子含量高,营养元素不平衡;碱性土壤,枳砧品种易缺铁(图9-26至图9-28)。图9-26 沙糖橘缺铁图9-27 甜橙缺铁图9-28 柑橘缺铁叶片症状(1)改良土壤,多施有机肥和绿肥,搞好排灌,保持土壤疏松、通透。(2)在酸性土壤中,土施螯合铁(EDTA-Fe),每株施10~20g,配合灌水或与有机肥混施效果更好,但对碱性土无效。(3)叶面喷0.2%柠檬酸铁或硫酸亚铁,喷施时加等量石灰水,以免产生药害。严重缺锰时,叶片在淡绿色的底色上呈现暗绿色的网状脉纹;缺锰较轻时,叶脉和主脉、侧脉及附近叶肉呈暗绿色不规则色带,其余叶肉呈黄绿色。缺锰时叶片大小形状正常,与缺锌的叶片变窄小有别。(1)叶面喷施0.3%硫酸锰(加0.1%熟石灰)或有机螯合锰3000~5000倍液,连喷2~3次,最好在春季施用。(2)酸性土施锰,每亩施硫酸锰3.0~4.0kg,与有机肥混施;中性和碱性土施锰无效(图9-29)。图9-29 柑橘缺锰叶片 -
报告柑橘侵染性病害与防治
出版时间:2018病菌能侵染嫩叶、嫩梢、花蕾、花梗和幼果,产生褐色至黑色的斑点,斑点周围常有黄色晕圈。较小叶龄病斑如针头状黑点,无黄色晕圈;较大叶龄病斑较大,黄色晕圈明显,并常沿着维管束扩散、沿叶脉扩展,形成类似带尾须的病斑。病叶、病果极易脱落。枝梢发病时,大部分嫩叶感病后脱落,随后整个枝梢枯死,严重时还会蔓延到大枝上,造成死树。重发病果园,当年春梢叶片可全部落光,只剩下上一年梢上的少数叶片,地面可见落叶一层。潮湿时病斑上有墨绿色霉层,为病原菌的菌丝和孢子(图8-1至图8-4)。图8-1 贡柑嫩梢柑橘褐斑病症状(1)图8-2 贡柑嫩梢柑橘褐斑病症状(2)图8-3 贡柑嫩梢柑橘褐斑病症状(3)图8-4 贡柑受害严重树(1)清园后树冠喷0.8~1.0波美度的石硫合剂。(2)在新梢长至3~5cm时及幼果期及时喷药保护,药剂可选用25%吡唑醚菌酯乳油1000~1500倍液、25%吡唑醚菌酯·代森联可湿性粉剂1000~1500倍液、25%嘧菌酯悬浮剂1000倍液、10%苯醚甲环唑可湿性粉剂800倍液、80%乙蒜素乳油1000倍液、80%代森锰锌可湿性粉剂600倍液、70%甲基硫菌灵可湿性粉剂600倍液。花期遇连续阴雨,花瓣上先出现水渍状小圆点,随后迅速扩大为黄褐色的病斑,引起花瓣腐烂,其上长出灰黄色霉层。若天气干燥,则呈淡褐色干腐。腐烂的花瓣若落在幼叶、嫩枝和幼果上,就可使其发病。嫩叶上的病斑,在潮湿天气时呈水渍状软腐;干燥时呈淡黄褐色,半透明。小枝受害后常枯萎。幼果受害易脱落,若不落,病斑则会木栓化,或稍隆起,呈形状不规则的花斑果(图8-5、图8-6)。图8-5 柑橘灰霉病果实症状图8-6 柑橘灰霉病花症状(1)栽培管理。冬季结合清园,剪除病枝、病叶,将其带出果园集中烧毁。花期遇雨,则进行摇花。花期发病,早上趁露水未干时摘除病花,以减少侵染源。(2)药剂防治。开花前喷1~2次药预防,可用400g/L嘧霉胺悬浮剂1000~1500倍液。在被害枝干上长出的子实体,如同贴着膏药一般,故称柑橘膏药病。白色膏药病的子实体表面较平滑,乳白色或灰白色,在条件适宜时,边缘常扩展新的菌膜,严重时菌膜包围枝条。褐色膏药病的子实体表面呈厚丝绒状,略隆起,通常呈栗褐色,周缘有狭窄的灰白色带。两种病菌的子实体,后期常龟裂,易剥离(图8-7、图8-8)。图8-7 白色膏药病发病症状(1)图8-8 白色膏药病发病症状(2)(1)栽培管理。加强管理,结合修剪,清除带病枝条和过密枝条,使柑橘园通风透光,减少发病。(2)药剂防治。在蚧壳虫幼蚧孵化盛期和末期,以及蚜虫发生期及时喷施药剂进行防治;用刀刮除病部子实体后,涂抹3~5波美度的石硫合剂,亦可用10%波尔多液涂刷病部子实体1~2次。病树往往大部分枝条同时发病,病枝不发或少发新梢。新梢上部分叶片黄化,继而老叶失去光泽,主脉、侧脉附近明显黄化,叶片褪色后不久逐渐脱落,部分仅叶身脱落,叶柄仍留在枝上。落叶后从腋芽长出的新梢弱而直立,叶小,色灰淡,主脉黄化,开花特别多。根系是细根先腐烂,然后大根逐渐腐烂。地上部许多小枝相继枯死,病树逐渐衰退,有的病树则在初期症状出现几个月后,突然萎蔫枯死,叶片干挂树上,此类型为急性衰退病(图8-9、图8-10)。图8-9 植株衰退病毒后表现的明脉症状图8-10 衰退病毒后表现的茎陷点症状(1)严格检疫,防止病毒传入。(2)种植无病毒苗木,不用带病接穗繁殖。(3)选择抗病砧木,如酸橘、江西红橘、枳、枳橙、红橘、粗柠檬和檫檬等作砧木。(4)加强栽培管理,注意防治蚜虫。最典型的症状是以枳或枳橙作砧木的柑橘树,感染了柑橘碎叶病毒后,嫁接部位出现褶折黄环,接穗基部肿大,地上部黄化、落叶,植株生长衰弱、矮化,结果很少,甚至枯死。在抗病、耐病砧木上无症状。在腊斯克枳橙上叶片表现黄色透明斑点,呈圆形或不规则形,叶片边缘缺损,叶片畸形且叶脉透明。在茎上首先出现水溃状的纵向条沟,后变成黄白色条斑,稍凹陷,剥开嫁接口的树皮,接穗与砧木的木质之间有一圈缢缩线,受强风等外力的作用,砧木与接穗之间容易断裂,裂面整齐。以枳橙、厚皮柠檬作接穗发病后,新叶上呈现黄斑和叶缘缺损扭曲。有时条斑联合成斑块,枝条弯曲。严重时,植株矮化(图8-11、图8-12)。图8-11 病树接穗基部肿大图8-12 病树嫁接(1)建立无病苗圃,培育无病苗木。从田间选取健康的优良单株,经指示植物腊斯克枳橙检测,证明不带柑橘碎叶病毒后,方可作为接穗无病母树。也可选取健康的优良单株嫁接苗,在30~44℃环境中处理40天以上,在生长点切取0.2mm微芽进行茎尖嫁接,即可获得无柑橘碎叶病毒的繁殖材料。(2)采用抗病、耐病砧木。避免用枳作砧木,可采用枸头橙、酸橘、红橘等作砧木。(3)更换砧木。凡感染碎叶病毒而出现黄化、生长衰弱的幼龄树,可以靠接2~3株抗病砧木,一年后树势便可以得到恢复,且获得一定产量。主要为害叶片、新梢和果实,尤其易侵染幼嫩组织。叶片染病,初生蜡黄色油渍状小斑点,后渐扩大,形成灰白色至暗褐色圆锥状疮痂,后病斑木质化凸起,叶背突出,叶面凹陷,病斑不穿透叶片,散生或连片,病害发生严重时叶片扭曲、畸形。新梢染病,与叶片症状相似,枝梢与正常枝相比较为短小,有扭曲状。幼果染病,果面密生茶褐色小斑,后扩大在果皮上形成黄褐色圆锥形,木质化的瘤状突起(图8-13、图8-14)。近成熟果实发病,病斑小不明显。合理修剪、整枝,增强通透性,降低湿度;控制肥水,促使新梢抽发整齐;结合修剪和清园,彻底剪除树上残枝、残叶;并清除园内落叶,集中烧毁。对外来苗木实行严格检疫或50%多菌灵可湿性粉剂800倍液浸30min。图8-13 柑橘疮痂病为害果实初期症状图8-14 柑橘疮痂病为害果实后期症状可为害地上部的各个部位。叶片受害症状分叶斑型及叶枯型两种。叶斑型(图8-15至图8-17):症状多出现在成长叶片、老叶边缘或近边缘处,病斑近圆形,稍凹陷,中央灰白色,边缘褐色至深褐色;潮湿时可在病斑上出现许多朱红色带黏性的小液点,干燥时为黑色小粒点,排列成同心轮状或呈散生。叶枯型(图8-18):症状多从叶尖开始,初期病斑呈暗绿色,渐变为黄褐色,叶卷曲,常大量脱落。枝梢症状分为两种:急性型:发生于连续阴雨时刚抽出的嫩梢,似开水烫伤状,后生橘红色小液点。慢性型:多自叶柄基部腋芽处发生,病斑椭圆形淡黄色,后扩大为长梭形,一周后变灰白枯死,上生黑色小点。幼果初期症状为暗绿色凹陷不规则病斑,后扩大至全果,湿度大时,出现白色霉层及红色小点,后变成黑色僵果。成熟果发病,一般从果蒂部开始,初期为淡褐色,以后变为褐色凹陷而腐烂。泪痕型:受害果实的果皮表面有许多条如眼泪一样的红褐色小凸点组成的病斑。也可为害柚子,症状同上。图8-15 柑橘炭疽病为害叶片叶斑型症状图8-16 柑橘炭疽病为害叶片叶斑型叶背症状图8-17 柑橘炭疽病为害叶片叶斑型叶缘受害症状加强橘园管理,重视深翻改土;增施有机肥,防止偏施氮肥,适当增施磷、钾肥;雨后排水;及时清除病残体,集中烧毁或深埋,以减少菌源;修去树冠上衰弱枝、交叉枝、扫帚枝。图8-18 柑橘炭疽病为害叶片叶枯型症状冬季清园时喷施1次0.8~1波美度石硫合剂,同时可兼治其他病害。在病害发生前期,可喷施下列药剂:65%代森锌可湿性粉剂600~800倍液;50%代森铵水剂800~1000倍液。在春、夏、秋梢及嫩叶期、幼果期各喷药1次,可喷施下列药剂:25%嘧菌酯悬浮剂800~1250倍液;80%福美锌·福美双可湿性粉剂800~1000倍液。枝、叶、花、果及根部均可显症,尤以夏、秋梢症状最明显。发病初期,部分新梢叶片黄化,树冠顶部新梢先黄化(图8-19),逐渐向下发展,经1~2年后全株发病,3~4年后失去经济价值。叶肉变厚、硬化、叶表无光泽,叶脉肿大,有些肿大的叶脉背面破裂,似缺硼状(图8-20、图8-21)。病树开花早而多,花瓣较短小,肥厚,淡黄色,无光泽。根部症状主要表现为腐烂,其严重程度与地上枝梢相对称(图8-22)。果实受害,畸形,着色不均,常表现为“红鼻子”果。也可为害柚子,症状同上。图8-19 柑橘黄龙病为害新梢症状图8-20 柑橘黄龙病为害叶片初期症状加强检疫。杜绝病苗、病穗传入无病区和新建的橘园。对幼龄树,在生长季节的4—8月,每月施1次稀薄水肥,年施肥4~6次。对结果树,每年要施好萌芽肥、稳果肥、壮果肥和采果肥。同时,也要科学地进行水分管理,要保证水分及时、适量供应。图8-21 柑橘黄龙病为害叶片后期症状图8-22 柑橘黄龙病为害后期症状播种前砧木种子用50~52℃热水预浸5min,再用55~56℃温水浸泡50min。接穗选自无病毒的高产优质母树,用1000mg/kg盐酸四环素液浸泡2h,取出后用清水洗净再嫁接。在嫩梢抽发期对病树进行治疗。重病树立即挖除;轻病树,可在主干基部钻孔,深达主干直径的2/3,从孔口注射药液,每株成年树注射1000mg/kg盐酸四环素液2~5L。主要为害叶片、果实和枝梢。叶片染病,初在叶背产生黄色或暗黄绿色油渍状小斑点,后叶面隆起,呈米黄色海绵状物;后隆起部破碎呈木栓状或病部凹陷,形成褶皱;后期病斑淡褐色,中央灰白色,并在病健部交界处形成一圈褐色釉光;凹陷部常破裂呈放射状(图8-23、图8-24)。果实染病,与叶片上症状相似(图8-25、图8-26);病斑只限于在果皮上,发生严重时会引起早期落果。枝梢染病,初生圆形水渍状小点,暗绿色,后扩大灰褐色,木栓化,形成大而深的裂口,最后数个病斑融合形成黄褐色不规则形大斑,边缘明显。图8-23 柑橘溃疡病为害叶片症状加强栽培管理。不偏施氮肥,增施钾肥;控制橘园肥水,保证夏、秋梢抽发整齐。结合冬季清园,彻底清除树上与树下的残枝、残果或落地枝叶,集中烧毁或深埋;控制夏梢,抹除早秋梢,适时放梢;及时防治害虫。图8-24 柑橘溃疡病为害叶片背面症状图8-25 柑橘溃疡病为害果实初期症状图8-26 柑橘溃疡病为害果实后期症状培育无病苗木,在无病区设置苗圃,所用苗木、接穗进行消毒,可用72%农用链霉素可溶性粉剂1000倍液加1%酒精浸30~60min,或用0.3%硫酸亚铁浸泡10min。冬季清园时或春季萌芽前喷45%晶体石硫合剂50~70倍液。春季开花前及落花后的10天、30天、50天,夏、秋梢期在嫩梢展叶和叶片转绿时,各喷药1次。可用药剂有:72%农用硫酸链霉素可湿性粉剂3000~4500倍液;20%噻菌铜胶悬剂300~500倍液;20%乙酸铜水分散粒剂800~1200倍液。主要为害柑橘成熟叶片,有时也可为害果实和小枝,常见有两种症状。一种是黄斑型:发病初期在叶背生1个或数个油浸状小黄斑(图8-27),随叶片长大,病斑逐渐变成黄褐色或暗褐色,形成疮痂状黄色斑块。另一种是褐色小圆斑型(图8-28):初在叶面产生赤褐色略凸起小病斑,后稍扩大,中部略凹陷,变为灰褐色圆形至椭圆形斑,后期病部中央变成灰白色,边缘黑褐色略凸起,在灰白色病斑上可见密生的黑色小粒点,即病原菌的子实体。果实受害,果面产生褐色的斑点,后逐渐扩大,至整个果面。也可为害柚子,症状同上。图8-27 柑橘黄斑病为害叶片黄斑型初期症状图8-28 柑橘黄磁病为害叶片症状(褐色小圆斑型,正面)加强橘园管理,增施有机肥,及时松土、排水,增强树势,提高抗病力。及时清除地面的落叶,集中深埋或烧毁。第1次喷药可结合疮痂病防治,在落花后,喷施下列药剂:50%多菌灵可湿性粉剂600~800倍液;80%代森锰锌可湿性粉剂600~800倍液;70%甲基硫菌灵可湿性粉剂800~1000倍液;77%氢氧化铜可湿性粉剂800~1000倍液;65%代森锌可湿性粉剂500~600倍液;70%丙森锌可湿性粉剂600~800倍液等,间隔15~20天喷1次,连喷2~3次。主要为害果实,症状分黑星型和黑斑型两类。黑星型(图8-29):病斑圆形,红褐色,后期病斑边缘略隆起,呈红褐色至黑色,中部略凹陷,为灰褐色,常长出黑色粒状的分生孢子器。果上病斑达数十个时,可引起落果。黑斑型(图8-30):初期斑点为淡黄色或橙黄色,以后扩大形成不规则的黑色大病斑,中央部分有许多黑色小粒点。病害严重的果实,表面大部分可以被许多互相联合的病斑所覆盖。叶片上的病斑与果实上的相似。也可为害柚子,症状同上。图8-29 柑橘黑星病病果黑星型图8-30 柑橘黑星病病果黑斑型加强橘园栽培管理。采用配方施肥技术,调节氮、磷、钾比例;低洼积水地注意排水;修剪时,去除过密枝叶,增强树体通透性,提高抗病力;清除初侵染源,秋末冬初结合修剪,剪除病枝、病叶,并清除地上落叶、落果,集中销毁,同时喷洒1~2波美度石硫合剂,铲除初侵染源。柑橘落花后,开始喷洒下列药剂:50%多菌灵可湿性粉剂800~1000倍液;80%代森锰锌可湿性粉剂500~800倍液。症状青霉病多发生于储藏前期。病果初期呈现水溃状黄褐色圆形病班。2~3天后长出白色霉状物,随后病部中央产生青(蓝)色粉状霉层。病部边缘整齐明显。腐烂速度较慢,全果腐烂约需15天。病果有发霉气味,不会黏附在包装纸或箱子上。病原特征分生孢子梗无色,直立,顶端2~5个分枝,呈扫帚状。小梗瓶状,顶端渐尖细。分生孢子念珠状串生,单胞无色,近球形,(3.1~6.2)μm×(2.9~6.0)μm(图8-31、图8-32)。图8-31 青霉病病果图8-32 柑橘青霉病初期病果(1)不要在雨后或晨露未干时进行采收。从采收开始就应避免机械损伤。(2)拟储藏的果实采下时应立即用50%万利得乳油2000~2500倍液、25%戴唑霉乳油1000~1500倍液、45%扑霉灵乳油2000倍液等浸泡1min。症状多发生于储藏后期。病果初期症状与青霉病的相同。孢子丛绿色。病部边缘不整齐,不明显。腐烂速度较快,全果腐烂约需7天。病果具芳香气味,黏附在包装纸或箱子上(图8-33、图8-34)。图8-33 绿霉病病果图8-34 柑橘绿霉病后期病果同柑橘青霉病。橘树染病后致枝叶凋萎或整株枯死。枝干染病,有流胶和干枯两种类型。流胶型:病部初期呈灰褐色水渍状,组织松软,皮层具细小裂缝,后期流有褐色胶液,边缘皮层干枯或坏死翘起,致木质部裸露。干枯型:皮层初呈红褐色、干枯稍凹陷,有裂缝、皮层不易脱落,病健部相接处具明显隆起界线,流胶不明显。果实染病,表面散生黑褐色硬质凸起小点,有的很多密集成片,呈砂皮状(图8-35、图8-36),果心腐烂比果皮快,当果皮1/3~1/2腐烂时,果心已全部腐烂,故又称“穿心烂”。也可为害柚子,症状同上。图8-35 柑橘树脂病为害果实初期症状加强管理,主要是防冻、防涝、避免日灼及各种伤口,以减少病菌侵染。剪除病枝,收集落叶,集中烧毁或深埋。图8-36 柑橘树脂病为害果实后期症状可于春芽萌发期喷1次0.8∶0.8∶100等量式波尔多液,喷洒时注意主干及大枝部分。认真刮除病枝或病干上病皮,病部伤口涂抹下列药剂:36%甲基硫菌灵悬浮剂100倍液;25%甲霜灵可湿性粉剂100~200倍液;80%三乙膦酸铝可湿性粉剂100倍液。若施药后再用无色透明乙烯薄膜包扎伤口,防效更佳。主要为害根颈部,地上部也可受害。根颈部染病(图8-37),初期病部褐色,湿腐,具酒糟气味,流有胶液。后期如天气干燥,病部常干裂,条件适宜时,病斑迅速扩展,严重的环绕整个树干,致橘树死亡。果实发病时,先为圆形的淡褐色病斑,后渐变为褐色水渍状软腐,长出白色菌丝(图8-38),有腐臭味,病健部明显,干燥时病斑干韧。图8-37 脚腐病症状图8-38 柑橘脚腐病为害果实症状选用抗病砧木是防治此病的根本措施。嫁接时,适当提高嫁接口位置,不宜定植太深。加强管理,低洼积水地注意排水,合理修剪,增强通透性,避免间作高秆作物。发现病树,及时将腐烂皮层刮除,并刮掉病部周围健全组织0.5~1cm,然后于切口处涂抹下列药剂:10%等量式波尔多液;2%~3%硫酸铜液;80%三乙膦酸铝可湿性粉剂100~200倍液;25%甲霜灵可湿性粉剂400~500倍液。主要为害叶片、枝梢及果实,初期仅在病部生一层暗褐色小霉点,后期逐渐扩大,直至形成绒毛状黑色或暗褐色霉层,并散生黑色小点,即病菌的闭囊壳或分生孢子器(图8-39、图8-40)。图8-39 柑橘煤烟病为害叶片前期症状及时防治蚧壳虫、粉虱、蚜虫等刺吸式口器害虫,加强橘园管理。图8-40 柑橘煤烟病为害叶片后期症状发病初期,喷施下列药剂:40%g菌丹可湿性粉剂400倍液;0.5∶1:100倍式波尔多液;90%机油乳剂200倍液;50%多菌灵可湿性粉剂600~800倍液。主要为害果实。果面近脐部变黄,似成熟果,后病部变褐,呈水溃状,不断扩大,呈不规则状,四周紫褐色,中央色淡,湿度大时,病部表面长出白色气生菌丝,后转为墨绿色,致果瓣腐烂,果心空隙长出墨绿色绒状霉菌,严重的果皮开裂。幼果染病,多发生在果蒂部,后经果柄向枝上蔓延,造成枝条干枯,致幼果变黑或成僵果早落(图8-41、图8-42)。图8-41 柑橘黑腐病为害果实初期症状图8-42 柑橘黑腐病为害果实后期症状加强橘园管理,在花前、采果后增施有机肥,做好排水工作,雨后排涝,干旱时及时浇水,保证水分均匀供应。及时剪除过密枝条和枯枝,及时防虫,以减少人为伤口和虫伤。发病初期,可喷施下列药剂:75%百菌清可湿性粉剂600~800倍液;70%代森猛锌可湿性粉剂500~600倍液;40%克菌丹可湿性粉剂400~500倍液。新梢少或部分小枝枯死,叶片小或叶脉附近绿色叶肉黄化,似缺锌状,病树树势弱但开花多,落花落果严重。枝条纤细,丛生,树冠矮化。砧木部分树皮纵向开裂,翅起延至根部,皮层剥落,木质部外露呈黑色(图8-43、图8-44)。图8-43 枳壳站木皮层纵裂图8-44 靠接枳壳砧木皮层纵裂操作前后用5%~20%漂白粉或25%福尔马林溶液加2%~5%氢氧化钠溶液或5%次氯酸钠浸洗嫁接刀、枝剪、果剪等工具和手1~2s,进行消毒,以防接触传染。果实染病后,出现橘黄色圆形斑。病斑在短时间内迅速扩大,使全果软腐,病部变软,果皮易脱落。后期出现白色黏状物,为气生菌丝及分生孢子,整个果实出水腐烂并发生酸败臭味(图8-45、图8-46)。图8-45 柑橘酸腐病为害果实的症状图8-46 酸腐病病果表面的白色霜霉层(左)和烂柿子状病果(右)参照柑橘青霉病与绿霉病的防治方法,及时清除烂果与流出的汁液。地衣是一类菌藻共生物,呈青灰色或灰绿色的叶状体组织附生于果树的枝干上,呈圆形膏药状紧贴于枝干树皮上,不易剥离,青灰色或灰绿色(图8-47、图8-48)。图8-47 地衣病为害枝干症状图8-48 壳状地衣加强栽培管理,采果后,清洁果园,及时修剪整枝,增强园内通风透光,降低果园湿度;科学施用肥料,增强果树长势。适度药剂防治:采用挑治法和刮疗法。于春季雨后,用竹片或削刀刮除枝干上的地衣和苔藓,然后用药治疗。刮除下来的地衣和苔藓必须收集烧毁。用10%~15%的石灰水涂刷。或用下列药剂喷施:30%氧氯化铜悬浮剂500倍液;1%~1.5%硫酸亚铁溶液;1∶1:100等量式波尔多液。主要发生在春梢上,夏秋梢因高温不表现症状。病树春梢新芽弓形。梢黄,向外侧反转,节间缩短,丛生状。叶小,凹凸皱缩状,下卷呈船形。低温时症状明显,较暖时,叶尖缩短,生长停止,成匙形。树冠萎缩,发病后期果实小,果皮粗厚,品质差(图8-49、图8-50)。图8-49 蜜柑船形叶症状图8-50 蜜柑匙形叶症状(1)种植无病苗木。(2)及时砍伐病树,在树周围开深沟以防止病情蔓延。(3)加强水肥管理,增强树势。(4)枝剪、嫁接刀等在使用前,用20%漂白粉液(或10倍漂白粉液)或1%次氯酸钠液进行消毒。病斑可发生在果面任何部位,初为淡褐色小斑,后病斑迅速扩展成圆形暗褐色水渍状软腐,有腐臭味,病果很快脱落。高温高湿时病部长出白色菌丝,干旱时病斑干韧。有时叶片亦受害,病斑呈水溃状,似开水烫伤,病、健部交界不明显,病斑近圆形或不规则形,初期颜色较浅,随后迅速转变为浅褐色至深褐色,易误诊为急性炭疽。病菌为害柑橘主干基部则引起皮层腐烂,称为“脚腐病”(图8-51、图8-52)。图8-51 疫菌褐腐病病叶图8-52 疫菌褐腐病病果(只侵染白皮层,不烂及果肉)(1)栽培管理。加强栽培管理,平衡施肥;雨季及时开沟排水,降低果园湿度;冬季清园,修剪过密及分枝过低的枝条,剪除病虫枝,清除病果,并将其集中烧毁,保持地面光洁和果园通风透光。(2)药剂防治。及时在全园喷药防治,重点对树冠中下部、内膛和地面喷药,每隔5~7天喷1次,连喷2~3次。药剂可选用70%甲霜灵锰锌可湿性粉剂800~1000倍液。主要为害嫩叶、新梢和幼果。在嫩叶的正面、背面和新梢表面呈现一层白色粉状物。病叶组织开始呈水渍状,后逐渐褪绿,最后呈黄色。病叶多为畸形、扭曲状。病部由叶柄传播到新梢,致使整条新梢和嫩叶被白色粉状物覆盖。严重时引起大量落叶、落果,新梢枯死(图8-53、图8-54)。图8-53 柑橘白粉病病枝、病叶图8-54 白粉病为害叶片在春梢萌芽前,喷洒药剂,可选用99%矿物油乳油200倍液、45%晶体石硫合剂150倍液、80%代森锰锌可湿性粉剂400~500倍液等。在容易发病的新梢期喷洒药剂,可选用25%三唑酮可湿性粉剂800~1000倍液。主要为害柑橘主干,其次在主枝,小枝上也可发生。初发病时,皮层出现红褐色小点,疏松变软,水渍状,并开裂和流胶。之后病斑扩大,且病斑不定形,病部皮层变褐色,流胶增多。感染至木质部后,除引起流胶症状外,病树常出现枯枝,叶片黄化脱落,树势弱,产量低,病树果实小,提前转黄,味酸,严重时引起植株木质部坏死,导致整株树死亡,甚至摧毁整个果园(图8-55、图8-56)。图8-55 柑橘流胶病树干症状(1)图8-56 柑橘流胶病树干症状(2)(1)栽培管理。合理修剪,多施有机肥,增强树势;雨季注意果园及时排水;减少树体机械伤口和其他病虫害的发生;冬季树干涂白。(2)药剂防治。晴天刮除病斑腐烂部分,刮除时采取浅刮深刻(即将病部的粗皮刮去,再纵切裂口数条,深达木质部,刮至健处韧皮部)的方法,待刮除部位风干水分后涂抹药剂,可选用70%甲基硫菌灵可湿性粉剂、80%代森锰锌可湿性粉剂、25%吡唑醚菌酯乳油、25%吡唑醚菌酯·代森联可湿性粉剂、25%嘧菌酯悬浮剂、10%苯醚甲环唑可湿性粉剂、80%乙蒜素乳油等,将药剂稀释至30~50倍液使用,各药剂于发病期涂抹2~3次,间隔30天涂1次。因发病时期不同,可出现3种症状类型。(1)感染刚出土或尚未出土的幼芽,使病芽在土中变褐腐烂,形成芽腐。(2)幼苗顶部叶片染病,产生圆形或不定形淡褐色病斑,并迅速蔓延,叶片枯死,形成枯顶病株。(3)苗木靠近土表的基部缢缩,变褐色腐烂,叶片凋萎不落,苗木不倒伏,形成青枯病株,此为典型症状(图8-57、图8-58)。图8-57 柑橘苗木立枯病病株图8-58 柑橘苗木立枯病症状药剂防治。幼苗发病初期,立即用1%硫酸亚铁或70%敌克松500倍液施于苗木根颈部。如苗床较干,则配成液剂施用于苗木根颈部.施用之后随即用清水喷洗苗木,以防茎、叶部分受药害。如发现茎、叶腐烂型立枯病,要立即喷波尔多液[硫酸铜、石灰、水的比例为1∶1:(120~170)],每隔10~15天喷1次。25%吡唑醚菌酯乳油2000倍液有良好的治疗作用,发病前用50%啶酰菌胺水分散粒剂1500倍液可起到预防作用。发病期可用80%代森锰锌600倍液、30%氧氯化铜悬浮剂300~400倍液。每5天喷1次,连续喷3次。该病主要为害柑橘幼苗的嫩叶、顶芽和嫩梢。苗木顶芽或嫩梢感病后,最初出现水渍状小斑点,后变成暗绿色或褐色病斑,天气潮湿时,病斑向四周扩展,直至嫩梢基部,使整条新梢或整株幼苗变为褐色而枯死。在潮湿天气下,新鲜的病部出现散生较薄的白色霉层,此为病原菌的孢子囊、孢子囊梗和菌丝体。根部在苗木枯死前无明显腐烂症状(图8-59、图8-60)。图8-59 柑橘苗疫病症状(1)图8-60 柑橘苗疫病症状(2)(1)选择抗病砧木。选择红橘、枳壳等对疫病抗性较强的实生苗作砧木。(2)苗圃地选择。选择地势高、土质疏松、排灌方便的新地或作高畦栽培。(3)加强管理。育苗前整地要精细,施足腐熟的有机肥;苗期雨天要注意排水,及时挖除病苗或剪除零星受害叶片,清除病源中心,并喷药控制蔓延。(4)药剂防治。发现少数病苗时,及时剪除病部,将其集中烧毁并立即喷施农药1次,以后每隔10~14天再喷1次,共喷2~3次。有效的药剂有58%瑞毒霉锰锌可湿性粉剂600~800倍液、64%恶霜·锰锌可湿性粉剂500~600倍液、90%三乙膦酸铝可湿性粉剂500倍液、0.5%波尔多液、80%代森锰锌可湿性粉剂600倍液、50%烯酰吗啉可湿性粉剂1500倍液、50%啶酰菌胺水分散粒剂1500倍液等。根结线虫侵害果树根部,使根组织过度生长,形成大小不等的根瘤。根瘤大多数发生在细根上,感染严重时又会产生次生根瘤,并出现大量小根,根系盘结成须根团。新生根瘤乳白色,后期变成黄褐色至黑褐色,腐烂坏死。果树受害后,枝短梢弱,叶片变小,生长衰退,成年树开花多,结果少。受害严重时,叶色发黄,叶缘卷曲,似缺水状,最后可造成叶片干枯脱落,直至全株凋萎死亡(图8-61、图8-62)。图8-61 柑橘根结线虫为害 根系症状(1)图8-62 柑橘根结线虫为害根 系症状(2)(1)加强苗木检疫。外来苗木必须经过检疫,防止病苗传入无病区。(2)培育无病苗木。选用无病原的土地育苗。(3)苗木处理。对带病苗木用48℃热水浸根15min,可杀死病原线虫。(4)药剂防治。成年病树每株用1.5%阿维菌素颗粒剂150~200g或10%噻唑磷颗粒剂150~200g,在树盘外围开环状沟施入,也可每株用10.5%阿维·噻唑磷颗粒剂150~200g树盘撒施或2亿活孢子/g淡紫拟青霉粉剂25~33g在树盘外围开环状沟施入。柑橘根线虫侵害根部,受害根部没有明显的根瘤,须根比正常根粗大,表面不平,严重时小根粗短、畸形,易碎裂,无光泽。由于柑橘根线虫的穿刺,组织坏死呈黑色。严重受害时,可使皮层和中柱分离。柑橘受害后,叶片逐渐发黄或呈青铜色,严重受害时造成叶片脱落,小枝枯萎。有些病树整株落叶,有些病树仅1/2或1~2个枝条落叶,病树一般不枯死(图8-63、图8-64)。图8-63 根线虫病(1)图8-64 根线虫病(2)同柑橘根结线虫病防治方法。为害树干时,初期表现为黄绿色小点,后逐渐扩大成绿色斑块,直至包被整个树干。为害叶片时,先在中脉、叶尖和边缘处出现黄色小点,黄色小点逐步连成一片,最后形成一层绿色苔斑,俗称“青苔”。为害果实时,一般在果蒂附近先出现黄色小点,后逐步向其他部位蔓延,最后在果实表面形成一层绿色污斑,生产上常称其为“绿斑病”。该病主要在树冠的中下部发生,严重时整株受害,对树体光合作用及果实外观和品质造成严重影响(图8-65、图8-66)。图8-65 柑橘虚幻球藻为害的枝干图8-66 柑橘虚幻球藻为害的果实(1)栽培管理。加强果园管理,增强树势;注意果园排水,降低果园湿度;合理修剪,增强果园通风透光性,以减轻发病程度。(2)药剂防治。发病果园在冬季清园时,用45%代森铵水剂300倍液喷施;在柑橘生长季节,发病果园用80%乙蒜素乳油1000~1500倍液或50%氯溴异氰尿酸可溶性粉剂600~800倍液均匀喷雾,每隔10天左右喷1次,连喷2次。在贮藏期间,果实多从果蒂或近果蒂处开始发病,初期呈浅褐色水渍状,之后扩大,病部边缘呈波纹状,深褐色。由于果实内部较果皮腐烂快,当病斑扩大到果皮的1/3~2/3时,果心已经全部腐烂。病部表面大多会散生黑褐色的小粒点(图8-67、图8-68)。图8-67 褐色蒂腐病病果环绕果蒂呈水渍状图8-68 褐色蒂腐病病果内部白色菌丝(1)加强栽培管理,增强树势。(2)精细采收,尽量减少和避免机械损伤。(3)采果前2~4周,用50~100mg/L的2,4-D溶液喷湿果实。(4)果实采摘后3天内,用70%甲基硫菌灵可湿性粉剂1000倍液,或25%咪鲜胺乳油500~1000倍液等浸果1~2min,晾干后贮藏。(5)贮藏前剔除病果、伤果。(6)在5 ℃左右的温度条件下贮藏果实。果实发病多自蒂部或近蒂部伤口开始。病部呈褐色病斑,之后蔓延全果。病斑可随瓤瓣排列而蔓延,使果面形成深褐色带纹,由蒂部直达脐部。病果表面常溢出琥珀色黏液。在高湿条件下,病果表面长出气生菌丝,起初呈污灰色,后渐变成淡黑色;在干燥条件下,则成黑色僵果。感病果实内部腐烂,并长出污灰色菌丝,瓤瓣、果皮最后变黑色。在菌丝中也产生黑色点粒(图8-69、图8-70)。图8-69 黑腐病病果心腐型图8-70 黑腐病病果内部症状枝干发病常从小枝顶端开始,迅速向下蔓延,或在小枝与树干的其他部位发病。病部红褐色,树皮开裂、流胶,严重时引起枝干枯死,病部密生黑色小粒点。参考柑橘褐色蒂腐病的防治方法。 -
报告葡萄品种
出版时间:2018(1)欧洲葡萄。如玫瑰香、无核白等。(2)美洲葡萄。如康可等。(3)圆叶葡萄。如凯旋等。(4)河岸葡萄。如光荣等。(5)沙地葡萄。如裘洛。(6)冬葡萄。如种质资源圃引进的北美种群的一些品种。(7)山葡萄。如双庆、双优等。(8)刺葡萄。如塘尾葡萄等。(1)欧美杂交品种。系欧洲葡萄与美洲种杂交、回交或多亲本杂交育成的品种,如巨峰、金星无核等。(2)山欧杂交种。为欧洲葡萄与山葡萄之间杂交育成的葡萄品种,如北醇、公酿1号、公酿2号等。(3)美系杂交品种。如黑虎香、卡托巴等栽培品种,著名的砧木品种贝达(美洲葡萄与河岸葡萄的杂交种)、SO4、3309C等。成熟期的分类:主要根据葡萄从萌芽开始到果实充分成熟的天数和所需要的积温量进行分类,这样可以把葡萄品种分为极早熟、早熟、中熟、晚熟和极晚熟5类。(1)极早熟品种。葡萄萌芽到果实充分成熟的天数为100~115天,有效活动积温(≥10℃)为2000~2400℃·日。如夏至红、维多利亚等。(2)早熟品种。葡萄萌芽到果实充分成熟的天数为115~130天,有效活动积温(≥10℃)为2400~2800℃·日。如绯红、弗雷无核等。(3)中熟品种。葡萄萌芽到果实充分成熟的天数为130~145天,有效活动积温(≥10℃)为2800~3200℃·日。如巨峰、阳光玫瑰等。(4)晚熟品种。葡萄萌芽到果实充分成熟的天数为145~160天,有效活动积温(≥10℃)为3200~3500℃·日。如红地球、圣诞玫瑰等。(5)极晚熟品种。葡萄萌芽到果实充分成熟的天数为160天以上,有效活动积温(≥10℃)为3500℃·日以上。如东方之星、魏可等。葡萄品种的成熟期分类,是生产上葡萄品种分类的主要方法,对葡萄的栽培和生产具有重要的意义。但各地因为气候条件的差异,葡萄的成熟期有所不同,生产上可以根据当地的栽培经验进行成熟期的分类。另外,葡萄品种的分类还可以按照葡萄果实的用途、形态、果实风味、倍性以及葡萄的生态地理起源和分布进行分类,在此不一一阐述。欧亚种,由中国农业科学院郑州果树研究所育成,亲本为绯红×玫瑰香。目前在我国河南、河北、山东、安徽等地栽培。该品种果穗圆锥形,无副穗,果穗大,穗长15~25厘米,宽10~13厘米,平均单穗质量750克,最大超过1300克,果穗上果粒着生紧密,果穗大小整齐。果粒圆形,紫红色,着色一致,成熟一致。果粒大,纵径1.5~2.3厘米,横径1.3~1.5厘米,平均单粒质量8.5克,最大可达15克,果粒整齐,皮中等厚,果粉多,肉脆,硬度中,无肉囊,果汁绿色,汁液中等,果实充分成熟时为紫红色到紫黑色,果肉绿色,果皮无涩味,果梗短,抗拉力强,不脱粒,不裂果。风味清甜可口,具轻微玫瑰香味,品质极上。夏至红具有早果丰产特性,植株生长发育快,枝条成熟早。可以达到早期丰产的目的,2年生的夏至红,每亩产量超过1200千克,3年生每亩产量为1750~2000千克(彩图2-2-1、彩图2-2-2)。夏至红在沙壤土、黏土、黄河冲积土均表现结果良好,对葡萄霜霉病、葡萄炭疽病、葡萄黑痘病均有良好抗性。成熟期遇雨没有裂果现象。保护地栽培中,生长势中庸偏强,连续丰产性能优良。具有良好栽培适应性和抗病性。架式选择为篱架、棚架、高宽垂架等均可。别名:黑夏、夏黑无核。欧美杂种。原产地日本。日本山梨县果树试验场1968年杂交育成。亲本为巨峰×无核白。1997年8月进行品种登录。1998年南京农业大学园艺学院从日本引入我国。果穗圆锥形间或有双歧肩,大,穗长16~23厘米,平均穗重415克。果穗大小整齐。果粒着生紧密或极紧密。果粒近圆形,紫黑色或蓝黑色,平均粒重3~3.5克。果粉厚。果皮厚而脆,无涩味。果肉硬脆,无肉囊。果汁紫红色。味浓甜,有浓草莓香味。无种子。可溶性固性物含量为20%~22%。鲜食品质上等。此品种为早熟鲜食无核品种。甜而爽口,有浓郁草莓香味。是一个集早熟、大粒、易着色、优质、抗病、耐运输于一体的优良鲜食品种。在早熟品种中综合性状十分优异。在江苏省张家港,浆果成熟后可在树上留置到10月。经赤霉素处理,平均穗重达608克,最大穗重940克,果粒可增大一倍以上。适合全国各葡萄产区种植(彩图2-2-3、彩图2-2-4)。郑州早玉,欧亚种,中国农业科学院郑州果树研究所育成,亲本为葡萄园皇后×意大利(彩图2-2-5、彩图2-2-6)。果穗圆锥形,无副穗,果穗大,穗长15~20厘米,宽10~13厘米,平均单穗重500~650克,最大可达1000克以上,果穗上果粒着生中等紧密,果穗大小整齐。果粒椭圆形,黄绿色,着色一致,成熟一致。果粒大,平均单粒重8~10克,最大可达15克,果粒整齐,皮薄,果粉少,肉脆,无肉囊,果汁绿色,汁液中,硬度中,平均每果粒中种子数1~4粒,果实充分成熟时为黄绿色,果肉绿色,果皮无涩味,果梗较短,抗拉力强,不脱粒。风味清甜可口,略有玫瑰香味,品质极上。该品种抗病性中等,对葡萄黑痘病、葡萄霜霉病等抗病力中等。果实成熟期遇雨易产生裂果现象,在生产上要注意防止。栽培要点:①选择土壤肥力较好,排水条件良好的地方建园。②栽培株行距为:篱架,2米×1米;小棚架,4米×1米;高宽垂架式,3米×1.5米。③该品种的抗病力中等,要注意防止后期的霜霉病为害。④该品种进入盛果期后,要注意配方施肥,施肥的具体比例为:前期N:P:K=1.2:1:1;后期N:P:K=1:1:1.5;以利于果实品质的提高。⑤该品种的冬芽易萌发,要注意夏季的修剪方式。⑥保护地栽培时注意低温休眠和发芽问题。该品种适应范围较广,我国黄河故道地区,北方地区及西北地区均可进行栽培。特别适合于保护地栽培。别名红巴拉多。欧亚种。原产地日本。2005年进行品种登记。是一个优良的极早熟红色葡萄品种。果穗圆锥形,果粒着生中等紧密,大小整齐,穗重500~600克,大穗可达1500克,果粒椭圆形,平均粒重8~12克。鲜红或花红色,果粉薄,皮薄,肉脆,味甜,糖度在18~21度。红巴拉多长势强,花芽分化好,抗病性较强,充分成熟后在树上留果时间长,疏果整穗简单,省力,南北方都可以种植,南方要采用大棚避雨栽培较好。冬季修剪留中、长梢壮枝为好。维多利亚(Victoria)属欧亚种。原产地罗马尼亚。由罗马尼亚德哥沙尼葡萄试验站Dr.Victoria Lepadatu和Dr.Gh.condei共同育成。亲本为绯红×保尔加尔。1978年进行品种登记,1996年由布加勒斯特农业大学引入河北省农林科学院昌黎果树研究所。果穗圆锥形或圆柱形,平均穗重630克,最大1820克,果粒着生中等紧密,果粒大,长椭圆形,平均粒重10克(横径2.31厘米,纵径3.21厘米),最大17.2克。果皮黄绿色,中等厚,果肉硬,味甘甜,品质极上。该品种植株前期生长较缓,中后期长势中等。结果枝率极高,结实力强。副梢结实力较强,果实成熟后,不落粒,挂果期长。栽后第二年亩产达1430千克左右;第三年达1800~2000千克。该品种抗逆性强,几乎不发生黑痘病、炭疽病,少量发生灰霉病、霜霉病,白腐病发生极轻,耐旱、耐涝性强。欧美杂交种。黑色甜菜葡萄原名布拉酷彼特,系日本雄本县宇城市不知火町的河野隆夫用藤稔和先锋杂交育成,属四倍体。果穗圆锥形或圆柱形,较紧密,个别果穗有副穗,疏果后穗重600~800克,与藤稔相当。果粒短椭圆形,平均粒重15克,大小较一致,略小于藤稔。果实先着色后成熟,成熟后呈深紫黑色至黑色。果粉厚,外观秀丽,果皮厚、韧,易剥离。果肉硬,口感脆爽没有异味,含糖量18%~21%,品质风味优于藤稔。该葡萄品种生根能力差,需嫁接栽培。抗病性与藤稔相当,全国能栽培葡萄的地方均可栽培。别名:火焰无核、红光无核、费蕾无核、红珍珠等。欧亚种。原产美国。由美国Fresno园艺实验站培育成功。我国1983年由中国农业科学院郑州果树研究所引进,目前,在我国河北、河南、山西、辽宁等地栽培。该品种穗形大,果穗圆锥形,平均单穗重580~890克,最大穗重可以达到1500克以上。果实鲜红色,圆形。平均单粒重4克,最大粒重达到6克。果肉硬,脆,皮薄,味甜,不裂果。可溶性固形物含量达到17.0%,品质优良。该品种生长势较旺,生产上宜采用棚架或“高、宽、垂”架式栽培。果实宜采用赤霉素处理,可以膨大到7克以上,以增加果实的商品性。适合于保护地栽培。别名:丘比特玫瑰。欧亚种。原产地中国。由北京市农林科学院林业果树研究所育成。亲本为玫瑰香×京早晶。果穗中等大,平均穗重220.3克,平均穗长14.6厘米,穗宽10.0厘米,圆锥形,果粒着生中等紧密。果粒中等大,平均粒重2.3克,最大粒重3.5克,经赤霉素处理后(花后一次)可增大到4克左右。果粒椭圆形,果皮中等厚,红紫—紫黑色,果粉薄,果实风味甜。该品种树势强,抗性强,成熟期极早,果实品质上乘,具有浓郁的玫瑰香味,无核型,外观美,为一极早熟无核鲜食高档新品种。欧亚种。原产地美国。亲本为粉红葡萄×瑞比尔。1973年由保加利亚引入我国。果穗圆锥形,大,平均单穗重500~700克。果穗大小整齐,果粒着生中等紧密。果粒较大,椭圆形,平均单粒重8~10克,成熟时为紫红色,果粉薄,果皮薄而较脆,中厚,肉质脆,汁中等多。风味甜,微有玫瑰香味。鲜食品质上等。果粒着生牢固,耐运输。浆果早熟。抗霜霉病力较弱。果实着色期、成熟期遇雨裂果较严重。别名:早红提、兴华一号、矢富罗莎。欧亚种。原产地日本。是由日本东京都町田市矢富良宗育成。1994年,山东省农业科学院从日本引入我国。果穗分枝圆锥形,大,平均穗重800克,最大1000克。果粒着生疏松。果粒椭圆形,鲜紫红色,大,平均单粒重7.6克,最大粒重10克以上。果粉中等厚,果肉硬、脆,汁液中等,味甜。前端稍尖,形状像里扎马特,生长紧凑,果皮粉红至紫红色,着色整齐一致。果皮薄,难与果肉分离,果汁多,肉质稍脆,味甜爽,口感清香。品质优良。浆果早熟。抗葡萄霜霉病、黑痘病、白腐病的能力中等偏强。欧亚种。原产地中国。由北京市农林科学院林业果树研究所育成。玫瑰香×莎芭珍珠的后代73-7-6为母本,‘绯红’为父本。果穗圆锥形带副穗,中等大,长15.13厘米,宽10.8 厘米,平均质量322.5克,最大穗重503.4克。穗形大小均匀,紧密度中等。果粒近圆形,绿黄色或金黄色,大,纵径2.41厘米,横径2.35厘米,平均质量7.58克,最大9.7克。果皮绿黄色(完全成熟时金黄色),薄,质地脆,无涩味,果粉厚度中等。果肉硬,质地脆、细,有极浓郁的玫瑰香味。酸甜适口,品质上等。此品种为早熟鲜食品种。在多雨年份及地区有裂果现象,应注意水分管理、套袋和适时采收。负载量过大时易形成大小粒,需及时疏花疏果和控制负载量。宜干旱、半干旱地区栽培,中短梢修剪为主,适于保护地栽培。欧美杂种。原产地日本。是日本原田富一氏于1982年用美人指×Seneca杂交育成。1993年登记注册,1997年引入我国。果穗中等大,长圆锥形,着粒松紧适度,平均穗重445克,最大980克。果粒长椭圆形至长形,略弯曲,呈菱角状,黄白色,平均粒重7.5克,最大可达10克。每果含种子0~3粒,多为1~2粒,有瘪籽,无小青粒,果粉厚,极美观,果皮薄,可剥离。有浓郁的冰糖味和牛奶味,品质极上,商品性极高。不易裂果,耐挤压,耐贮运性强,货架期长(彩图2-2-7、彩图2-2-8)。抗寒性强,成熟枝条可耐-18℃左右的低温;抗病性强,按照巨峰系品种的常规防治方法即无病虫害发生;抗涝性、抗干旱性均强,对土壤、环境要求不严格,全国各葡萄产区均可栽培。欧美杂种。四倍体。原产地中国。大连市农业科学研究院育成。亲本为沈阳玫瑰×巨峰。1993年杂交,2002年8月通过大连市科技局组织的专家鉴定。果穗圆锥形,穗长19.7厘米,宽14.2厘米,有比较大的副穗,平均穗重675克,最大穗重1150克。果粒大小整齐,果粒着生中等紧密。果粒椭圆形,紫红色,大,纵径2.77厘米,横径2.37厘米,平均粒重9~10克,最大粒重15克。果皮中等厚,着色好,果粉中多。果肉与种子易分离,肉较脆,汁液多,无肉囊,具有浓郁的玫瑰香风味,品质极佳(彩图2-2-9、彩图2-2-10)。欧美杂种,原产地日本。2006年进行品种登记。果穗圆锥形,单穗重600~800克,最大穗重1000克。果粒着生中等紧密,单粒重8~10克,短椭圆形,果皮薄,黄绿色,果粉少,果皮与果肉不易分离。幼果至成熟果都有光泽。果肉硬脆,香甜可口,无涩味,兼有玫瑰香和奶香复合型香味,食用品质极佳(彩图2-2-11、彩图2-2-12)。欧美杂种。原产地日本。亲本为石原早生×森田尼。1937年杂交,1945年正式命名发表。1959年,原北京农业大学从日本引入我国。在辽宁、北京、河北、山东、江苏、上海、浙江、河南、陕西、广西、福建等地均有大面积栽培。果穗圆锥形带副穗,中等大或大,穗长24厘米,穗宽10厘米,平均穗重400克,最大穗重1500克。果穗大小整齐,果粒着生中等紧密。果粒椭圆形,紫黑色,大,纵径2.6厘米,横径2.4厘米。平均粒重8.3克,一般粒重10克以上,最大粒重20克。果粉厚,果皮较厚而韧,有涩味。果肉软,有肉囊,果汁多,绿黄色,味酸甜,有草莓香味。鲜食品质中上等(彩图2-2-13、彩图2-2-14)。适应性和抗病性较强,在多雨地区和年份,仍应注意病害的防治,特别是对黑痘病、穗轴褐枯病、灰腐病、霜霉病的防治。在我国南北各地均可栽培。棚、篱架栽培均可,宜中、长梢修剪。欧美杂种。原产地中国。西安市葡萄研究所育成。从巨峰系品种中选出。果穗圆锥形带副穗。果穗大,穗长30厘米,穗宽18厘米,平均穗重600克以上,最大穗重1000克以上。果粒着生中等紧密或较紧密,果穗大小较整齐。果粒近圆形,紫红至紫黑色。果粒大,平均粒重10.4克,最大粒重18克,果皮厚,稍有涩味。果粉厚。果肉较软,肉囊不明显。果皮与果肉易分离。果汁较多,有淡草莓香味。鲜食品质中上等,制汁品质较好。此品种为中早熟鲜食品种。适应性和抗病性较强,在多雨地区和年份,仍应注意病害的防治。在我国南北各地均可栽培,尤其适应陕西省秦岭北麓地区。棚、篱架栽培均可,宜以中梢修剪为主。欧美杂种。原产地中国。由辽宁省农业科学院园艺研究所育成。亲本为7601(玫瑰香芽变)×巨峰。现分布在辽宁、山东、河南、河北、山西、四川、陕西、浙江等地。果穗圆锥形,无副穗,大,纵径19.7厘米,横径14.8厘米,平均穗重802克。果穗大小整齐,果粒着生紧密。果粒倒卵圆形,金黄色,大,纵径为3.4厘米,横径为2.6厘米,平均粒重13.0克,最大粒重19.1克。果粉中等,果皮中等厚,脆。果肉软,汁多,味极甜,有茉莉香味。鲜食品质优。棚架、篱架栽植均可。整形以双蔓为主,也可以多蔓。以中、短梢修剪为主,结合超短梢修剪。别名:世纪无核、青提。原产美国,欧亚种。美国加利福尼亚大学的H.P.Olmo于1966年用Gold×Fzdi(Emperor×Pirovam75)杂交育成。我国1987年引进。目前,在新疆、山东、河北、山西、河南、辽宁、上海、浙江等地种植。果穗大,长圆锥形,平均单穗重为629克,最大穗重可以达到1200克,果粒着生中等紧密。果粒黄绿色,鸡心形,中等大小,平均单粒重4~5克,最大粒重8克。果皮薄,果肉脆硬,有轻微麝香味。品质极上,是鲜食和制干的优良品种。欧美杂种。原产地日本。由日本葡萄专家青木一直育成。亲本为红蜜(井川682)×先锋。1986年引入我国。在浙江、江苏、上海等地有大面积栽培。辽宁、河北、山东、河南、福建等地均有栽培。果穗圆柱形或圆锥形带副穗,中等长,穗长16~24厘米、宽12~17厘米,单穗重450~550克,果粒着生中等紧密。果粒短椭圆形或球形,紫红或紫黑色,大,平均粒重12克以上。果皮中等厚,有涩味,果肉中等脆,有肉囊,汁中等多,味浓甜。鲜食品质中上等。此品种为早中熟鲜食品种。果粒特大,形美色艳,品质优良,商品性高,深受市场和消费者欢迎。棚架、篱架栽培均可,宜中梢修剪。欧亚种,中国农业科学院郑州果树研究所育成,亲本为美人指×玫瑰香。果穗圆锥形,无副穗,果穗大,穗长18~23厘米,宽15~18厘米,平均单穗重850克,最大穗重可达1200克以上,果穗上果粒着生中等紧密,果穗大小整齐。果粒尖卵形,鲜红色,着色一致,成熟一致。果粒大,纵径2.9~3.3厘米,横径1.5~1.7厘米,平均单粒重8.3克,最大粒重可达10.1克,果粒整齐,皮薄,果粉中等厚,肉较脆,细腻,无肉囊,果汁无色,汁液中等多,果皮无涩味,果梗中长,抗拉力强,不脱粒,不裂果。风味甜,品质上。在河南省郑州地区,水晶红(中葡萄6号)4月3—7日萌芽,5月18—22日开花,花后浆果开始生长膨大迅速,浆果8月上旬开始着色,果实开始成熟在9月10—15日。果实整个发育期为114天(彩图2-2-15、彩图2-2-16)。欧亚种,中国农业科学院郑州果树研究所育成,亲本为圣诞玫瑰×玫瑰香。果穗圆锥形,无副穗,果穗大,穗长15~25厘米,宽10~13厘米,平均单穗重870克,最大穗重可达1500克以上,果穗上果粒着生中等,果穗大小整齐。果粒长椭圆形,鲜红色,着色一致,成熟一致。果粒大,纵径1.8~2.3厘米,横径1.3~1.5厘米,平均单粒重8.9克,最大可达13.4克,果粒整齐,皮薄,果粉中等厚,肉脆,硬度大,无肉囊,果汁无色,汁液中等多,果皮无涩味,果梗短,抗拉力强,不脱粒,不裂果。风味甜香,具有别致的复合香型,品质极上(彩图2-2-17、彩图2-2-18)。在河南省郑州地区,神州红(中葡萄15号)4月2—6日萌芽,5月11—15日开花,花后浆果开始生长膨大迅速,浆果8月上旬开始着色,果实开始成熟在8月15日至25日。果实整个发育期为97天。欧亚种。原产地美国。由美国加州大学H.P.Olmo育成。亲本为C12-80×S45-48。在辽宁、山东、河北、北京、山西、甘肃、新疆、陕西、河南等地栽培面积较大。果穗短圆锥形,极大,穗长26.4厘米,穗宽16.8厘米,平均穗重880克,最大达2500克。果穗大小较整齐,果粒着生较紧密。果粒近圆形或卵圆形,红色或紫红色,特大,平均粒重12克,果粒着生整齐一致,无大小粒现象。果粉中等厚,果皮薄而韧,与果肉较易分离。果肉硬而脆,可切片,汁多,味甜,爽口,无香味。鲜食品质上等(彩图2-2-19、彩图2-2-20)。此品种为晚熟鲜食品种。是世界著名的优良鲜食葡萄品种。穗大,粒大,色艳,果肉硬脆,优质。耐贮运,丰产,喜肥水。极易感黑痘病等真菌性病害,要注意预防。易小棚架或高宽架栽培,采用以中、短梢修剪为主的长、中、短梢混合修剪。欧亚种。原产地日本。由日本植原葡萄研究所育成。亲本为优尼坤×巴拉蒂。1984年杂交。1991年引入我国。果穗圆锥形,大,穗长21~25厘米,穗宽15~18厘米,平均穗重600~800克。果穗大小整齐,果粒着生疏松。果粒尖卵形,鲜红色或紫红色,大,平均粒重12克。果粉中等厚,果皮薄而韧,无涩味。果肉硬脆,汁多,味甜。鲜食品质上等。对气候及栽培条件要求严格。注意严格控制氮肥的施用量。生长期宜多次摘心,抑制营养生长。适合干旱、半干旱地区种植。在南方栽培,需大棚避雨和精细管理。平棚架或高、宽、垂架式栽培均可,宜中、长梢结合修剪。欧亚种。原产地日本。日本山梨县志村富男1987年用Kubel Muscat与甲斐路杂交育成,1998年品种登录,1999年引入我国。果穗圆锥形,果穗大,穗长18~25厘米,穗宽12~14厘米,平均穗重450克,最大穗重575克。果粒大小整齐,果粒着生疏松。果粒卵形,紫红色至紫黑色,果粒大,纵径2.23~3.63厘米,横径1.69~2.5厘米,平均粒重10.5克,最大粒重13.4克。果皮厚度中等,韧性大,无涩味,果粉厚,果肉脆,无肉囊,汁多,极甜。鲜食品质上等。浆果极晚熟。抗病力较强。欧美杂种,原产地摩尔多瓦。摩尔多瓦葡萄是由摩尔多瓦共和国的M.S.Juraveli和I.P.Gavrilov等人育成的,杂交亲本为古扎丽卡拉(GuzaliKala)×SV12375。1997年引入我国。果穗圆锥形,中等大,平均穗重650克。果粒着生中等紧密,果粒大,短椭圆形,平均粒重8.5克,最大粒重10.5克。果皮蓝黑色,着色整齐一致,果粉厚。果肉柔软多汁,无香味。摩尔多瓦属欧美杂交种,抗病性极强。高抗霜霉病,较抗黑痘病和白腐病。篱架、棚架栽培均可。圣诞玫瑰,又叫秋红。欧亚种。原产地美国。由美国加州大学H.P奥尔姆育成。亲本为S44~3SC×9-1170。1981年在美国正式发表。1987年沈阳农业大学从美国引入,1995年通过品种审定。在辽宁、山东、新疆、山西、甘肃、河北、河南、北京和上海等地有栽培。果穗长圆锥形,大,平均穗长30厘米以上,穗宽24厘米,平均穗重880克,最大3200克。果穗大小较整齐,果粒着生较紧密。果粒长椭圆形,深紫红色,大,纵径2.8厘米,横径2.2厘米,平均单粒重7.8克。果粉薄。果皮中等厚而韧,与果肉较易分离。果肉细腻,硬脆,可切片,汁中等多,风味浓,味酸甜,稍有玫瑰香味。鲜食品质上等。浆果极晚熟。抗霜霉病和白腐病力较强,抗黑痘病力弱。小棚架或篱架栽培均可,以中、短梢修剪为主。别名:鲁贝无核、宝石无核等。原产美国,欧亚种。1968年,H.P.olmo以皇帝与Pirovan075杂交培育而成。我国1986年引进,目前,山东、河南、辽宁地区栽培,其中,山东面积最大。果穗大,长圆锥形,平均单穗重600~700克,最大穗重可达2000克以上,果粒着生紧密。果粒宝石红,有果霜,果粒椭圆形,平均单粒重3克,最大粒重为5.6克。果肉浅黄绿色,果肉半透明,脆,风味甜。品质上佳。适应能力强,抗病性强,果实耐贮运性强。成熟期遇雨易产生裂果现象。适合于棚架栽培,短梢修剪为主。别名:绯红无核、淑女红。原产美国,欧亚种。1983年美国加州农学院的David Ramming和Ron Tarailo用皇帝和C33199杂交培育而成。我国1998年引进。目前,山东、辽宁、陕西、河南等地有栽培。果穗中等大小,有歧肩,圆锥形,平均单穗重500克,最大穗重1000克。果粒亮红色,充分成熟时为紫红色,上有较厚的白色果霜,平均单粒重4克,最大粒重6克。果肉浅黄色,半透明肉质,果肉较硬,果皮中等厚,不易与果肉分离,风味甜。品质极佳。目前最晚熟的无核品种。该品种对赤霉素和环剥处理较为敏感,均可以促进果粒的膨大。适应性强,抗病性强。栽培中,应注意控制生长势,防止枝条生长过旺。欧美杂种,原产地日本。果穗圆锥形,穗重500克左右,最大穗重可达1000克。果粒为短椭圆形,果粒大,平均单粒重10克。果粉多。果皮色呈紫红色,果皮较薄,难剥离。果肉硬,含糖量20%左右,有香味,酸味少,无涩味,不裂果,不脱粒,特耐贮运。果实可做无核化处理。东方之星长势强,抗逆性、抗病性强,适合我国南北方栽培,生产上注意多留些副梢,并采取多种措施强壮树势,才能实现高产、稳产优质。欧亚种。原产地日本。由日本山梨县志村葡萄研究所的志村富雄氏杂交培育。果粒巨大,单粒重25~30克。皮薄,肉质爽口,可以连皮食用。充分成熟时果粒黄色。树势生长旺盛,需注意病害的防治。 -
报告Analysis of Elongation Factor Gene and Ribosomal Protein Gene Sequence of Mulberry Dwarf Phytoplasma*
出版时间:2007桑叶是家蚕的唯一饲料,桑树是蚕丝产业的物质基础。桑树生长在各种不同气候和地貌的生态环境,桑树萎缩病是蚕桑生产最严重的病害之一,主要有黄化型、萎缩型和花叶型3种类型,分布于中国、日本、韩国、格鲁吉亚、越南等蚕桑生产国,特别是中国和日本受害最为严重。桑树萎缩病在我国主要蚕桑区江浙、湖广及北方的山东、陕西等省均有分布,对蚕桑生产造成严重甚至毁灭性的危害,且防治比较困难。本研究对山东省发生的症状为萎缩型的桑萎缩病,采用PCR技术对其16S rDNA、延伸因子和核糖体蛋白基因片段进行扩增和直接测序,并且与已知的植原体各组中代表的植原体序列进行同源性比较,确定了该分离物的亚组分类地位。现将研究结果报道如下。表现萎缩型症状的发病桑树材料采自山东省宁阳市。克隆载体pMD18-T、PCR产物回收试剂盒、限制性内切酶及其他酶类等分子生物学试剂产品均购自TaKaRa公司。提取方法参照漆艳香等[1]的方法进行,总DNA于-20℃保存备用。植原体16S rDNA基因扩增采用Lee等[2]报道的通用引物R16mF2/R16mR1,植原体延伸因子基因的引物对fTufu/rTufu序列及核糖体蛋白(rp)基因的引物对rpF1/rpR1序列分别根据Schneider等[3]和Lim等[4]文献设计合成(Table 1)。以提取得病组织总DNA为模板进行PCR扩增。NamePrImersequenceTm(℃)ReferencesR16mF25′-CATGCAAGTCGAACGGA-3′60[3]R16mR15′-CTTAACCCCAATCATCGAC-3′60[3]fTufu5′-CCTGAAGAAAGAGAACGTGG-3′50[4]rTufu5′-CGCAAATAGAATTGAGGACG-3′50[4]rpF15′-GGACATAAGTTAGGTGAATTT-3′55[5]rpR15′-ACGATATTTAGTTCTTTTTGG-3′55[5]Table 1 Primers used in this research to amplify three genePCR产物采用1%琼脂糖凝胶电泳检测,并用PCR纯化试剂盒进行纯化回收。PCR产物回收后与pMD18-T连接,连接产物转化大肠杆菌DH5α感受态细胞,挑取筛选平板上的白色菌落培养,提取质粒,经PCR和酶切鉴定为阳性的重组质粒送上海英骏生物技术有限公司测序。将所得DNA 序列输入GenBank进行Blast检索,采用DNAMAN和MEGA3.1软件对所得到的核苷酸序列与GenBank中收录的相应基因的核苷酸序列进行比对分析,并构建系统进化树。以带有桑萎缩病原(Mulberry dwarf-Ningyang,MDNY)的发病桑树病组织总DNA为模板,16S rDNA引物经直接PCR扩增,得到长度为1.5kb的片段,延伸因子基因引物经PCR扩增,得到长度为0.8kb的片段,PCR扩增核糖体蛋白基因,得到长度为1.2kb的片段,与预期的结果一致,表明该病组织中存在植原体。对含有目标外源片断的重组质粒进行序列测定,扩增得到16S rDNA基因片断为1431bp;延伸因子基因片断为842bp,共编码280个氨基酸;核糖体蛋白基因片断为1249bp,DNAMAN软件分析表明该序列包括部分rps19和全部rp122和rps3基因。将MDNY的16S rDNA序列与GenBank中22个植原体分离物16S rDNA的核苷酸序列进行比对和构建系统进化树,该分离物与植原体的16S rI组处于同一个分支,与16S rI-B和16S rI-D亚组同源性最高。该分离物MDNY的延伸因子基因序列与GenBank中植原体16S rI组的7个亚组分离物延伸因子基因的核苷酸序列进行比对和构建系统进化树(Figure 1)。从系统进化树中可以看出,该分离物MDNY与16S rI-B和16S rI-D亚组处于同一分支,同源性最高,与16S rDNA的结果一致。Figure 1 Phylogenetic tree of MDNY based on the elongation factor gene sequences using neighbor-joining in MEGA3.1该分离物MDNY的核糖体蛋白基因(rp)序列与GenBank中植原体16S rI组的6个亚组分离物核糖体蛋白基因的核苷酸序列进行比对并构建系统发育树(Figure 2),从系统进化树中可以看出,该分离物与16S rI-D 的Paulownia witches-broom处于同一分支,同源性最高,确定了该分离物的亚组分类地位。Figure 2 Phylogenetic tree of MDNY based on the rIbosomal protein gene sequences using neighbor-joining in MEGA3.1夏志松等对桑黄化性萎缩病病原体16S rRNA基因序列进行了分析[5],而刘清神等对广州桑萎缩病植原体进行检测时确定所检测的桑树植原体属于16S rI组[6],没有确定桑萎缩植原体的亚组分类地位。本研究对分离物MDNY的16S rDNA和延伸因子基因构建系统发育树,确定该分离物与16S rI-B和16S rI-D的同源性最高。通过核糖体蛋白基因构建系统发育树表明该分离物MDNY属于16S rI-D亚组,进一步明确了其亚组分类地位。20世纪80年代至今,由于分子生物学技术,特别是分子克隆和PCR技术的应用大大加快了包括植原体在内的细菌系统学研究进展。目前植原体的分类16S rDNA是一种非常有效的手段,但对于16S rDNA类群内的进一步划分,用16S rDNA类群作为分类标准显得过于保守,延伸因子和核蛋白基因序列可以作为系统学研究的依据。Schneider等[7]对STOL类群和AY类群的16S rRNA和延伸因子基因进行序列分析,利用延伸因子基因比16SrRNA序列建立的遗传距离要远。Lee等[8]对植原体各亚组的16S rRNA和核糖体蛋白基因进行了分析,证明16S rRNA和核糖体蛋白基因序列分析可以作为植原体鉴定和分类的依据。本试验以16S rDNA基因,延伸因子基因及核糖体蛋白基因作为分类依据,在亚组水平明确了桑树萎缩病的分类地位,为今后研究桑树萎缩病植原体的来源、进化关系及其致病的分子机理提供了理论依据。
