蒙古土象（Xylinophorus mongolicusFaust）。属鞘翅目Coleoptera，象虫科Curculionidae。我国发生于东北、华北、西北等地。国外蒙古、俄罗斯、朝鲜半岛等有发生。图3-42 啃食叶片形成缺刻和穿孔成虫啃食粮食作物、棉花、麻类、花生、豆类、牧草及各种苗木嫩叶、茎，使植物组织受损，出现缺刻，甚至啃成秃桩；幼虫取食腐殖质和植物根系。图3-43 蒙古土象成虫成虫卵圆形，体长4.4～5.8mm，宽2.3～3.1mm，覆褐色和白色鳞片，鳞片间散布细毛。褐色鳞片在前胸背板上形成3条淡纵纹，白色鳞片在前胸近外侧形成2条淡纵纹，在鞘翅第3、4行间基部和肩部形成白斑。每侧翅有10行纵列刻点。触角11节，膝状。喙短而扁平。前足胫节内缘有1列钝齿，端部向内外放宽。雄虫前胸背板窄长，鞘翅末端钝圆锥形；雌虫前胸背板宽短，鞘翅末端圆锥形。卵椭圆形，0.9mm×0.5mm。初乳白色，经24h后变黑褐色，进而变黑色。老熟幼虫体长6～9mm，乳白色；上颚黑色，有2尖齿；内唇前缘具4对齿状长突起，中央有3对齿状小突起，其侧后方的2个三角形褐色纹于基部连在一起，并延长呈舌形。下颚须、下唇须均2节。蛹椭圆形，直径5～6mm，乳黄色，复眼灰色。喙下垂，末端达后足跗节基部。头部及腹部背面生褐色刺毛。蒙古土象在我国一般2年发生1代。以幼虫、成虫隔年交替越冬。成虫于5～6月为害作物幼苗，只爬不飞，有群居性和假死习性，卵散产于土中。1.农业防治 秋收后深翻土地，冬灌水，精耕细作等措施，改变象甲生存条件，可降低虫口密度，减轻为害。2.化学防治 播种前可用50%辛硫磷乳油拌种，用药量为种子量的0.3%；苗期成虫大发生时，可用40%乙酰甲胺磷乳油或90%晶体敌百虫喷雾防治；或用35%甲基硫环磷乳油加水30倍和沙土300倍制成毒土，撒于幼苗周围地面。

黄地老虎（Agrotis segetumSchiffermüller），属鳞翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae。分布于欧洲、非洲和亚洲。我国东北、西北、华北、华中、华东和西南地区有发生。参见小地老虎的为害状。成虫体长14～19mm；翅展31～43mm。体淡灰褐色。雌蛾触角丝状；雄蛾触角双栉状，栉齿向端部渐短，端部1/3丝状。前翅黄褐色；翅面散布小黑点；各横线均为双曲线，但多不明显；肾纹、环纹、剑纹明显，均围以黑边，中央暗褐色。后翅白色，前缘略带黄褐色。卵半球形，直径约0.5mm，表面具纵棱与横道。老熟幼虫体长33～43mm。头黄褐色，颅侧区有略呈长条形暗斑，额区（傍额片）颅顶双峰状。体淡黄褐色，多皱纹。臀板具2大块黄褐色斑，中央纵断，小黑点较多。蛹长15～20mm。腹部第4节背面中央具稀小不明显的刻点，第5～7节背面前缘中央至侧面均有密细小刻点9～10排，第5～7节腹面亦有刻点数排。腹末端稍延长，着生1对中间分开的粗刺。图3-36 黄地老虎（左：雄成虫；右：幼虫）黄地老虎在我国东北1年发生2代。以老熟幼虫在土中越冬。5月第1代幼虫为害春播作物幼苗；8月第2代幼虫为害秋菜、牧草等。参见小地老虎防治。

云斑鳃金龟（Polyphylla laticollisLewis），鞘翅目Coleoptera，金龟科Scarabaeidae。我国除西藏、新疆未见报道外，各省（区）均有发生；朝鲜半岛、日本也有发生。成虫和幼虫均可为害。成虫取食多种树木及禾本科作物的叶片，尤喜食细柳枝的表皮及松树的针叶；幼虫为害树木、果树、苗木和各种旱田作物的地下部分（根、茎）。严重为害年份可全生长季为害，严重受害地块常造成绝产。图3-22 云斑鳃金龟成虫体长28～41mm，宽14～21mm，体多呈暗褐色少数红褐色，上覆白色、黄色鳞毛组成斑纹。足、触角、鳃片为暗红褐色。雄虫触角鳃片部7节，大而弯曲，长约为前胸背板长的1.25倍；雌虫触角鳃片部6节，小而直。头除覆有黄色鳞毛外，在额区还有竖立的长黄细毛。前胸背板前半部中间具2个窄而对称、由黄鳞毛组成的纵带斑，其两侧有2～3个纵列毛斑。覆在鞘翅上的鳞毛，组成云状斑纹。前足胫节外齿雄2雌3，中齿显近顶齿。老熟幼虫体长60～70mm，头宽9.8～10.5mm。肛腹片后部覆毛区中间的刺毛列，每列多为10～12根小短锥状刺毛，两列刺毛多整齐平行排列；刺毛列长度未达到覆毛区钩毛群的前缘。蛹体长49～53mm。触角雌、雄异型。发音器2对，位于腹部第4、5节和第5、6节背板中央节间处，腹部第3～6节背部中央（即发音器外侧处）各具1对弧形凹陷。尾节近三角形，尾角尖锐，呈锐角岔开。雄蛹尾节腹面具2个纵向瘤突；雌蛹尾节腹面平坦。云斑鳃金龟在我国北方4年完成1代。以幼虫越冬。幼虫历期600余天，以第二年秋季和第三年秋季为害重。成虫盛发期在7月。成虫趋光性强，尤其是雄虫。有假死习性。成虫活动可分前、后两段，前段昼伏夜出；后段白天取食，夜间迁飞。1.农业防治 秋收后深翻土地，改良土壤，合理轮作，铲除杂草，科学施肥，精耕细作等，以改变和恶化地下害虫的生存条件，可减轻为害。2.药剂防治 （1）拌种法：40%甲基异柳磷乳油、50%辛硫磷乳油按种子重量的0.3%用量拌种，需适当增加播种量；（2）毒土法：每公项用40%甲基异柳磷乳油1500ml，拌潮湿细土300kg，玉米播种时随之撒施于穴中，控制为害。

暗黑鳃金龟（Holotrichia parallelaMotschulsky），属于鞘翅目Coleoptera，金龟科Scarabaeidae。分布于我国华北、华东、西南、西北、辽宁、河南。国外日本、朝鲜半岛和俄罗斯等有发生报道。成虫和幼虫均可为害。成虫取食多种树木、果树、作物的叶片，啃食叶肉；严重发生时，可将全株叶片几乎吃光。幼虫为害各种农作物、苗木地下部分，在地下咬断根茎，咬口整齐，或钻蛀块茎、块根，造成减产，严重者造成绝收。图3-23 暗黑鳃金龟（左：成虫；中：卵；右：幼虫）成虫体长17～22mm，宽9.0～11.5mm，窄长卵形，被黑色或黑褐色绒毛，无光泽。前胸背板最宽处在侧缘中部以后，前缘具沿并布有成列的褐色边缘长毛，前角钝，弧形，后角直，后缘无沿。小盾片呈宽弧状三角形。鞘翅伸长，两侧缘几乎平行，靠后边稍膨大，每侧4条纵肋不明显。前足胫节具3外齿，中齿明显近似顶齿。爪齿于爪下方中间分出与爪呈垂直状。腹部腹板具蓝青色丝绒色泽。卵椭圆形，乳白色，后期洁白有光泽，大小为2.5～2.7mm×1.5～2.2mm。老熟幼虫体长35～45mm，头宽5.6～6.1mm，头部前顶毛每侧1根，位于冠缝两侧。肛门孔3裂缝状。肛腹片后部覆毛区中间无刺毛列，只有钩毛群，其上端有2个单排或双排的钩毛，呈“V”字形排列，中间具裸区。蛹体长20～25mm，宽10～12mm。腹部具2对发音器，位于腹部第4、5节和第5、6节背面中央节间处。雄外生殖器明显隆起；雌性可见生殖孔及其两侧的骨片。暗黑鳃金龟一般1年发生1代。以3龄老熟幼虫越冬。6～7月为成虫发生期，成虫昼伏夜出，有群集性。在辽宁，幼虫在春（5月）、秋（8～10月）两季为害。参见东北大黑鳃金龟防治。

农作物生长发育所需要的营养元素，有的需要量较多，称主要元素，如氮、磷、钾、钙、镁、硫等；有的需要量很少，即微量元素，如铁、硼、锰、锌、钼等。在其生长发育过程中，这些主要元素和微量元素不足时，就会表现病态，这种病态即通常所说的缺素症。营养失调的为害，在近年的生产上屡有出现。如近几年来，北方春季低温冷凉地区，玉米缺锌症时有发生，为害幼苗，影响生长发育，甚至造成缺苗现象，严重地块可导致减产30%～50%，损失甚至超过某些侵染性病害的为害。因此，应该进行深入研究，根据缺素病害症状确定土壤营养缺乏状况，提出科学的调控措施，减少营养失调导致的产量损失。氮素缺乏症从玉米幼苗到成熟期的各生育阶段均可发生。通常，玉米缺氮时表现植株矮小、叶色黄绿、生长缓慢。若缺氮情况持续不变，下部老中叶片的氮素会向幼嫩组织转移，所以从基部老熟叶片开始，叶尖逐渐发黄，沿中脉呈“V”字形扩展；叶片中心较边缘部分先变黄色，中部叶片淡绿；当黄色扩展到叶鞘时，叶鞘会逐渐变黄枯死，继之整个叶片变黄褐色而死亡。缺氮植株，抽雄期延迟，或雄穗发育不良；雌穗小而籽粒少，产量降低。图2-1 缺氮植株图2-2 缺氮叶片（上）在自然条件下，氮素是一种最容易贫乏的元素。低温冷害，大雨淋溶，淹水潮湿，少雨干旱，有机肥施用不足等都会加重发病。追施氮肥过多、过晚，或磷钾肥供应不足，以及前茬作物施氮过多，土壤残留氮过多等，还会引起玉米氮营养过多产生过剩症。玉米整个生育期均可发生缺磷症状，以苗期最为明显。受害植株生长缓慢，根系发育不良，植株较矮、瘦弱，茎基部、叶鞘甚至全株呈现紫红色，叶尖和叶缘出现黄色，严重时叶尖枯萎呈褐色。幼嫩植株表现尤为严重。随着植株发育生长，下部叶片由紫红色变成黄色，抽穗延迟。缺磷影响玉米授粉和籽粒灌浆，玉米果穗小，秃尖，易弯曲，行列不整齐，籽粒也不饱满，成熟期推迟。图2-3 缺磷植株图2-4 缺磷幼苗（叶片呈紫色）容易发生缺磷的土壤条件主要是酸性土壤，有机质低的花岗岩、砂岩发育的贫瘠土壤，石灰性或碱性土壤磷转化为作物不能吸收的形态，早春气温低（<15℃）、高寒山区、冷浸田土壤等有机磷分解释放慢，或氮肥用量偏大，磷肥用量不足，以及玉米旱期根系遭受虫害和药害、肥害等，均易于出现缺磷症状。图2-5 缺钾植株图2-6 缺钾幼苗（叶片边缘黄枯）近年来玉米田有机肥施用量锐减，土壤缺钾情况普遍发生，且有逐年加重趋势。玉米缺钾苗期即有症状表现，拔节到授粉期更为明显。初期下部老叶尖开始沿叶缘向下变黄，变褐焦枯，并逐渐向整个叶片的叶脉间区扩展，沿叶脉产生棕色条纹，并逐渐坏死。幼苗缺钾后幼叶生长速度减慢，呈黄色至黄绿色；植株生长缓慢，节间变短，矮小软弱，支撑根减少，抵御病虫害能力下降，易发生倒伏。果穗发育不良或出现秃顶，籽粒不饱满。土壤中速效钾和缓效钾含量较低，砂质土壤、钙质土壤和有机质含量少的土壤易于缺钾；长期不施有机肥或不进行秸秆还田的土壤会导致缺钾加重。玉米缺镁症一般在拔节期以后发生。缺镁首先发生于下部叶片，叶脉间失绿而叶脉保持绿色；通常下部叶片前端脉间失绿，并逐渐向叶片基部发展，失绿部分黄化，形成黄绿相间的条纹或念珠状绿斑，叶尖及前端叶缘呈现紫红色；极度缺镁时，脉间组织干枯死亡，整个叶片变黄，叶尖则变成棕色。由于镁元素能向幼嫩部分转移，故缺镁对幼叶影响较小。因此，常常容易出现老叶枯萎而幼叶残存的现象。缺镁主要发生在湿润地区的砂质土壤，如北方少数淋溶性土壤及南方许多酸性土壤，含钠量高的盐碱土及草甸碱土，大量施用石灰、过量施用钾肥以及铵态氮肥等也容易诱发缺镁；长期不施有机肥料和含镁肥料等，均会导致土壤中有效镁含量不足而引起玉米缺镁。图2-7 缺镁植株（叶肉褪绿）玉米苗期缺硫常导致上部叶片黄化，继之茎部和叶片变红，植株矮小。玉米缺硫时新叶呈均一的黄色，叶尖特别是叶基部有时保持浅绿色，老叶基部变红。生长在缺硫土壤上的玉米，在施用氮肥而不施硫肥时，出苗后30天内即呈现黄化现象。玉米缺硫症状与缺氮有些相似，但缺氮是在较老叶片上出现症状，而缺硫的基本特征则是幼叶失绿。图2-8 缺硫植株（左）缺硫症多发生在有机质少、质地轻、交换量低的砂质土壤，温暖多雨、风化程度高、淋溶作用强、含硫量低的土壤，南方丘陵山区、半山区的冷浸田，长期不施有机肥和含硫化肥的土壤以及远离城镇和工矿区降水中含硫少的偏远地区。图2-9 缺锌植株（条状褪绿）玉米对锌元素反应敏感，常被用于作物缺锌的指示作物。玉米缺锌症在近年生产上多有发生，已造成一定损失而被人们关注。玉米缺锌时，因生长素不足而细胞壁不能伸长，致玉米植株发育缓慢，节间变短。幼苗期和生长中期缺锌，新生叶片下半部显淡黄色，甚至白色，俗称“白芽症”或“花白苗”。缺锌时，新出土的幼苗形成白色芽，叶片成长后，叶脉之间出现淡黄色斑点，或缺绿条纹，有时中脉和边缘之间出现白色或黄色组织条带，或坏死斑点，叶面呈现透明白色，风吹易折。严重缺锌时，叶尖初呈淡白色病斑，其后叶片突然变黑色，几天后植株死亡。玉米中后期缺锌，抽雄期与雌穗吐丝期相隔日期延长，不利于授粉，果穗发育不良，缺粒、秃尖。严重时叶片干枯，常沿叶脉开裂而破碎。玉米缺锌常发生在pH值＞6.3的中性和碱性土壤，特别是石灰性土壤，其中有机质贫乏和熟化度低的土壤更易发生缺锌；土壤或肥料中含磷过多，酸碱度高，有机质含量低，冷凉多湿，长期连作等有利于缺锌症发生。玉米缺铁时，新生叶片黄化，中部叶片叶脉间失绿，呈清晰的条纹状，叶脉为绿色，但下部叶片保持绿色或略显棕色。严重时，新叶变成白绿色，或心叶不出，植株生长不良，矮缩，生育期延迟，影响抽穗。玉米缺铁、缺锰、缺锌的症状特点比较相似：缺铁时褪绿程度通常较深，失绿部分黄化与非失绿部分反差明显，均匀，一般不出现褐斑或坏死斑点；而缺锰褪绿程度较浅，且叶片上常出现褐斑或褐色条纹。缺锌常出现白芽、白苗或黄斑叶，而缺铁通常全叶黄白化而呈黄绿相间的条纹，严重时全株黄化。图2-10 缺铁植株土壤有效铁含量低，或土壤pH值较高，呈弱碱性到碱性反应时，易于发生缺铁症状。北方干旱、半干旱地区，尤其是石灰性土壤和盐碱土，土壤中的铁主要以 Fe3+和碳酸铁盐存在，难被作物吸收利用，玉米缺铁症状易于发生。南方酸性土壤施用过量石灰，或锰的供给过多，也能引起缺铁失绿症；土壤有效磷含量过高或施用磷肥肥料过多的土壤，由于颉颃作用使铁失去生理活性，长期不施有机肥料的土壤，有效铁的供给减少，此外作物根系受损，土壤通气不良等，也能诱发缺铁。玉米缺锰时，初在幼叶上表现症状，新叶失绿，叶片披散不挺立，上部叶片脉间褪绿，呈淡黄色；下部叶片呈橄榄绿色条纹，初为浅绿色，渐变为灰绿色、灰白色、褐色或红色。缺锰严重时，白色条纹延长，症状多出现于叶片中央部位，其他部位叶色正常，植株严重矮化，甚至倒伏和死亡。图2-11 缺锰植株缺锰症状常与缺铁或缺锌症同时发生而相互掩盖和混淆。石灰性或碱性土壤上生长的玉米易发生缺锰症。此外，富含钙的成土母质发育的土壤，尤其是冲积土和沼泽土容易产生锰缺乏症，酸性土壤大量施用石灰会诱发玉米缺锰。缺硼植株新叶狭长，上部叶片叶脉间出现透明条纹，以后变白变干。幼叶不能展开或薄小，生长点发育不良，形成簇生叶，缺硼严重时，生长点死亡。缺硼时，在玉米早期生长和后期开花阶段植株呈现矮小，生殖器官发育不良，雄穗抽不出，雄花显著退化、变小以至萎缩，易造成空秆或败育。成熟期果穗短小，籽粒稀少、畸形，分布不规则。顶端籽粒空瘪，空瘪部分可达整个穗长度的1/3，造成减产。图2-12 缺硼植株玉米硼中毒时，叶尖及叶缘黄化且与正常组织颜色差异的界限分明，严重时叶尖及叶缘焦枯，叶片上有褐色坏死，有时与玉米缺钾症状相似。硼中毒时果穗多秃顶，植株提早干枯，产量降低。缺硼多发生在土壤水溶性硼含量低、有机质含量少的砂质土壤。如辽宁东、南部地区丘陵花岗岩、片麻岩发育的泥砂土；辽宁西、北地区的碱性、石灰性土壤硼易被固定。高温干燥、干旱和水分过多，尤其是持续干旱条件下容易出现缺硼。酸性土壤过量施用石灰容易诱发缺硼；偏施氮肥，使N/B比过大，促进或加重缺硼。玉米发生的缺素症，是生长发育过程中土壤营养供应失调引起的一类生理性病害。解决缺素问题，必须根据生育各阶段对营养成分的需求规律，加强栽培管理，调控各种营养成分的数量，平衡各元素之间的关系，采取各种措施，进行综合治理。1.轮作倒茬 玉米连作特别是长期连作，是连续消耗土壤中玉米所需营养成分导致缺素的主要原因。轮作倒茬则可以调节微生物种群，活化各种有益生物活动，更换营养成分，恢复调节地力，从而解决缺素问题，特别是和豆科等作物轮作，效果更好。2.适期播种 低温寒害会促进缺氮、缺磷、缺硫、缺锌等多种缺素症的发生。因此，在我国北方诸省及南方山区易于发生低温寒害的地区，应适期晚播，待地温稳定在8～10℃时播种，可有效控制上述缺素病的发生。3.改良土壤，加强管理 改变缺素病发生的条件，土壤过湿或过干易于缺磷，多沙或潮湿板结易于缺钾，酸度过低易于缺钙，pH值高、湿度大、通气不良易于缺铁，含磷过多缺锌等症易于发生，均与土壤结构和土壤理化性状有很大关系。因此，应根据各类土壤的基本性状和缺素的种类、程度等具体情况，因地制宜进行土壤改良，加强田间管理，改变缺素病发生的条件，防止或缓解缺素症的发生。4.科学施肥 应根据缺素症的种类、程度及引发的原因等，进行科学施肥。提倡基肥和追肥结合，有机肥和化肥结合，土壤施肥和根外追肥结合，适时适量，合理施用。（1）土壤施肥 缺素症中有些属于基质中缺乏某种营养元素所致，需通过土壤施肥加以补充；有些则是土壤中并非缺乏某种元素，而是这种元素以不可吸收态存在，或因土壤溶液中含盐类太多，各种离子间的颉颃作用，使该元素不能被利用，如磷酸二铵施用过多，过量的磷影响锌的吸收等。对于后者情况，应设法使不可吸收态变为可吸收态，或采用土壤施肥的办法直接补充可吸收态的该种元素。（2）根外追肥 根外追肥（即叶部施肥）也可补充营养、缓解缺素症，对微量元素，采取叶面喷施方法更为快捷有效。如缺锌、缺钼、缺锰等，均可通过根外叶面喷施的方法快速缓解。

玉米病毒病种类较多，目前世界上已报道的约有40余种。我国对玉米病毒病研究较晚，20世纪50年代末在新疆报道有玉米条纹病；60年代先后报道了玉米粗缩病和矮花叶病，至70年代这两种病毒病已成为全国性玉米病害；玉米条纹病在甘肃省敦煌地区发生严重；80年代，除玉米矮花叶病和粗缩病外，由大麦黄矮病毒侵染引起的玉米红叶病遍及全国，夏玉米区发生尤为严重。迄今国内自然或人工接种能侵染玉米的病毒有玉米矮花叶病毒、甘蔗花叶病毒、白草花叶病毒、大麦黄矮病毒、玉米粗缩病毒、小麦线条花叶病毒、玉米条纹矮缩病毒、大麦条纹花叶病毒、小麦梭条玉米花叶病毒、水稻条纹叶枯病毒、水稻齿矮病毒和水稻瘤矮病毒等12种。20世纪90年代以来，我国玉米病毒病有加重为害趋势，尤其是玉米自交系发生普遍，为害严重，其中玉米矮花叶病和粗缩病是当前玉米生产上的主要病毒病。玉米矮花叶病又名花叶条纹病、黄绿条纹病、花叶病毒病和黄矮病等。1963年最早发现于美国，其后很快发展蔓延，迄今广泛分布于全世界，几乎所有的玉米产区均有不同程度发生。在我国，除东北北部地区发生较轻外，玉米矮花叶病在其他各玉米种植区域普遍发生，特别是华北和西北地区发病较重，一般减产5%～10%，重病年份，可造成明显的生产损失。该病不仅直接为害玉米造成严重的产量损失，而且能加重小斑病和黑粉病的发生，是玉米生产中的突出问题。玉米矮花叶病的症状因病毒株系和玉米品种有很大变化。该病在玉米整个生育期均可发生，以苗期侵染受害最重，抽穗后发病受害较轻。一般年份在植株3～5叶期显症、严重发生年份1～2叶期即可表现症状。病苗初在心叶基部叶脉间出现大量椭圆形褪绿小点或斑驳，沿叶脉排列成断续的、长短不一的条点，随着病情发展，症状逐渐扩展至全叶，在叶脉之间形成长短不一、颜色深浅不同的褪绿条纹。脉间叶肉失绿变黄，叶脉仍保持绿色，因而形成明显的黄绿相间的条纹症状，故有称花叶条纹病。花叶条纹症状在新叶上最为明显。随着玉米生长，病情逐渐加重，病叶叶绿素减少，叶色变黄，组织变硬，质脆易折，从叶尖叶缘开始逐渐出现紫红色条纹，最后干枯。病株黄弱瘦小，生长缓慢，严重矮化，株高常不到健株的1/2。病株多未及抽穗即提早枯死，少数病株虽能抽穗结籽，但穗小，籽少而秕。轻病株常不形成明显的条纹，而多斑驳，也有不同程度矮化，因此常称矮花叶病。果穗的苞叶及其顶端小叶也表现花叶症状。病株根部生长受阻，吸水能力减弱，易腐烂。后期感染的病株仅上部几片叶表现花叶症状，对玉米生长一般影响不大。图1-195 植株受害症状图1-196 叶片受害症状图1-197 叶片坏死斑由甘蔗花叶病毒所引致的玉米普通花叶病与上述症状有所不同，病株不矮化，心叶基部出现空心的梭形斑，并沿叶脉延伸至全叶，或呈现褪绿条纹状。玉米矮花叶病主要由玉米矮花叶病毒（Maize Dwarf Mosaic Virus，MDMV）侵染引起；其次为甘蔗花叶病毒（Sugarcane Mosaic Virus，SCMV）；山西发现白草花叶病毒（Pennisetum Mosaic Virus，PenMV）也能侵染玉米并引起与SCMV侵染后相同的花叶症状。图1-198 病毒粒体形态玉米矮花叶病毒粒体线状，略弯曲，大小为12nm×750nm。病毒钝化温度为55～66℃，稀释终点1000～2000倍，体外存活期1～2天。曾有报道，MDMV分化为A和B 2个株系，以后相继又报道了C、D、E、F、G、K和O株系；Shukla研究认为，MDMV仅含有C、D、E和F株系，而B、O和K株系是不同的病毒。玉米矮花叶病的初侵染源有两种：一为带病毒种子，种胚带有病毒的种子出苗后形成病苗，而种子其他部位带毒不形成病苗。种子有效的带毒率为0.1%～0.3%，近年研究种子带毒率有升高趋势。带毒种子形成的少量病苗可成为田间的发病中心，通过蚜虫在病健植株间取食而传播病毒，造成大面积发病。另者为玉米田周边被病毒侵染的多年生禾本科杂草尤其是约翰逊草。杂草上的SCMV也能通过蚜虫传入玉米田，引起植株发病，侵染发生早的，病毒在植株体内大量繁殖，少量籽粒也被感染，导致种子带毒。气候条件有利于田间蚜虫繁殖和扩散时，病害普遍发生。带毒蚜虫从南方随气流远距离传至北方，也可能成为北方地区发病的初侵染来源。玉米矮花叶病在田间的发生和流行与蚜虫介体种类、虫口密度及自然带毒率关系密切，在田间扩展主要靠有翅蚜，尤以迁飞蚜虫为主。传毒蚜虫有10余种，主要有玉米蚜、禾谷缢管蚜、麦二叉蚜、桃蚜、棉蚜、狗尾草蚜等（图1-199）。图1-199 传毒媒介蚜虫（有翅蚜）防治玉米矮花叶病应采取以选用抗病品种为基础，以治蚜防病和清除毒源等措施为中心的综合措施。1.选用抗病品种 玉米品种间抗性有差异，选用抗病品种是防治病害的根本途径，应加强品种抗性鉴定筛选工作。选择种植抗病品种或具有成株期抗病特性的品种，减轻病害损失。2.控制蚜虫，减少毒源传播 玉米苗期，及时根据田间蚜虫发生状况施用杀虫剂，消灭传毒蚜虫。3.农业防治 调节播期，使玉米苗期避开蚜虫从小麦田向玉米田迁飞的高峰；早播是重要的避病增产措施，尤其是夏玉米早播防病增产效果更好。出苗后，结合间苗，及时拔除病苗；控制制种田的矮花叶病，降低种子带毒率。玉米粗缩病最早于1929年在俄罗斯东部西伯利亚的燕麦上发现，当时称黄矮病。其后在美国、法国、西班牙、意大利、捷克斯洛伐克、伊朗、以色列、瑞士等国，相继见有玉米上发生为害的报道。在我国，20世纪70年代后，部分夏玉米区粗缩病有逐年加重趋势。近年来山东、河北、河南、江苏、辽宁、甘肃和新疆等省区均有不同程度发生，田间发病株率为3%～15%，在山东和河北等地已成为玉米生产上的主要病害，在江苏等南方玉米种植区，由于与水稻或小麦轮作，传毒介体昆虫在水稻和小麦上繁殖数量大。因此，在玉米苗期大量带毒介体迁入玉米田，已连续多年导致严重的粗缩病发生。玉米整个生育期均可感染发病，以苗期发病为害严重。玉米出苗后即可感病，一般在5～6片叶期开始表现症状。图1-200 田间发病症状图1-201 植株矮缩（左）图1-202 中期矮缩植株和心叶脉突状图1-203 后期矮缩植株和叶片脉突症状病株先在心叶中脉两侧的细脉间出现透明的褪绿虚线小点，以后透明线点增多，叶背主脉上产生长短不等的蜡泪状突起，即脉突。病株叶片浓绿，叶片宽厚，节间变粗、短缩而造成植株显著矮化。病株症状的轻重因感染时期不同而异，一般感染越早发病越重，后期感染的植株发病较轻。轻病株尚可抽穗，但雄花发育不良，散粉少，雌穗短，花丝少，籽粒减少；重病株雄穗不能抽出，即使抽出也全无花粉，雌穗畸形不实或籽粒极少。病株根系少而短，不足健株的1/2。玉米粗缩病致病毒源为水稻黑条矮缩病毒（Rice Black Streak Dwarf Virus，RBSDV，异名：玉米粗缩病毒Maize Rough Dwarf Virus，MRDV）。水稻黑条矮缩病毒是一种结构比较复杂的双链RNA，病毒粒体极不稳定，在分离纯化过程中蛋白质衣壳极易脱落。由于病毒粒体结构特殊且不稳定，故粒体大小报道的颇不一致，结构也未完全清楚。钝化温度为80℃。在半提纯情况下，20℃时可以存活37天。水稻黑条矮缩病毒可以侵染50余种禾本科植物，包括许多重要的农作物如小麦、大麦、燕麦、高粱和谷子等。玉米粗缩病属于昆虫传播病害，病毒通过多种飞虱以持久性方式传毒，主要传毒介体为灰飞虱（Laodelphax striatellusFall.）（图1-204），通过刺吸带毒的小麦及其他禾本科杂草，获毒后迁飞至玉米上取食而传播病害。飞虱获毒时间为1天，潜伏期10～15天，传毒时间5h。在我国冬小麦种植区，病毒在小麦及一些禾本科杂草上越冬。次年春季，小麦开花灌浆后，第一代灰飞虱成虫开始从麦田或杂草中向春播玉米田迁飞，将病毒带至玉米幼苗上，引起发病。第二代灰飞虱成虫又可将病毒传至夏播玉米的幼苗上。在春播玉米与小麦套种区，由于两种作物重叠生长期长，作物紧邻，病毒传播机率高、阶段长，因此玉米发病严重。在自然条件下，未见种子传播病毒的报道，采用人工注射病毒接种种子和幼茎，均可使植株发病。图1-204 传毒媒介昆虫灰飞虱玉米4～5叶期最易感病，10叶期后抗病性逐渐增强，即使受侵染，发病也轻。该病的发生发展与灰飞虱关系密切，因此与灰飞虱消长有关的各种栽培措施均与该病发生有关。防治玉米粗缩病应采取种植抗病或耐病品种为主，农业防治和药剂防治为辅的综合措施。1.选用抗、耐病品种 在田间不同品种对粗缩病的抗病性或耐病性表现有差异，病区应选择种植在当地表现抗病或耐病的品种。品种东单60、西玉3号、农大108在江苏的病区表现出较好的抗病或耐病性。2.农业防治 改革耕作制度，病区应控制玉米与小麦套作种植面积，减少飞虱在小麦田大量繁殖然后迅速迁飞进玉米田传病的频率；调整播期，尽量使玉米苗期易感期（4～5叶）避开第一代灰飞虱成虫活动盛期；加强田间管理，及时清除田间和地边的杂草，结合定植拔除病苗，减少害虫滋生地和病毒寄主。3.治虫防病 播种前整地灭茬，清除沟边地头杂草寄主，及时防治灰飞虱，压低毒源和虫源数量。在病害重发区，于玉米播种前或出苗前在相邻的麦田和田边杂草地喷施杀虫剂，控制灰飞虱的数量；用含内吸性杀虫剂的种衣剂进行玉米种子包衣，以保障出苗后减轻飞虱的为害；发病初期以10%吡虫啉可湿性粉剂400g/hm2+5%菌毒清水剂1500ml/hm2喷雾，隔7天再喷1次，连续用药2～3次可以控制发病。玉米褪绿矮缩病于1969年在美国俄亥俄州发现，其后美国玉米带的南部边缘至东南地区普遍发生，这些地区是玉米褪绿矮缩病毒的寄主约翰逊草能够越冬的地区。近年来该病成为美国继玉米矮花叶病毒病之后的又一重要的玉米病毒病害。在我国玉米生产上，田间可见该病害的症状发生，但有关的研究资料报道甚少。发病早期，在幼小叶片的叶轮处表现褪绿，被害叶不卷曲，在叶上的二级脉和三级脉之间褪绿条纹明显，叶片黄化可变红，节间中度至严重矮化。其严重程度决定于杂交品种或品种的感病性。在美国东部有褪绿矮缩病毒和玉米矮缩花叶病毒双重侵染，这种双重或混合侵染比单独侵染更严重。图1-205 植株矮缩图1-206 叶片褪绿玉米褪绿矮缩病由玉米褪绿矮缩病毒（Maize Chloronic Dwarf Virus，MCDV）侵染引起。病毒粒体球形，直径30nm，含有单链RNA。玉米褪绿矮缩病毒有2个不同的株系。玉米褪绿矮缩病毒的主要越冬寄主为约翰逊草，其他寄主有糜子、珍珠粟、高粱、苏丹草、小麦和谷子。传毒介体昆虫主要为小禾黑叶蝉（Graminella nigrifronsForbees）和索诺拉叶蝉（Graminella sonoraBall）。在自然条件下，小禾黑叶蝉是主要的传毒介体昆虫。叶蝉获得病毒时间小于15min，传毒时间15min。成虫和若虫均可传毒，雌性叶蝉传毒能力较雄性叶蝉强。叶蝉若虫和成虫带毒达48h。汁液摩擦接种不能发病，但人工注射病毒接种种子可使植株发病。玉米品种间对该病毒病抗性差异明显，但未发现免疫品种。防治褪绿矮缩病毒应采取选用抗病或耐病品种为基础，防治传毒媒介昆虫，清除毒源等综合措施。1.选用抗病品种 玉米品种间抗性有差异，选用抗病品种是防治玉米褪绿矮缩病的重要途径，应选择种植抗病品种或耐病品种，以减轻病害损失。2.控制叶蝉，减少毒源传播 玉米苗期，及时根据田间叶蝉发生状况使用杀虫剂，消灭传毒介体。3.农业防治措施 调节播期，使玉米苗期避开叶蝉从小麦田、约翰逊草及高粱田向玉米田迁飞的高峰，早播是重要的避病增产措施，尤其是夏玉米早播防病增产效果更好。玉米条斑病毒病于1901年在美国发现，当时被称做“玉米斑病”；1925年被更名为“玉米条斑病”，该病一直是美国玉米上的重要病毒病害。随后在非洲的撒哈拉沙漠南部、印度、毛里求斯、马达加斯加等国家相继报道，并造成严重的产量损失。在我国玉米田间可见该病害的症状发生，但有关该病研究的资料报道甚少。在植株幼小叶片上初现小圆形、乳黄至白色的分散小斑点，直径0.1～2mm，后延长并汇合成长的不连续的褪绿条纹，均匀地分布于整个叶面。这些条纹可部分或完全地汇合在一起，形成不规则的绿带或绿岛集中于叶脉之间。条纹症状在幼小叶片上最明显；长大的叶片表现沿叶脉褪绿，形成断续的黄色条纹，与正常叶脉的暗绿色呈鲜明对比。早期侵染的高感植株茎的节间和叶片大小都能急剧缩减，后期侵染的植株生长可不受阻碍。在早期侵染植株上形成的果穗多半不饱满，严重影响产量。图1-207 叶片褪绿条斑（初期）图1-208 叶片褪绿条斑（后期）玉米条斑病毒病由玉米条斑病毒（Maize Streak Virus，MSV） 侵染引起。病毒粒体等轴，直径2nm，常成对，大小为30nm×20nm。病毒的核酸呈环状，单链DNA。根据病毒专化性应用鉴别寄主鉴别，已知有不同的株系。病毒除侵染玉米外，尚能侵染小麦、大麦、燕麦、黑麦、水稻、甘蔗、大刍草、糜子、龙爪稷和许多野生杂草。Baira条纹病（印度）和玉米斑驳病（非洲）是由玉米条斑病毒的不同株系引起的。玉米条斑病毒可由叶蝉属（Cicadulina）中5种叶蝉传播，以姆皮拉叶蝉（C.mbila Naude）为主要传毒介体。叶蝉获得病毒时间为15s，潜伏期6～12h，传毒时间5min；叶蝉一旦获得病毒可终生带毒，在生长发育各个阶段均可传播病毒。一般认为玉米种子不带毒，但采用针刺接种病毒的种子可发病。玉米品种间抗病性存在明显差异。可参考玉米褪绿矮缩病。玉米条纹病毒病发生于低洼潮湿的热带和亚热带地区。该病最早于1937年在东非被描述，认为有两种症状类型，即宽条纹和窄条纹。其后在美国南佛罗里达州有严重为害的报道。目前已知该病分布于博茨瓦纳、毛里求斯、尼日利亚、秘鲁、委内瑞拉、美国、印度、澳大利亚和中国台湾等地。在细嫩的玉米叶片基部出现多数褪绿斑和窄条纹，当叶片展开后褪绿斑和条纹汇合形成宽的褪绿带，后期整叶呈褪绿顶端弯曲，矮化，重病株可引起减产。人工接种玉米，叶片上初呈圆形至椭圆形褪绿斑，大小为2mm×0.5mm，沿叶脉扩展。透光观察斑点半透明，浅绿或黄绿色，偶见白色或黄色，斑点边缘界限分明，沿叶脉方向成行排列。随病情发展斑点数量增加，出现重叠现象，呈现重叠圈，轮廓边缘分明。褪绿斑呈平行条点型、条纹型或宽幅很大的带型，致使整个叶片褪绿。图1-209 叶片条纹症状玉米条纹病毒病由玉米条纹病毒（Maize Stripe Virus，MSV）侵染引起。病毒粒体呈长杆状，直径约3nm，单链RNA。从感染玉米条纹病毒病叶片的褪绿区榨出的汁液，用相差显微镜观察见有针状结晶。针状晶体能在蒸馏水、健叶汁液和pH值6.5磷酸-柠檬酸盐缓冲液里溶解。直接从田间或温室采集表现条纹病毒病症状的玉米叶片，在室温下存放几天，4℃下存放几星期或37℃下存放1h，均可观察到针状晶体。病毒寄主除玉米外，还能侵染高粱和苏丹草，在人工接种条件下，还可侵染大麦、燕麦、小麦、高粱和水稻。玉米条纹病毒由玉米短头飞虱（Peregrinus maidis）传播，属于持久性病毒，能经虫卵传播。飞虱获毒时间为4～7天，潜伏期9～16天，传毒时间3～4天。可参考玉米褪绿矮缩病。玉米条纹矮缩病又称玉米条矮病，俗名穿条绒，是甘肃和新疆地区玉米的主要病害。1969～1971年在甘肃敦煌县连续3年大发生，产量损失50%。玉米发病后症状特点为节间缩短，植株矮缩，叶片密集，沿叶脉产生褪绿条纹，后期条纹上产生坏死褐斑。根据叶片上条纹宽度及发生部位，可分为两种症状类型：图1-210 植株矮缩症状图1-211 叶片条纹症状密纹型：条纹连续或断续产生在叶脉之间或叶脉上，宽约0.2～0.7mm，两条叶脉之间具1～5条条纹。此类症状出现较晚，最初叶色较淡，叶直立开张角度较小。疏纹型：条纹断续或连续生于叶脉上，叶脉间极少出现条纹，宽约0.4～0.9mm。症状出现较早，初期叶色较浓，叶片开张度较大。发病严重地块出现较多。两种条纹症状均自叶基向叶尖发展，以后条纹坏死呈灰黄色或土红色枯纹。茎秆、叶鞘、苞叶、穗轴上没产生淡黄色条纹或褐色坏死条纹。重病株常提前枯死，轻者或发病晚的植株虽可抽雄结棒，但雄花序短小，开花前便凋枯，果穗亦多空穗或籽粒瘪小。剖开茎秆和穗轴，可见髓部变为黑色。玉米条纹矮缩病由玉米条斑矮缩病毒（Maize Streak Dwarf Virus，MSDV）侵染引起。病毒粒体弹状，大小为200～300nm×75～80nm。该病毒除侵染玉米外，尚能侵染小麦、大麦、谷子、糜子、狗尾草和燕麦草等。病毒的传毒介体昆虫为灰飞虱（Delphacodes striatella），蚜虫、叶螨、蓟马、土壤和种子均不能传毒。病毒和灰飞虱的3～4龄若虫二者均在多年生杂草上越冬，翌年4月上旬越冬若虫大量出现，直接为害田间带毒越冬的杂草。因此，越冬带毒杂草即成为第二年该病毒病的初侵染来源。带毒飞虱迁移到临近的麦苗上为害，小麦收割后飞虱成虫又转向玉米、高粱和谷子地迁飞传毒，继续引起玉米等作物发病。该病流行与品种的抗病性、虫口密度、气候条件关系密切。不同杂交种间及自交系间抗病性差异很大。灰飞虱虫口密度的大小也是影响病害流行的重要因素，一般虫口密度大发病重。玉米灌头遍水时间早晚与发病轻重关系很大，灌头遍水时间过早或过晚发病皆重。一般贫瘠少水地块发病重。细致整地、增施肥料、增加中耕次数等均可减轻发病。1.选育抗病或耐病品种 不同品种在田间表现出对矮缩病的抗病性或耐病性有差异，病区应选择种植在当地表现抗病或耐病的品种。2.农业防病措施 加强田间管理，及时清除田间和地边的杂草，结合定植拔除病苗，减少害虫滋生地和病毒寄主。3.治虫防病 在病害重发区，于玉米播种前或出苗前在相邻的高粱田和田边杂草地喷施杀虫剂，可有效控制灰飞虱的数量；用含内吸性杀虫剂的种衣剂进行玉米种子包衣，以保障出苗后减轻飞虱的为害；发病初期以10%吡虫啉400g/hm2喷雾，隔7天再喷1次，连续用药2～3次可以控制发病。玉米细条斑病毒病发生于中、南美洲和美国南部玉米产区。种植感病杂交种可减产45%～50%。幼苗期受害症状明显。早期症状表现为褪绿小圆点、斑点或短线条，有时覆盖整个幼小叶片，或集中分布于第二和第三叶脉上。小圆点逐渐变多，且纵长合并形成褪绿条斑长达10cm。偶尔可见植株矮化和褪色。抽雄或生长后期被害一般不表现症状。图1-212 植株症状图1-213 叶片细条斑玉米细条斑病毒病由玉米雷亚多非纳病毒（Maize Rayado Fino Virus，MRFV）侵染引起。病毒粒体等轴多面体形，顶部直径33nm，基部直径31.5nm。该病曾被误认为是同一介体昆虫传播的玉米矮化病毒的一个变异株系。一些一年生和多年生的玉蜀黍属植物为该病毒的寄主植物。该病毒由叶蝉持久性传毒。自然条件下，玉米小叶蝉（Dalbulus maidisDelong&Wolcott）为主要介体昆虫，研究认为有多种叶蝉可传毒为害。叶蝉获毒时间为6～48h，潜伏期8～37天，传毒时间8h至4天。成虫和若虫均可传毒，若虫传毒能力成虫叶蝉强。病毒在叶蝉体内存在和繁殖，并断续地传播。1.选育耐病品种 不同品种在田间表现出对玉米细条斑病的耐病性有差异，病区应选择种植在当地表现耐病的品种。2.农业防治 加强田间管理，及时清除田间和地边的杂草，结合定植拔除病苗，减少害虫滋生地和病毒寄主。3.治虫防病 在病害重发区，应进行药剂防虫控病。玉米条斑花叶病毒病，主要分布于加拿大、美国、约旦、原苏联、罗马尼亚和前南斯拉夫等国。玉米幼叶顶端初期症状呈现小的褪绿斑或断续条纹，条纹伸长与叶脉平行发展，较老的叶片表现褪绿，近顶端处带有沿叶脉的绿色边缘。症状依植株的基因型差异很大，高感品系果穗发育不良，很少或不结种子。植株一般黄化，有时发生矮化。玉米自交系幼苗期易感病。图1-214 叶片条斑花叶（初期）图1-215 叶片条斑花叶（后期）玉米条斑花叶病毒由小麦条纹花叶病毒（Wheat Streak Mosaic Virus，WSMV）侵染引起。病毒粒体为长曲杆状，大小为700nm×15nm。病毒除侵染玉米外，尚侵染小麦、燕麦、大麦和黑麦等禾谷类作物，以及一年生和多年生杂草。图1-216 条斑花叶病毒粒体（电镜照片）病毒以小麦叶瘿螨[Eriophyes tulipae（Aceria）Keifer]为传毒介体，若螨获毒时间15min，当若螨获得病毒后，成螨作为主要传毒介体。病毒在小麦叶瘿螨的成、若螨中肠和后肠存留时间为6天。品种间存在明显的抗性差异，研究资料表明，许多抗病玉米自交系已经育成，抗病基因定位在玉米的3号、6号和10号染色体上。晚播种玉米，特别是与小麦套种的玉米发病重。1.选育耐病品种 不同品种在田间表现出对玉米条斑花叶病毒抗性明显差异，各地应选择种植在当地表现抗病的品种。2.农业防治 加强田间管理，及时清除田间和地边的杂草，结合定植拔除病苗，减少害虫滋生地和病毒寄主。控制玉米与小麦套作种植面积，减少叶螨在小麦田大量繁殖迁移进入玉米田传播病害。3.治虫防病 在病害重发区，采用杀螨剂防治。玉米黄矮病毒病由大麦黄矮病毒引起，又称玉米红叶病，在我国甘肃、陕西和贵州等地见有发生，个别品种受害较重。世界上大麦黄矮病毒病在多个国家有发生，该病毒可以侵染多种禾本科作物。玉米受害后，从下部叶片开始显症，多由叶尖沿叶缘向基部渐变紫红色，个别品种变黄色；病叶光亮，质地略硬。发病早的植株矮小，茎秆细弱，叶片狭小。图1-217 黄矮病毒病植株图1-218 叶片红色条纹玉米黄矮病毒病由大麦黄矮病毒（Barley Yellow Dwarf Virus，BYDV）侵染引起。病毒粒子为等轴对称正20面体。病叶韧皮部组织的超薄切片在电镜下观察，病毒粒体球形，直径24nm，病毒核酸为单链核糖核酸。病毒致死温度为65～70℃。病毒分化为DAV、GAV、GDV和RMV等株系。能侵染小麦、大麦、燕麦、黑麦、玉米、雀麦、虎尾草、小画眉草和金色狗尾草等。图1-219 黄矮病毒粒体（电镜照片）病毒经麦二叉蚜、禾谷缢管蚜、麦长管蚜、麦无网长管蚜等进行传毒。麦二叉蚜在病叶上吸食30min即可获毒，在健苗上吸食5～10min即可传毒。获毒后3～8天带毒蚜虫传毒率最高，约可传毒20天左右，以后逐渐减弱，但不终生传毒。刚产若蚜不带毒。在16～20℃下，病毒潜育期为15～20天，温度低，潜育期长，25℃以上隐症，30℃以上不显症。病害发生程度与麦蚜虫口密度直接相关。有利于麦蚜繁殖的温度，对传毒也有利，病毒潜育期较短。病害流行与毒源基数关系密切，如自生苗等病毒寄主量大，麦蚜虫口密度大，易造成黄矮病大流行。另外，该病发生与品种灌浆快慢有关，当大量合成的糖分因代谢失调不能迅速转化时，则变成花青素，绿叶变红；在玉米灌浆期若遇低温、阴雨，则叶片变红。1.因地制宜选用抗耐病品种2.加强田间栽培管理 严重发生地区，勿在黏湿地块种植玉米；适期播种，合理密植；加强肥水管理，提高植株抗病力。3.治蚜防病 及时防治蚜虫是预防黄矮病流行的有效措施。由寄生线虫侵染玉米根部引起的线虫病过去很少引人注意。目前已报道寄生或伴生玉米根部的线虫达100余种，但真正在田间为害玉米根部的仅有几种。所有侵染玉米的线虫均为专性寄生，必须在活的植株上完成其生活史。线虫为害玉米根部主要有两种机制：一为机械伤害；二是化学作用，通过分泌酶类或注射酶类伤害或杀死根部细胞，降低根部吸收和运输水分及营养能力，破坏根的正常功能，使根系生长停止，导致植株生长不良，伴随引起植株褪色或其他营养缺乏而减产。线虫为害玉米根部后，不仅降低植株活力而影响生长，同时也削弱对其他病害的抗性，形成坏死斑或瘿瘤及变形、植株矮化、褪绿。此外，线虫还能与病原真菌或细菌复合侵染，加重对根部为害程度。寄生线虫侵染玉米后表现的症状和为害程度，依其种类、虫口密度、株龄和土壤及气候条件而异，主要有以下几种类型：矮化：形成不规则的点片受害，抑制植株生长，使植株高低不齐。褪绿或变色：植株黄化，颇似缺氮、缺铁、缺镁、缺锰或缺锌症状，或似缺磷呈紫色。枯萎：白天日光照射强时表现枯萎，夜间可缓慢恢复。根腐：根部形成暗色的褪色区，随线虫继续为害和其他土壤微生物的侵染，使根上斑痕从针点斑扩展成大的坏死斑，受根腐线虫为害易使根腐和茎腐真菌侵染根组织，加重为害。根肿：根尖细胞过度生长，肿胀明显，整个根系长满瘤状虫瘿，常在肿胀瘤瘿表面形成分枝根（毛根）。根尖伤害或早衰：根尖或近根尖处受线虫为害导致根生长停止，根组织可保持正常色泽或变褐色死亡。早衰常使近土表处根系过度生长。切根：根系由多数短小的树桩状分枝常排列成束组成。粗糙根：根系具有少数或无分枝根或小根。根系减少和变色：整个根系大小减少，同时颜色变淡褐色、暗褐色或变黑色。减产：衰弱植株果穗变小，籽粒减少，籽粒不堪食用，严重植株不形成果穗。总体上，线虫为害玉米导致植株表现多种复杂的症状，同时线虫常与由其他因子如缺肥或施肥不匀、排水不良、干旱、土壤害虫、根腐真菌为害或除草剂药害等引起的症状相混淆，故诊断时不能仅仅根据植株本身的症状，还应全面考虑结合其他特点。本节介绍玉米上为害较重的几种线虫病害。根腐线虫病是玉米上最常见的寄生线虫病害。在美国造成严重的产量损失。该线虫为害造成玉米根部腐烂。当线虫群体密度大时常引起植物矮化、营养缺乏症和叶片变成紫色或淡红色，常使根系减少成几根纤维根，由褐色变黑色，逐渐腐烂，严重时地上部萎黄，生长缓慢。图1-220 根腐线虫田间为害状图1-221 根腐线虫为害根部形成坏死斑图1-222 根腐线虫为害侧根腐烂状切根线虫病于20世纪50年代在美国首次报道，使美国东南部地区玉米遭受严重损失。随着杀线虫药剂的使用，该病害得到有效控制。该线虫为外寄生线虫，不侵入玉米根，而是附在根外为害根尖，抑制根的发育使根变短小，呈树桩根，颇似受除草剂药害状。为害严重时植株矮化，褪绿黄化，常表现像缺氧或缺镁症状，果穗变小。图1-223 切根线虫田间为害状图1-224 切根线虫为害刺线虫病最早于1979年在美国发现，美国东南部沿海的砂质土壤发病严重。该线虫为外寄生线虫，不进入寄主皮层组织，附在根上。在根尖和沿多汁根的侧面为害，偶尔可见线虫侵入根组织内部为害，造成根和根尖形成黑色、凹陷的坏死斑环绕根部致死，或导致根尖早衰、粗糙根和严重矮化。有时严重受害植株高度仅为20～25cm。发病植株在田间表现成丛或不均匀分布。由于这种线虫在为害根时分泌一种强毒素和酶，加重根组织的破坏作用，故土壤中即使线虫数量很少也能引起严重为害。图1-225 玉米刺线虫 田间为害状图1-226 刺线虫为害致须根减少根毛发育不良根结线虫病可造成严重为害，分布于世界各地，尤其在世界较温热地区为害更重，可导致玉米产量损失30%以上。图1-227 根结线虫为害玉米根部症状根结线虫是固定的内寄生线虫，取食维管束的薄壁组织，形成巨型细胞。线虫侵入根尖后使根尖膨大呈纺锤形或不规则形的虫瘿，以后从虫瘿上又长出许多细小根，须根尖端又被线虫侵染形成新的虫瘿，经过多次再侵染形成毛根和严重矮化。针线虫病是玉米上为害较重的一种线虫病，主要发生于世界上温带地区。在美国有因该病造成玉米产量损失62%的报道。幼苗出土后1个月即可表现症状。玉米植株严重矮化，症状似严重干旱所致，叶片褪绿，有时叶片变紫色，似植株缺磷症状。严重发病植株40～60天死亡。也有患病植株并不表现矮化，但茎秆细弱、果穗短小。病根变短小，树桩状，肥厚，根尖稍肥肿，变黄。土壤水分较高时，近土层根增生成毛刷状。图1-228 玉米针线虫田间为害状图1-229 针线虫为害根部症状图1-230 针线虫为害致根毛发育不良胞囊线虫病于1981年在美国马里兰州发现，随后在埃及、印度和巴基斯坦等地严重发生，成为玉米上重要的寄生性线虫病害。该病的典型症状是受害植株严重矮化。图1-231 胞囊线虫田间为害状图1-232 胞囊线虫为害根部症状剑线虫病在北美是为害玉米根部最常见的线虫。多发生于亚热带和温带地区。被害玉米的根量减少，根朽，植株中度矮化，褪绿。图1-233 剑线虫田间为害状枪线虫病是美国玉米为害较重的线虫病害。该病害引起根腐、根变色，根系减少和植株矮化。线虫主要内寄生，不为害根尖部，多在离根尖一定距离的根上为害，侵入根部的为害过程与短体线虫相似。图1-234 枪线虫为害根部表皮螺旋线虫病分布于世界各地。螺旋线虫病引起玉米植株矮小，叶片上有浅褐色或黑褐色斑点。线虫为害根部，通常表皮细胞受害，导致根减少，根朽。图1-235 螺旋线虫头部刺入玉米根皮为害锥线虫病在世界上局部地区发生，主要发生于美国东南部地区。有关该线虫病的报道较少。该线虫主要为害根尖，也能沿着根的侧面及胚轴基部取食为害。根部受害引起根斑、树桩状根。粗糙根和植株矮化如同刺线虫为害症状。种胚受害后种子不能发芽。图1-236 锥线虫图1-237 锥线虫为害1.根腐线虫病 由10余种短体线虫（Pratylenchusspp.）为害引起，主要种类有：短小短体线虫[P.brachyurus （Godfrey） Filipjev&Schuumans-Stekhoven]、六裂短体线虫（P.hexincisus Taylor&Jenkins）、穿刺短体线虫[P.penetrans （Cobb）Chitwood&Oteifa]、玉米短体线虫（P.zeae Graham）和草地根腐线虫（P.scribneri Steiner）。短体线虫成虫长500～800μm（图1-238）。生活史与其他寄生性线虫的生活史相似，雌性成虫在病组织或土壤中产卵，初龄和二龄幼虫在卵中脱皮，从卵中孵化后经3次脱皮变为成虫。玉米根刺激线虫孵化。穿刺短体线虫适宜繁殖温度为24℃，而短小短体线虫、六裂短体线虫和玉米短体线虫的适宜繁殖温度为30℃。图1-238 根腐线虫（头部）该属线虫寄主范围广，包括农作物和杂草。2.切根线虫病 由拟毛刺线虫[Paratrichodorus minor（Colbran） Siddiqi，异名：P.christiei （Allen） Siddiqi，Trichodorus minor Colbean，T.christiei Allen和T.obesus Razjivin&Penton]和胼胝拟毛刺线虫[P.porosus （Allen） Siddiqi]为害所致。线虫为外寄生。3.刺线虫病 主要由长尾刺线虫（Belonolaimus longicaudatusRau）引起。刺线虫体较大，纤细，长度约2.5 mm，口针长60～150μm。作为外寄生线虫，生活史未见详细研究报道。4.根结线虫病 由数种根结线虫（Meloidogynespp.）侵染引起，主要种类有：南方根结线虫[M.incognita（Kofoid&White） Chitwood]、花生根结线虫[M.arenaria（Neal） Chitwood]和爪哇根结线虫[M.javanica（Treub） Chitwood]。属固定的内寄生线虫。成虫雌雄异形，幼虫呈细长蠕虫状。雄成虫线状，尾端钝圆，无色透明。雌虫成熟时膨大呈长颈烧瓶状，老熟时呈鸭梨形，前端尖，后端圆，乳白色（图1-239）。图1-239 根结线虫根结线虫寄主范围很广，能侵染2000多种植物。5.针线虫病 由短环长针线虫（Longidorus breviannulatusNorton&Hoffman）为害引起。该线虫是已知的植物寄生线虫中最长的线虫，其长度为4～8mm，具有长口针，为外寄生线虫。有关该属线虫的生活史研究资料甚少。雄性虫体少见。该线虫寄主范围广泛。6.胞囊线虫病 由异皮胞囊线虫（Heterodera zeaeKoshy&Sethi）为害引起（图1-232）。7.剑线虫病 由美洲剑线虫（Xiphinema americanumCobb）为害引起。该线虫具有矛型食道和口针状齿针，口针长度达130μm（图1-240）。寄主范围很广，除为害玉米外，还能为害多种农作物。图1-240 剑线虫（头部）8.枪线虫病 目前已知至少有5种纽带线虫为害引起，其中以哥伦比亚纽带线虫（Hoplolaimus columbusSher）和帽状纽带线虫[H.galeatus （Cobb） Thorme]为主。哥伦比亚纽带线虫是美国南部为害棉花和大豆的主要线虫（图1-241）。线虫主要为内寄生，有时为外寄生。图1-241 枪线虫 （头部）9.螺旋线虫病 由多种螺旋线虫侵染致病，主要有双宫螺旋线虫[Helicotylenchus dihystera（Cobb）Sher]、双角螺旋线虫（Helicotylenchus digonicusPerry）和短尾盾线虫[Scutellonema brachyurum（Steiner）Andrassy]（图1-242）。线虫外寄生、半内生和内寄生。虫体中等大小，对玉米都有中度致病性。寄主范围很广。图1-242 螺旋线虫10.锥线虫病 由锥线虫（Dolichodorus heterocephalusCobb.）侵染引起。线虫属外寄生。寄主除玉米外，尚可侵染豆类、番茄、辣椒、芹菜、松树、山核桃等植物。玉米幼苗期最易感染线虫病，随株龄的增长可增强耐病性。土壤板结、瘠薄、干旱和高温削弱植株生长，尤易受线虫为害。1.根腐线虫病 病原短体线虫在根皮层内寄生和繁殖，主要在表皮层组织内移动，不侵害维管束。一些种如短小短体线虫和玉米短体线虫是最常见的线虫，在砂壤土里有利于群体增殖，主要发生于温热地区。而六裂短体线虫和穿刺短体线虫多发生于重黏土里和温暖地区。该属线虫在土壤中垂直分布活动，一般分布于土壤深度0～15cm，有的分布于土壤深度15～30cm，极少在土壤深度30～45cm分布。在玉米上，线虫的生活史历期约20～30天。2.切根线虫病 该病多发生于砂壤土，也有报道发生于富含腐殖质的土壤。在相同土壤中的不同时间线虫种群消长变化明显，7月份线虫数量较多。在生长季节早期土壤深度30～45cm中线虫数量较大，随着时间的推移，线虫在土壤中呈水平扩散和分布。3.刺线虫病 线虫在含沙量80%以上的砂壤土地块发生为害。线虫大多在30cm土层中分布，随着生长季农事操作线虫迁移至45～60cm土层，此为线虫为害玉米根部的原因。4.根结线虫病 该病发生于各种类型土壤，以砂土地发生严重。二龄幼虫从卵中孵化后，侵入玉米根尖部。在26℃条件下，接种在感病品种上15～18天后，产生球形雌性成虫。在抗病品种根上雌成虫产生较在感病品种上慢、数量少。根结线虫在春季一般分布于深度0～15cm土层中，夏季多数分布于15～45cm土层中。玉米品种间抗性差异明显。5.针线虫病 短环长针线虫一般在土壤砂质达49%以上的地块发生，土壤砂质达90%的地块发生严重。在生长季早期和中期，线虫多分布于0～15cm土层中，生长季中期后可在15～30cm土层中分布。越冬后线虫群体数量明显下降。据报道，每100cm3土壤中含10头线虫，就可导致田间植株矮化，根部表现明显症状；若达到100头线虫，即可导致田间死苗。6.胞囊线虫病 玉米胞囊线虫繁殖的适宜温度范围为33～36℃，最低为24℃。在适宜温度范围内该线虫完成其生活史需要15～18天。高温有助于加速线虫完成生活史，此为胞囊线虫病成为美国南部玉米重要病害的原因。7.剑线虫病 在玉米田中，线虫多在0～15cm土层中分布。8.枪线虫病 砂土地玉米发病严重。9.螺旋线虫病 大多数玉米田土壤中均有该类线虫存在。10.锥线虫病 多发生于潮湿土壤中。土壤中含有少量的线虫群体即可造成严重为害。1.选用抗病杂交种和品种 选用抗病杂交种和品种是防治线虫病的治本措施。玉米不同品系对各种线虫病表现不同的抗病性和耐病性，但同一的杂交种或品种对各属线虫抗性不同。目前应重点选育抗根结线虫病和短体线虫病的品系。2.栽培防治 各种线虫除侵染玉米外，尚能侵染其他禾谷类作物和杂草，故应与抗病的作物或非寄主作物进行轮作。疏松土壤，防止土壤板结，有利于植株根系生长，减轻线虫为害。选择土壤肥沃、排水良好地块种植，增施有机肥，追施氮肥，促进植株生长健壮和根系发育，减轻发病。3.药剂防治 对为害严重、不具备轮作条件、经济价值较高的制种田，可进行土壤药剂熏蒸处理。如砂土和黏重土壤可施用3%呋喃丹颗粒剂沟施或穴施，或用1.8%阿维菌素灌根等，可有效降低线虫为害率，减少损失。

王东华（江苏省南通市通州区植物保护站 江苏通州 226300）通州区植保站作为全国农作物病虫测报网重点区域站之一，不仅担负着全市农作物病虫草鼠的预测预报、植保新技术的推广、防治技术指导、植物检疫和植保科研等工作，还承担着全国和省重大病虫16个对象的监测上报工作。近年来，本站在政府和上级业务部门的关心支持下，不断增加资金投入，加大工作力度，积极改善软硬件条件，提高人员素质，巩固完善测报网络，在测报、试验任务异常繁重、测报人手紧缺的情况下，全体测报人员克服困难、齐心协力，认真细致地开展测报工作，全面掌握病虫害发生发展动态，及时发布病虫情报，病虫害发生期、发生量的预报准确率始终保持在95%和90%以上，在农业防灾减灾方面发挥了关键性作用。1 稳定测报队伍，健全测报网络近年来，基层植保、测报队伍面临着日益缩小的困境。对区植保站来说，测报组已有2 人调走离岗，剩下2人难以承担繁重的测报和试验任务，而现在站上老同志比较多，年龄在50岁以上的有6人，不适宜再让他们搞测报，另一方面正大药厂有多人占居植保站的编制，到现在植保站还是超编的，因而也进不了新同志充实测报队伍。针对这个问题，本站充分挖掘潜力，一是将原来植保专业毕业但不在测报岗位的同志调整到测报组来；二是将非植保专业毕业的同志送到高等院校培训，在掌握了一定的专业知识和测报技能后，充实到测报队伍中来；三是主管测报的副站长亲自承担一部分测报任务。这样，本站就有5个人从事测报工作，其中水稻组3人，棉花组2人。对乡镇一级来说，近年来受乡镇体制改革的影响，整个农技网络受到严重冲击，植保服务网络同样受到较大影响。在此形势下，本站善于也敢于在各种场合，利用各种形式宣传自己，一方面向各级政府领导，尤其是乡镇领导积极宣传反映植保工作在整个农业生产中的重要作用，另一方面狠抓基层植保队伍的素质培训，每年至少进行2～3次专题培训，不仅提高了基层植保人员的业务素质和做好服务工作的能力，而且在实践中树立了本站植保人员的良好形象，使工作地位和作用在基层政府和领导中得以肯定和认可。所以尽管机构改革，各乡镇仍保持了1～2名植保干部，并且在村一级都由一名村干部兼任植保工作，确保了全市植保队伍的稳定。通州区作物布局比较复杂，大致可分为东部的沿海旱粮棉区、中西部水旱轮作区以及南部的特经作物区。不同的作物布局，病虫害的发生种类和发生特点不尽相同，如果仅仅依靠市站的测报结果来指导全市不同地区的病虫害防治，难免会失之准确。因此，本站在全市不同区域下设了8 个病虫系统监测点，根据各地作物布局和病虫害发生特点，分别确定重点监测和调查对象。测报点人员，由本站挑选敬业精神强、业务水平高、身体素质好的植保干部担任，人员仍属乡镇管理，业务培训，任务安排由市植保站统一负责，年初明确任务、职责和要求，年终实行统一考评，每年除给予相应合理的报酬外，还视考评结果给予适当奖励，以充分调动大家的工作积极性。几年来，大家不仅圆满完成了各项任务，也提高了业务水平，而且相应增加了自身收益。但更重要的是，他们的工作弥补市站本身调查数据的局限性和代表性的不足，确保了全市病虫调查数据的真实、全面，为正确发布情报、决策指导防治运动提高了科学性、合理性和正确性，为确保农业丰收做出了重要贡献。2 注重知识更新，提高人员素质10多年来，本站先后拿出资金10多万元资助12位同志去南京农业大学、扬州大学农学院等高等学府学习深造，其中有3人已获得硕士学位，1人获得博士学位，3人取得研究生毕业证书，6人在读硕士和本科。除此之外，本站还经常派人参加全国、全省的有关专业学术交流会议，与上级业务部门、大专院校和科研单位开展科研合作，利用多种形式加强新知识、新技术的学习更新，使全站人员的业务水平和工作能力得到不断提升，并在工作实践中发挥积极作用。目前全站在职的14人中，具有正高职称2人，高级农艺师8人，农艺师4人；其中2人获得“江苏省有突出贡献的中青年专家”称号，1人获“通州区科教功臣”重奖，2人被省“333工程”作为培养对象进行培养，7人分别被南通市、通州区授予“专业技术拔尖人才”称号，先后有7人次分别被全国农技推广服务中心授予植保信息与农药械推广工作、植保技术与推广、农作物病虫测报先进工作者等荣誉称号。3 不断改善硬件设施，提高测报信息化水平通州区植保站于1992年由部、省、市联合投资建成全国农作物病虫测报网通州区域站办公楼，办公室、实验室、档案室、会议室和部分农药械仓库已基本配套，部分交通实验设备也进行了配备，但随着时间的推移，原有的设施、设备已难以适应农村经济体制改革、农业产业结构调整后广大农民对植保技术的服务需求，必须改进和完善提高本站服务设施和服务手段。因此，几年来，本站先后投资50多万元用于硬件设施和服务手段的改进和提高上，对实验室进行了全面升级改造，并添置了复印机等现代化办公设备。随着农业部投资的优粮工程项目农业有害生物预警与控制区域站的建成运营，仪器设备、实验条件更是得到了跨越式的装备和改善，已拥有包括佳多诱虫灯、小气候仪等在内的设备70多台套。早在10多年前全站就已经人手一台电脑并通过局域网全部接入了因特网，实现了县级植保站的办公自动化。同时，本站在病虫情报发布手段上，做到与时俱进、不断创新。一是与通州电视台合作，开展病虫害电视预报，年播出病虫电视预报节目达30期以上，并积累了大量的病虫图片和视频资料。目前，本站能利用优粮工程项目配备的视频摄录和制作设备独立制作电视预报节目，因而电视预报质量不断提高，深受农民欢迎。二是将病虫情报上网发布，每次防治运动前，本站都分别在通州农业信息网和通州党政信息网上发布病虫情报，方便各镇、村农技人员、农药经销商、种田大户及有上网条件的农民及时查阅利用。病虫情报已成为通州农业信息网上点击率最高的信息。三是编写了农作物常见病虫害发生规律与测报技术的电子书，挂放在网上，既方便植保技术人员查阅参考，也有利于各级领导干部、涉农人员、农民群众掌握了解相关知识，普及植保技术。目前已编写了包括粮棉油及蔬菜等作物上的30多种病虫害的电子书，并且在陆续增加中。电子书内容详实、图文并茂，深受大家欢迎。四是制作了多个服务于病虫害测报和防治的应用软件，在网上发布后被有关兄弟县、市的植保站和测报站下载使用，反应良好。五是与通州区气象局合作，开通了农业技术信息服务声讯台，定期发布病虫害发生趋势及预防措施。以后，本站还计划申请短信群发平台，以短信息形式发布防治信息。由于及时、准确、全方位的病虫情报发布手段，使本站病虫预报的时效性提高一倍以上，覆盖面增加了50%左右，得到当地政府和广大农民的普遍欢迎和好评，也为各级政府精心组织防治战役、夺取农业丰收提供了强大的信息支撑。4 重视植保科研，完善测报技术农作物病虫害也是在不断发展变化着，植保工作要适应和满足广大农民对病虫害防治技术的需求，就必须及时掌握新情况，探索新问题，研究新技术，才能真正做到与时俱进，当好政府参谋，做好植保服务工作。为此，本站在做好日常工作的同时，不断研究开发植保新技术。除充分利用历史编研资料，先后建立了多种病虫预报模型，根据历史资料编写了数理统计分析软件及35种农业常用统计程序在省内外得到推广应用外，本站还自主或与全国农技中心测报处、南京农业大学、省植保站、省农科院等单位合作，依靠他们的技术支撑，针对本地农业生产中亟需解决的技术难题进行科技攻关，几年来完成了一大批技术含量较高、实用性强的科研课题。先后获得省科技进步奖、省科技成果转化与推广奖、农业部丰收奖、南通市科技进步奖及农技推广奖等30多项，取得国家专利1项，全站同志每年都有在省级以上专业期刊发表科技论文10篇左右。5 坚持统一处方，确保农药使用安全农业生态环境、农产品的质量安全是各级政府和广大消费者关注的热点，如何既要抓好病虫害的防治，确保农业丰产丰收，又要控制农药污染，确保农产品的质量安全，是本站植保部门义不容辞的职责和任务。本站一方面大力宣传农业部《农作物病虫预测预报管理暂行办法》的精神，另一方面在当地政府的大力支持下，严格执行农作物病虫预报和警报统一发布制度，全面实施病虫防治统一处方。对于少数农药经营单位及个人擅自向社会公开发布病虫信息，误导农民盲目用药，甚至对农业生产造成损失的，则由行政主管部门予以查处追究。由于全市防治工作基本实行统一的用药处方，不仅极大地减少了高毒、高残留农药的使用和滥用农药的现象，而且有效控制了病虫为害，同时还减轻了施药成本和环境污染，每年可为全市农民节工省本、挽回损失1亿多元。6 开拓创新，全面提升测报服务水平在全站同志的努力下，通州区植保站病虫测报水平稳步提高，近10 年来，编发病虫情报255 期，预报发生期261项次，预测准确率98.6%，预测发生程度312 项次，预测准确率95.2%。通过及时、正确发布病虫情报，大力推广植保新技术，精心组织防治战役，全市每年挽回粮食损失15 万～20 万吨，挽回油料1万～2万吨，挽回皮棉0.4万～1万吨，为夺取农业丰收做出了积极的贡献。本站将一如既往团结拼搏，开拓进取，力争在测报手段、测报水平上有一个新的更高的提升，做到不辱使命，不负众望，为农业增效、农民增收做出新的贡献。

在自然界中，真菌类别繁多，群体庞大。真菌具有真正的细胞核，不含叶绿素，一般具有无性繁殖和有性生殖，能产生孢子等子实体，营养体通常为丝状且有分枝的结构，具有几丁质或纤维素的细胞壁，通常属于以吸收作为营养方式的微生物。世界上业已报道或描述的真菌达10万余种，其中，能引起植物病害的病原真菌达8000余种，占生物病原的75%～80%。植物病原真菌以分生孢子或休眠体（菌核、厚壁孢子和子实体）在土壤和寄主病残体中越冬、存活，亦可以菌丝体的形态在活体植物、种子和病残体上越冬。真菌通常以分生孢子形态，借助于风、雨、机械和农事操作等传播，种子带菌是病害远距离传播的重要途径之一。植物病原真菌可直接穿透寄主表皮组织侵入，也可通过寄主气孔等自然孔隙和伤口侵入寄主体内引起病害。病原真菌可侵染寄主植物的不同器官，引起复杂多样的病害症状，诸如变色、坏死、腐烂、萎蔫和畸形等。某些病原真菌在侵染寄主过程中产生毒素或酶类物质杀死寄主细胞，从中获取营养，导致寄主坏死症状产生；而另一些真菌则直接从寄主组织细胞中获取营养，而并非立刻杀死寄主组织细胞，导致植株矮化、变形和系统发病症状。有时同一种寄主可被多种病原真菌侵染，导致所产生的症状难以从外观上准确诊断，需要通过病菌分离、鉴定和一系列证病过程方能确定。一些病原真菌在形态上差异不明显，在种类鉴定时除进行真菌形态学观察鉴定外，必要时尚需借助分子生物学技术手段来完成。高粱苗期病害在世界各高粱产区均有发生，是多种病原菌引致苗期发生为害的一类病害的统称。病害症状较为复杂，常见的有幼苗猝倒、黄化、根腐、枯萎和枯死等多种症状表现。在我国，高粱幼苗枯死现象在各地普遍发生，但严重程度不同。种子带菌和土壤带菌与不利的土壤环境条件，导致延迟或阻碍高粱根系的生长发育，引起幼苗出土前或出土后的立枯病、猝倒病的发生，抑制幼苗出土，削弱幼苗生长。在一般情况下，根腐、苗枯病发病率较低，但遇到特殊环境条件，如高粱播种后降雨造成田间积水、土壤低温，病害极易发生，严重者死苗率达80%以上，甚至造成毁种。种子质量差，如高粱生长期遇到长时间干旱，导致植株早衰、籽粒不饱满，或收获前早霜危害，种子脱水或干燥期间温度过高，或其他条件导致种皮或胚损伤等，也易于诱发种子或幼根腐烂导致苗枯病发生。收获前部分种子遭受寄生或腐生菌侵染，或收获后带菌种子与健康种子混合入库贮藏，遇到适宜真菌生长的温、湿度等条件，使带菌种子继续发霉变质并扩展蔓延，又使大量的健康种子发霉变质，易于导致苗期病害。健康、无菌种子，在水分、温度等条件适宜的土壤中种植，则很少发生种腐、根腐和苗枯现象。土壤中地下害虫和线虫为害常会加重苗期病害发生。土壤温、湿度影响着种子发芽、出苗和生长，也影响着生物和非生物因子与苗期病害之间的相互作用，温、湿度条件不适时，降低种子发芽率和幼苗生活力，易导致出现种腐、苗枯和矮化等症状。高粱苗期病害症状共性特点：叶缘首先出现黄褐色枯死条斑，继之个别叶片或幼苗萎蔫，3～5天后叶片变青灰色或黄褐色枯死；病株须根初现淡黄色至黄褐色侵染点，1～2天后即变为黄褐色水渍状坏死，根毛脱落，组织腐烂；病株根部发病部位可见白色、灰白色或粉红色霉状物，即病菌的分生孢子梗和分生孢子。图1-1 高粱苗期病害症状由于多种病原真菌可引起高粱种子霉腐、幼苗猝倒、黄化、植株枯萎、根腐和死苗，故各自发病特点不尽相同，各地区苗期病害发生种类和特点亦各有差异。腐霉菌猝倒病：主要表现为猝倒，也可出现种腐、根腐和苗枯等症状。病菌侵染高粱幼苗根或根尖，呈褐色或灰色水渍状，或在根上形成病斑导致幼根生长衰弱甚至坏死，也可侵染幼苗胚芽和中胚轴，形成颜色稍深的坏死病斑。腐霉菌侵染幼苗根部形成的病斑颜色较之镰孢菌侵害的稍浅。腐霉菌猝倒病常使幼苗迅速枯萎和死亡，未枯死幼苗后期多较矮小，致使田间缺苗断垄，植株高矮不齐。植株不定根发病时，形成红褐色至黑色的凹陷病斑，有时整个死根变黄褐色。继腐霉菌之后，镰孢菌或其他真菌可二次侵染，病斑的颜色比腐霉菌单独侵染时要深，而且二次侵染的真菌远比初侵染的腐霉菌容易分离获得。在田间由腐霉菌引起的根腐可造成叶片和植株死亡，并可与炭腐病菌、镰孢菌协同引起高粱茎腐病。图1-2 腐霉菌猝倒病症状丝核菌立枯病：多发生于幼苗2～3叶期，以种子萌发出土后10天左右最易感病，主要造成幼芽出土前种（芽）腐或出土后幼苗立枯症状。病菌侵染幼苗的中胚轴，使其组织坏死，根部变红褐色，生育迟缓，病势严重时幼苗枯萎死亡。高粱成株期根部被侵染引起烂根，茎秆基部被侵染引起茎腐病，侵染叶鞘引起纹枯病。图1-3 丝核菌立枯病症状镰孢菌苗枯病：主要表现为根端幼嫩部分呈现深紫褐色腐烂，组织逐渐坏死；幼苗中胚轴下端发生褐变、腐烂；植株叶片顶端变黄，严重时导致幼苗死亡。总体上，禾谷镰孢菌引起的根腐颜色较串珠镰孢菌的深。图1-4 禾谷镰孢菌复合种群苗枯病——根腐症状图1-5 串珠镰孢菌复合种群苗枯病——根腐症状图1-6 青霉菌根腐病症状（左：叶片红褐色条斑；右：根腐烂）青霉菌和木霉菌根腐病：二者引起的种腐、根腐和苗枯的症状相似，常表现为叶片顶端形成褪绿条斑或大面积坏死斑。发病严重者整株褪绿枯黄死亡；发病轻者，症状随时间推移可恢复，但在整个生育期间由于病菌产生毒素的影响，导致病株矮小。由青霉菌和木霉菌引起根腐的幼苗表现症状易与某些生理病害症状混淆，在诊断上应予以注意。图1-7 木霉菌根腐病症状茎点菌苗枯病：幼苗或成株被害，茎秆近地面处变红褐色，呈现水浸状病斑，后变黑褐色，内部组织干腐，并扩展延伸至侧根。腐烂病组织表面产生红褐色至黑色的粒状物，为病菌的分生孢子器。病株常表现萎蔫，生长迟缓，甚至不结实。图1-8 茎点菌苗枯病症状高粱苗期病害是由多种病原菌单一或复合侵染所致，不同地区或不同年份发生的优势病原菌种类不尽相同。常见的致病菌主要为腐霉菌、丝核菌、镰孢菌、茎点霉菌、青霉菌和曲霉菌等。1.腐霉菌（Pythium sp.） 为茸鞭生物界卵菌门，腐霉属。多种腐霉菌均可引起高粱苗期病害，以瓜果腐霉〔P.aphanidermatum（Edson）Fitzp.〕和禾生腐霉（P.graminicola Subramanian）较为常见。（1）禾生腐霉菌（P.graminicola Subramanian）菌丝直径2.5～8.0μm，不规则分枝。游动孢子囊由菌丝状膨大和不规则的复合体组成，顶生或间生，萌发产生15～49个游动孢子，大小14.8～17.2μm×9.8～14.8μm。休止孢子直径12.3～17.2μm。藏卵器球形，光滑，顶生或间生，直径19～38μm。每个藏卵器上有1～6个雄器，雄器棍棒形、卵形、亚球形或桶形，大小8.6～12.0μm×6.0～6.9μm，通常雌雄同丝，偶见异丝。卵孢子球形，光滑，满器的无色或淡褐色，直径18～35μm，壁厚1.7～3.1μm。（2）瓜果腐霉菌〔P.aphanidermatum（Edson）Fitzp.〕图1-9 瓜果腐霉菌（左：游动孢子囊；右：卵孢子）菌丝发达，白色棉絮状，直径4.2～9.8μm。游动孢子囊丝状不规则膨大，小裂瓣状，分枝简单或复杂，大小86.5～278.6μm×6.7～18.2μm。泄管长103.8～318.5μm，宽6.9～12.3μm。泡囊直径18.2～67.4μm。游动孢子7～24个，一般15～16个，大小11.3～13.8μm×8.7～11.3μm。休止孢子直径8.7～11.3μm。藏卵器平滑，顶生或间生，直径17.5～27.3μm。雄器多数异丝，很少同丝，近圆形或长圆形，大小10.5～15.8μm×7.0～13.3μm。每个藏卵器与1～2个雄器相结合。卵孢子壁平滑，不满器，直径14.0～25.2μm，壁厚1.1～3.5μm。2.丝核菌（Rhizoctonia sp.） 为无性态真菌丝核菌属。其茄丝核菌（Rhizoctonia solaniKühn）为高粱立枯病的主要致病菌，有性态为瓜亡革菌〔Thanatephorus cucumeris（Frank）Donk〕，属真菌担子菌门、亡革菌属。在PDA培养基上，菌落初淡褐色，后变褐色；菌丝体絮状至蛛丝状，菌丝初无色，直径6～8μm，分枝与主枝成锐角，分枝处缢缩，近分枝处具1隔膜；后期菌丝变淡褐色，分枝与隔膜增多，分枝与主枝形成直角，部分菌丝细胞逐渐膨大成酒坛状，互相纠结形成菌核。菌核形状不规则，表面粗糙，褐色，直径1～3mm；常数个菌核互相合并，组织结构内外一致，切面呈薄壁组织，菌核与菌核之间有少数菌丝相连。图1-10 茄丝核菌（菌丝及直角分枝）在我国东北地区，引起高粱苗期病害的优势种为茄丝核菌。根据菌丝融合群分类，高粱上分离的茄丝核菌鉴定属于AG5类群。该类群的菌落在PAD上表面疏松、粗糙，有明显的轮纹，黄褐色，菌核表面有不规则的黄色菌丝。3.镰孢菌（Fusarium spp.） 为无性态真菌镰孢菌属。从患病株根部可分离到多种镰孢菌，以产黄色镰孢菌（F.thapsinum）、禾谷镰孢菌（F.graminearum）、半裸镰孢菌（F.semitectum）、拟轮生镰孢菌（F.verticillioides）和尖孢镰孢菌（F.oxysporum）为主要致病镰孢菌。（1）产黄色镰孢菌（Fusarium thapsinumKlittich，J.F.Leslie，P.E.Nelson&Marasas）在PSA培养基上，25℃培养3天后菌落直径25～30mm；菌丝白色，常聚集成较粗糙的菌丝束，蛛网状。根据不同菌株菌落背面产生的色素颜色，常分为两种类型：初期灰紫色，后渐变为蓝紫色，菌落背面淡紫色至深紫色；初期白色，后期持续白色或黄色，菌落背面淡黄色至橘黄色。病菌小型分生孢子棒槌形或椭圆形，可形成较长的分生孢子链，个别的在产孢细胞顶端几个小孢子聚集成假头状，棒槌形的小孢子0～1个分隔，顶端略膨大，基部平截，大小3～7.5μm×2.5～3.5μm；椭球形的小孢子较少见，无隔，基部有1乳状凸起。大型分生孢子产生于橘黄色分生孢子座上，3～5个分隔，细长，较直，略弯曲，顶细胞圆锥形，基细胞足跟明显，大小26.1～38.3μm×3.7～5.3μm。厚垣孢子缺乏。产孢梗为单瓶梗或复瓶梗，简单分枝，通常可见成二叉状分枝，较长。图1-11 产黄色镰孢菌（分生孢子梗、小型分生孢子和大型分生孢子）（2）禾谷镰孢菌（Fusarium graminearumSchwabe）在PSA培养基上，气生菌丝棉絮状，白色至草黄色、暗红色、桔梗紫色；在查氏培养基上呈谷鞘红色；在蒸米饭培养基上粉红色至暗红色；在改进的别氏培养基上菌丝稀疏，无色；在高粱粒上培养很易产生大型分生孢子。大型分生孢子多3～5个隔膜，大小18.2～44.2μm×3.4～4.7μm。小型分生孢子和厚垣孢子少见。图1-12 禾谷镰孢菌（分生孢子梗、大型分生孢子）（3）半裸镰孢菌（Fusarium semitectumBerk.&Ravenel）在PSA培养基上，25℃培养4天的菌落直径40～65mm，气生菌丝繁茂，棉絮状，粉色至浅黄棕色、浅驼毛色；小型分生孢子数量少，纺锤形或长卵形，0～1个分隔，大小5～20μm×2～5μm；大型分生孢子多为纺锤形，较直或稍弯曲，顶胞、基胞均为楔形，基胞上有1突起，多数有3～5个分隔，大小15～40μm×3～6μm；厚垣孢子球形，间生，直径 5～10μm，产孢梗为复瓶梗或单瓶梗，有的具重复分枝；个别菌株可以产生橘黄色分生孢子座。图1-13 半裸镰孢菌（分生孢子梗、大型分生孢子）（4）尖孢镰孢菌（Fusarium oxysporumSchlecht）在PSA培养基上，25℃培养3天的菌落直径25～40mm，气生菌丝茂盛，菌落白色、粉色至紫色，丝绒状或羊毛状，培养基表面无色或淡紫色，菌落背面粉色至紫色。小型分生孢子数量多，卵圆形或肾形，0～1个分隔，假头生，大小4～18.5μm×2～3.5μm。大型分生孢子镰刀形，稍弯，较匀称，基细胞的足跟明显，2～5个分隔，大小20～32.5μm×3.5～5μm。易产生球形或椭圆形厚垣孢子。产孢梗为单瓶梗，较短，单生或具分枝。可产生浅黄色的分生孢子座。图1-14 尖孢镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）4.青霉菌（Penicillium spp.） 为无性态真菌青霉菌属。主要致病种类有扩展青霉菌（P.expansum Link）、草酸青霉菌（P.oxalicum Currie&Thom.）和变异青霉菌（P.variablie Sopp.）等。（1）扩展青霉菌（Penicillium expansumN.Link）在PSA培养基上菌落为绿色，具白色边缘，逐渐变黄褐色或深褐色，背面无色或黄褐色。分生孢子梗壁光滑或粗糙，内部常有颗粒状物，顶端有较大的帚丛，多数梗长150～400μm。帚丛长150～200μm，不对称，通常1～2次分枝。分枝大小15～25μm×2.5～3.5μm，有的长达50μm以上，自紧靠主轴处伸出，上生梗基，分枝梗基与主轴梗基长度相近。梗基通常3～6个轮生，大小10～15μm×2.2～3.0μm。枝梗5～9个，大小8～12μm×2.0～2.5μm。分生孢子椭圆形，有的亚球形或近球形，直径3～3.5μm，壁光滑；多链状着生，聚集时呈暗黄绿色。（2）草酸青霉菌（Penicillium oxalicumCurrie et Thom.）图1-15 扩展青霉菌（分生孢子梗、分生孢子）在查氏培养基上，25℃培养7天，菌落直径为55～60mm，质地绒毛状，平坦，灰蓝色，近于鼠尾草绿色，中心区浅褐色、近浅赭褐色至红褐色。培养基背面无色至浅褐色，中央部稍现皱纹。因分生孢子极易脱落使菌落呈粉末状，无渗出液。分生孢子梗帚状，非对称型，具有2～3个梗基，偶有单轮生或具副枝的帚状枝，大小200～300μm×3～3.5μm，梗基大小16～20μm×3～3.5μm，瓶梗一般6～10个簇生，大小9.6～12.5μm×2.5～3.0μm。分生孢子链长达500μm以上，分生孢子椭圆形、无色、单胞、光滑，大小4.5～5.5μm×3～3.5μm。图1-16 草酸青霉菌（分生孢子梗、分生孢子）（3）变异青霉菌（Penicillium variabileSopp.）在查氏培养基上，25℃培养12～14天，菌落直径25～30mm，通常有放射状凹沟，绒毛状，菌丝厚度可达200μm；分生孢子丛常集中于菌丛中央，呈轮状排列或不规则点块发生，具乳白色至鲜黄色的边缘，边宽1～2mm。菌丛有多种色泽，孢子多的地方呈鼠绿色，孢子少的地方呈灰色，未产生孢子处呈鲜黄色、乳黄色至橙褐色，致使菌丛斑驳状。溢泌物少或无，无味。菌丛反面黄色至橙褐色或橘红色。分生孢子梗自菌丝丛中伸出，或自成熟菌丛边缘的基物内直接伸出，通常较短，偶见长达200μm，壁光滑，偶有分枝。典型的帚丛二次轮生，对称，通常一轮有5～7个梗基，梗基长7～14μm，不同菌株间存在差异。分生孢子椭圆形、两端稍尖，一般大小3.0～3.5μm×2.0～2.5μm。偶见较大的分生孢子，膜光滑，外膜也有呈不规则的粗糙状。图1-17 变异青霉菌（分生孢子梗、分生孢子）5.木霉菌（Trichoderma spp.） 为无性态真菌木霉菌属。绿色木霉（Trichoderma viridePers.ex Fr.），病菌菌落生长迅速，展生，初白色，后出现松散的絮状气生菌丝，渐黄绿色至蓝绿色；分生孢子梗顶部多次分枝，并形成瓶状或锥状小梗；分生孢子在小梗上聚生，球形，单胞，无色至淡色，直径2.5～4μm；病菌可产生球形、无色、表面光滑的厚垣孢子，直径12～14μm。6.茎点菌（Phoma spp.） 为无性态真菌茎点菌属，有多个种可以致病，以土壤茎点菌（P.terrestris）和高粱茎点菌（P.sorghina）为主。图1-18 木霉菌（分生孢子梗、分生孢子）图1-19 茎点菌（分生孢子器、分生孢子外溢孢子角、分生孢子）（1）土壤茎点菌[Phoma terrestris（E.M.Hans），异名为土壤刺壳菌Pyrenocheata terrestris（E.M.Hans）Gorrenz，J.C.Walker&R.H.Larson]菌丝无色透明，有隔膜，丝网状；分生孢子器球形至近球形，散生或常聚生，初埋生，后凸出，暗褐色至黑色，直径170～350μm，孔口乳头状至稍具壳颈；孢子器成熟时具刚毛，刚毛通常发生于孔口周围，有时可在分生孢子器外部产生，淡色至暗褐色，具1～5个隔膜，长8～120μm；分生孢子无色透明，单胞，矩圆形至卵球形，大小4.5～5.5μm×1.8～2.3μm。病菌在病株根部和人工培养条件下，均可产生小型菌核作为休眠体。菌核暗褐色，厚壁，多细胞，最初由菌丝间膨大细胞逐渐分裂形成，是重要的休眠结构。病菌侵染的寄主组织产生红色色素，在Watson琼脂培养基上形成浅粉红色和草黄色，是病菌鉴定的重要特征。（2）高粱茎点菌〔Phoma sorghina（Scc.）Boerema，Dorenbosch&Van Kesteren，异名 Phyllosticta glumarum（Ell.et Fr.）Miyake〕分生孢子器散生或群生，球形至扁球形、似透镜状，直径40～60μm，黑褐色，基部黄褐色，顶端凸起为孔口。分生孢子卵圆形至椭圆形，无色透明，有1个油球，大小5～5μm×2～3μm。病菌可在种子表面或内部、土壤及植株病残体中越冬。腐霉菌、茎点菌和丝核菌主要为土壤传播，而曲霉菌和青霉菌主要由种子传带，镰孢菌为种子和土壤传播病菌。腐霉菌以卵孢子在土壤或植株病残体中越冬，成为翌年的初侵染菌源。土壤环境适宜，卵孢子萌发，产生菌丝或通过游动孢子囊释放游动孢子，侵染高粱幼苗的根系。多种环境因子可影响游动孢子囊萌发和侵入，以温度和湿度共同作用最为重要，寄主植物和土壤微生物区系也有一定影响。土壤湿度高、温度低时，有利于腐霉菌的生长和侵染。低温、潮湿的土壤，可延迟种子萌发和幼苗生长，减少初生根数量，幼苗中胚轴和根冠上发根缓慢，致使幼苗抗性降低，易受病菌侵染。秋收后病残体遗留数量大，病原菌群体大，有利于病害发生。土壤排水不良、低洼易涝、连作和免耕土壤发病较为严重。此外，土壤线虫和害虫为害，造成寄主组织伤口，加重腐霉菌的侵染为害或加速植株枯死。丝核菌主要以菌核在土壤或植株病残体及其他杂草的根中越冬，成为第二年的初侵染菌源。病菌在土壤中可存活9个月左右。翌年春季菌核萌发，形成菌丝侵染高粱幼苗的根系。种子萌发10天左右的幼苗最易感病，以后随苗龄增加抗性增强。低温是诱发病害的主导因素，光照不足、土壤温度偏低、pH值偏碱性等，均有利于病害发生。地下害虫和线虫对根系的为害可加重丝核菌根腐病发生。高粱种植于豆科作物为前茬的田块，丝核菌根腐病发生严重。镰孢菌可以厚垣孢子、菌丝和分生孢子在种子、土壤或植株病残体中越冬。高粱根系如与镰孢菌接触，病菌即可侵染。种子携带的镰孢菌也是重要的初侵染源。镰孢菌对温度和湿度的适应范围较宽，在高粱的整个生育期均可侵染。高粱根系遭受地下害虫为害可加剧镰孢菌根腐病的发生。茎点菌以菌丝体和分生孢子器在病残组织和种子上越冬，翌年春季遇到雨水，分生孢子器吸水膨胀，释放出大量分生孢子，借气流传播蔓延。病菌在苗期即可侵染，通过根部皮层侵入，沿薄壁组织纵横扩展进入维管束，再向上扩展蔓延，菌丝产生酶，破坏组织细胞。土壤茎点菌对不同类型的土壤和酸碱条件均具有广泛的适应性。病菌可以菌核的形式在土壤中存活多年。通常在高粱开花期从根部可以分离到病菌，但在成熟期分离不易获得病原菌。病菌侵染的适宜温度为25～28℃，腐霉菌侵染后会导致茎点菌提前和加重为害。在高肥水地块，高粱种植密度大，病害发生较重。青霉菌在种子表面和内部、土壤中及病残体上越冬。种子带菌率大小与上年田间高粱粒霉病发生程度有关。种腐、根腐和苗枯发生的严重程度，取决于种子收获前和贮藏期间种子的腐烂程度。种植带菌种子，幼苗出土慢，甚至幼苗根系腐烂而难以出苗。青霉菌苗枯病在高温条件下发病严重。1.种植抗病或耐病品种 品种对病害抗性有差异，但目前缺乏品种抗性鉴定与评价研究资料。应加强抗病育种工作，挖掘抗病资源，选育抗病或耐病品种。2.农业措施防治 改善田间排灌能力，防止土壤积水，可减轻腐霉菌等根腐病。播前精细整地，采取配方施肥，促进植株根系发育，增强抗病力。合理轮作倒茬，科学品种布局，可有效降低根腐病发病率。施用农家肥应充分腐熟，阻断肥料带菌途径，减少发病。高粱收获后及时深翻灭茬，促进病残体分解，抑制病原菌繁殖，减少土壤中病原菌种群数量，减轻苗期病害的发生。3.药剂防治 在苗枯、根腐病发生较重的地区，采用种衣剂进行种子包衣处理，或在播种前用杀菌剂拌种。防治镰孢菌和丝核菌引起的根腐病，可以选用75%百菌清可湿性粉剂，或50%多菌灵可湿性粉剂，或80%代森锰锌可湿性粉剂，以种子重量的0.4%拌种；25%三唑酮可湿性粉剂按种子重量0.2%拌种；12.5%烯唑醇可湿性粉剂按种子重量0.3%拌种。防治腐霉菌根腐病，可选择58%甲霜灵锰锌可湿性粉剂、64%霜锰锌可湿性粉剂或恶霉灵拌种剂等，以种子重量的0.4%拌种。高粱粒霉病又称穗粒腐病，是高粱上的重要病害，在世界高粱产区均有不同程度发生，尤其在高粱开花至籽粒成熟期遭遇多雨高湿气候的地区发生严重，个别地区因病导致产量损失可高达100%。广义上的高粱粒霉病还包括高粱贮藏期间的籽粒霉变。收获后及贮藏期间的霉变是田间病害的延续和发展，凡可造成高粱穗粒腐霉烂变质的微生物均为高粱粒霉病的病原菌，故该病的病原菌相当广泛。引起该病的病原菌有多种，不同地区和年份优势病菌种类略有变化，但镰孢菌、交链孢菌、青霉菌等是最重要的病原菌。粒霉病的为害使高粱籽粒变小、变轻、腐烂，导致减产并降低品质和营养价值，而且严重影响种子的发芽势、降低种子的发芽率，此外，霉烂籽粒中的真菌分泌毒素可导致人、畜的中毒和死亡。粒霉病主要引起高粱籽粒发霉、腐烂，造成籽粒产量损失和品质变劣。病菌最初侵染小穗顶部、颖壳、外稃、内稃等部位，继之向下部扩展。穗梗基部被害影响籽粒灌浆，或引起早衰、籽粒瘪小。粒霉病的症状常因病原菌种类、侵染时间和病害发生程度而异，通常表现3种类型：①严重受害籽粒表面全部布满霉层。②籽粒完整，仅局部变色，呈现大小不等的霉斑。③籽粒外观与健康籽粒无明显差别，经表面消毒处理，分离、培养后，可获得不同种类病原菌。根据病原菌种类不同，籽粒表面霉状物可呈现石竹色、橘黄色、灰色、白色或黑色等多种颜色。病原菌一般仅侵染果皮，但也可侵染胚、胚乳部分，严重时整个胚乳被霉菌定殖、出现腐烂。由于引起粒霉病的病原菌有多种，故所致症状各有不同。镰孢菌（Fusariumspp.）侵染的籽粒初期表面产生粉白色粉末状霉状物，后期籽粒蓬松，种子失去发芽能力。早期小穗被病菌侵染导致枯萎，后期随着病菌的生长引起穗腐症状，剖视穗梗可见组织变为红色。镰孢菌侵染产生的另一个症状是种子瘪小，此系花期受病菌侵染，致使籽粒发育不良、灌浆不充分、过早干燥萎缩。其中，半裸镰孢菌（Fusarium semitectum）侵染所致的症状与其他镰孢菌引起的症状有差别：其籽粒表面覆盖橘黄色、蛋糕状的菌丝团和病菌分生孢子。新月弯孢霉（Curvularia lunata）引起的粒霉症状，籽粒表面覆盖具有光泽、黑色、绒毛状霉层。蠕孢菌（Bipolarissp.和Exserohilum sp.）和交链孢菌（Alternariasp.）引起的粒霉症状，初期籽粒表面长有黑灰色、稀疏的菌丝、分生孢子梗和分生孢子。图1-20 穗部症状茎点菌（Phomasp.）引起的症状，籽粒上埋生针头大小、圆形、黑色的分生孢子器。严重受害籽粒的果皮变黑色、粗糙。后期籽粒上的分生孢子器常易被镰孢菌和弯孢菌等其他病菌所掩盖，肉眼难以观察分辨。图1-21 穗部发芽症状禾生刺盘孢菌（Colletotrichum graminicolum）引起的粒霉症状，籽粒上形成同心环状排列的分生孢子盘，盘上束生刚毛。被害籽粒早衰，明显瘪小。国外研究认为，引致高粱穗部和籽粒霉烂的真菌多达20种，较重要的属有镰孢菌属（Fusarium）、弯孢菌属（Curvularia）、茎点菌属（Phoma）、交链孢属（Alternaria）和枝孢属（Cladosporium）。它们大多数属于非专性或兼性寄生菌，其优势种类因地区、年份以及季节的不同而有所变化。近年来，通过对采自全国13个省区高粱籽粒样品寄藏真菌类群分离鉴定，鉴测出丝核菌属（Rhizoctoniaspp.）、木霉属（Trichodermaspp.）、曲霉属（Aspergillusspp.）、青霉菌属（Penicilliumspp.）、聚端孢属（Trichotheciumspp.）、镰孢菌属（Fusariumspp.）、枝孢属（Cladosporiumspp.）、弯孢菌属（Curvulariaspp.）、交链孢属（Alternariaspp.）、蠕孢菌属（Bipolarisspp.）、黑孢属（Nigrosporaspp.）、附球菌属（Epicoccumspp.）、毛壳菌属（Chaetomiumspp.）、茎点菌属（Phomaspp.）、炭疽菌属（Colletotrichumspp.）、毛霉属（Mucorspp.）和根霉属（Rhizopus spp.）17个属真菌共35种。其中，链格孢菌（Alternariaspp.）、曲霉菌（Aspergillusspp.）和镰孢菌（Fusariumspp.）分离频率较高；其次为青霉菌（Penicilliumspp.）、枝孢菌（Cladosporiumspp.）、蠕孢菌（Bipolarisspp.）和弯孢霉菌（Curvulariaspp.）。我国高粱粒霉病菌主要种类有：1.镰孢菌（Fusarium spp.） 为无性态真菌镰孢菌属。主要致病种类有产黄色镰孢菌（F.thapsinum）、禾谷镰孢菌（F.graminearum）、半裸镰孢菌（F.incarnatum）、层出镰孢菌（F.proliferatum）、尖孢镰孢菌（F.oxysporum）、拟轮生镰孢菌（F.verticillioides）、木贼镰孢菌（F.equiseti）和亚粘团镰孢菌（F.subglutinans）8种。（1）产黄色镰孢菌（Fusarium thapsinumKlittich，J.F.Leslie，P.E.Nelson&Marasas）病菌形态见高粱苗期病害。（2）禾谷镰孢菌（Fusarium graminearumSchwabe）病菌形态见高粱苗期病害。（3）半裸镰孢菌（Fusarium semitectumBerk.&Ravenel.）病菌形态见高粱苗期病害。（4）尖孢镰孢菌（Fusarium oxysporumSchlecht）病菌形态见高粱苗期病害。（5）拟轮生镰孢菌〔Fusarium verticillioides（Sacc.）Nirenberg，异名Fusarium moniliforme J.Sheld.〕图1-22 拟轮生镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）病菌气生菌丝绒毛状至粉状，白色至淡青莲色；在查氏培养基上呈玫瑰粉色；在蒸米饭上呈葡萄紫色；小型分生孢子串生，卵形或纺锤形，大小3.9～14.3μm×1.8～3.9μm；大型分生孢子多有3～5个隔膜，大小19.0～80.6μm×2.6～4.7μm。（6）层出镰孢菌〔Fusarium proliferatum（Matsushima）Nirenberg〕病菌小型分生孢子串生和假头生，长卵形或椭圆形，无隔或具一隔膜，大小7.6～10.7μm×3.6～4.3μm；大型孢子镰刀形，较直，顶胞渐尖，足胞较明显，1～5个分隔、以3～4个隔膜居多，大小27.1～38.3μm×3.7～4.9μm。图1-23 层出镰孢菌（分生孢子梗、小型分生孢子）图1-24 层出镰孢菌（分生孢子座、小型和大型分生孢子）病原菌在PDA或PSA培养基上，在5～35℃温度范围内均能生长，适宜温度25～30℃，最适28℃。在适宜温度下气生菌丝茂盛、密集，菌落生长厚；在5℃和35℃时菌落生长极慢；10℃时，气生菌丝稍长，但较稀疏；25℃和30℃下培养5天，平均菌落直径分别为97.2mm和74.2mm，菌落呈粉白色至淡橙黄色；气生菌丝绒毛状至粉末状，高2～3mm，培养基背面橙黄色，基物无色。在PSA培养基上培养10天后产生橙黄色分生孢子座。（7）亚粘团镰孢菌（Fusarium subglutinansWr.&Reink）病菌在PDA或PSA培养基上，菌落呈粉白色至淡紫色，基背面边缘淡紫色、中部紫色，基质不变色。气生菌丝绒毛状至粉末状，长2～3mm。小型分生孢子较小，长卵形或拟纺锤形，多无隔，大小6.4～12.7μm×2.5～4.8μm，聚集成假头状粘孢子团；大型分生孢子镰刀形，较直，顶胞渐尖，足胞较明显，2～6个分隔，以3个分隔者居多，大小25～60.7μm×2.8～5.0μm。产孢细胞为单瓶梗和复瓶梗。厚垣孢子未见。图1-25 亚粘团镰孢菌（分生孢子梗、产孢细胞和大型分生孢子）（8）木贼镰孢菌〔Fusarium equiseti（Corda）Saccardo〕在PSA培养基上，25℃培养3天，菌落直径30～50mm，气生菌丝旺盛，较稀疏，绒毛状。菌落初期白色至粉色，背面浅粉色，后期逐渐变为黄褐色，背面深褐色，菌落上极易形成橘黄色粘孢团型分生孢子座。小型分生孢子少量，形态不规则。大型分生孢子镰刀形，3～7个分隔，以5个分隔者居多，稍弯曲，中间细胞显著膨大，顶细胞延长呈锥形，基细胞为细长的足跟状，大小24.8～81.4μm×3～7μm。产孢细胞为单瓶梗，聚生或不规则分枝。厚垣孢子球形，直径9～20μm，串生或聚生，随着菌株的老化，逐渐变为黄褐色。图1-26 木贼镰孢菌（大型分生孢子、厚垣孢子）2.新月弯孢菌〔Curvularia lunata（Wakker）Boedijn〕属无性态真菌弯孢菌属。病菌分生孢子梗分化明显，直或弯，上部多呈屈膝状弯曲，褐色；分生孢子较粗壮，多数具4个细胞，两端细胞淡褐色，中间细胞深褐色，有的稍弯，显现出一侧凸起、另一侧较平的背腹形状，大小18～34μm×7～16μm。图1-27 新月弯孢菌（分生孢梗、分生孢子）3.禾生炭疽菌〔Colletotrichum graminicolum（Ces.）G.W.Wilson〕属无性态真菌炭疽菌属；有性态为禾生小丛壳菌（Glomerella graminicolaPolltis），属子囊菌门、小丛壳属。病菌的分生孢子盘散生或聚生，突破表皮，黑色；分生孢子盘中具分散或成行排列的刚毛，数量较多，暗褐色，顶端色泽较淡，正直或微弯，基部略微膨大，顶端较尖，3～7个隔膜，大小64～128μm×4～6μm；分生孢子梗圆柱形，无色单胞，大小10～14μm×4～5μm；分生孢子镰刀形，无色单胞，微弯，内含物不呈颗粒状，大小26.1～30.8μm×4.9～5.2μm。图1-28 禾生炭疽菌（分生孢子盘和刚毛、分生孢子）4.高粱茎点菌〔Phoma sorghina（Scc.）Boerema，Dorenbosch&Van Kesteren〕属无性态真菌茎点菌属；异名 Phyllosticta glumarum（Ell.et Fr.）Miyake。病菌分生孢子器散生或群生，球形至扁球形，似透镜状，直径40～60μm，黑褐色，基部黄褐色，顶端凸起为孔口。分生孢子卵形至椭圆形，无色透明，一个油球，大小3～5μm×2～3μm。图1-29 高粱茎点菌（分生孢子器、外溢孢子角、分生孢子）5.交链孢菌〔Alternaria alternata（Fr.）Keissl〕属无性态真菌链格孢菌属。病菌在查氏培养基上，25℃培养7天，菌落直径53～57mm，质地绒状，灰黑色至黑色。分生孢子梗单生或数根束生，不分枝或偶有分枝，1～2个隔膜，褐色，正直至屈曲，大小25～45μm×4～6μm。分生孢子3～10个串生，梭形或椭圆形，形状不一致，褐色至橄榄褐色，大小15～54μm×8～14μm，具2～7个横隔膜，0～5个纵隔膜，隔膜处有缢缩，无嘴喙或有但长短不一，多数色淡，少数与孢身颜色相似。图1-30 交链孢菌（分生孢子梗、分生孢子及萌发）6.蠕孢菌（Bipolaris sp.和Exserohilum sp.） 多种蠕孢菌均可引起高粱籽粒霉变，主要有：（1）高粱生双极蠕孢菌〔Bipolaris sorghicola（Lefebvre&Sherwin）Alcorn〕，属无性态真菌双极蠕孢属；异名Helminthosporium sorghicola Lefebvre et Sherwin。病菌形态见高粱靶斑病。（2）大斑突脐蠕孢菌〔Exserohilum turcicum（Pass.）K.J.Leonard et E.G.Suggs〕，属无性态真菌突脐蠕孢属；异名Helminthosporium turcicum Pass.，Bipolaris turcica（Pass.）Shoemaker和Drechslera turcica（Pass.）Subramanian et P.C.Jain；有性态属真菌子囊菌门球腔菌，为大斑刚毛球腔菌（Trichometasphaerua turcicaLuttrell），异名Setosphaeria turcica（Luttrell）K.J.Leonard et E.G.Suggs。病菌形态见高粱大斑病。穗腐、粒霉病菌均为兼性寄生菌，高粱籽粒发育期间遇多雨天气粒霉病易于发生。以镰孢菌接种感病品种小穗外稃、内稃、颖壳、花丝和衰老的柱头，菌丝向基部定殖于小穗的组织内。接种后3～4天颖壳受害并产生色素，5天后小穗上密生霉状物。其后霉层扩展至籽粒糊粉层和果皮之间，逐渐侵染胚乳、胚和果皮。条件适宜时，菌丝快速蔓延，果皮和整个籽粒密生白色或粉红色菌丝。病菌侵染抗病品种小穗时，其病变速度较缓慢，菌丝多见于小穗枝梗的间隙。被病菌侵染部位迅速产生色素，在抗病品种组织上形成的色素颜色、强度和快慢与感病品种上的明显不同，病情发展速度明显不同。品种间对粒霉病抗感性差异明显，抗病性受加性基因控制，我国对品种抗粒霉病研究资料甚少。国外研究发现，品种抗性与籽粒硬度关系密切。高粱品种Funks814、IS355、IS447、IS452、IS455、IS472、IS473、IS453、SC748、IS279-14、IS568-14、74PR759、SC103-12、E35-1、SPV141等对高粱粒霉病表现抗性。由于各地的自然环境条件和耕作栽培制度的不同，以及品种不同和地域范围差异等，粒霉病病原菌的种类和比例不尽一致。对于高粱穗腐、粒霉病的防治应采取综合防病措施。1.种植抗病品种 不同品种对穗腐或粒霉病抗性差异显著，发病严重地区应选种抗性强的品种。2.农业措施防治 适当调节播种期，尽可能使高粱抽穗、开花至籽粒成熟期避开雨季；合理密植、适时追肥、及时收获、控制玉米螟等害虫对穗部的为害等措施，均可以减轻穗腐病的发生和为害；采收后及时晾晒，控制籽粒含水量，防止霉烂变质，做到安全贮藏；收获后及时清除病残体和病穗，减少越冬菌源。3.药剂防治 高粱粒霉病发生严重的地区，于播种前药剂拌种可减轻发病。高粱颖枯病在世界上许多高粱产区均有发生为害的报道。我国华北和东北地区发生较重。该病发生常引起高粱穗部早衰、籽粒不实，造成减产，后期可引起高粱粒霉或穗腐病。高粱颖枯病从高粱抽穗至籽粒成熟期均可发生。主要为害高粱穗部颖壳、小穗枝梗和籽粒。一般从灌浆初期开始显症，颖壳褪绿，逐渐变为黄褐色、褐色、灰白色、暗红色，籽粒胚乳变为暗褐色。颖壳及枝梗连接处组织逐渐变为红色、暗红色、褐色，坏死干枯。养分和水分运输受阻，灌浆不充实，使籽粒瘪小，颖壳张开度减小。籽粒表面皱缩，色泽发暗，光滑度降低。潮湿时，穗粒表面密生霉状物。在小穗枝梗上有时形成不规则的病斑。一般穗顶部发病重于下部。病穗籽粒千粒重、发芽率和发芽势下降。图1-31 穗部被害症状（颖枯、籽粒早衰）图1-32 部分小穗颖壳枯死图1-33 穗部被害症状（后期颖枯，籽粒不实、颖壳霉烂）高粱颖枯病由多种病原菌复合侵染所致，主要有以下几种。（1）草酸青霉菌（Penicillium oxalicumCurrie et Thom），属无性态真菌青霉属。病菌形态见高粱苗期病害。（2）产黄色镰孢菌（Fusarium thapsinumKlittich，J.F.Leslie，P.E.Nelson&Marasas）和拟轮生镰孢菌〔Fusarium verticillioides（Sacc.）Nirenberg〕，均属无性态真菌镰孢菌属。病菌形态见高粱苗期病害。（3）交链孢菌〔Alternaria alternata（Fr.）Keissl〕，属无性态真菌链格孢菌属。病菌形态见高粱粒霉病害。病菌主要随病种子或病穗残体散落于田间越冬，成为翌年的病菌初侵染来源。高粱抽穗后遇到适宜的温、湿度条件，病菌借气流传播侵染高粱穗部引起发病。研究证明，高粱初花期接种发病率高，可见高粱初花期是病菌侵染的关键时期。高粱品种间抗病性差异明显。1.种植抗病品种 不同品种对颖枯病抗性差异显著，发病严重地区，应选种抗性强的品种。2.农业措施防治 适当调节播种期，尽可能使该病发生的高峰期即高粱孕穗至抽穗期避开雨季。合理密植、适时追肥、及时收获，减轻病害发生。收获后及时清除病残体和病穗，减少越冬菌源。3.药剂防治 高粱颖枯病发生严重的地区，采用药剂拌种可有效减轻发病。在高粱初花期，穗部喷洒多菌灵等杀菌剂，可减轻高粱颖枯病为害。高粱顶腐病最早于1896年在爪哇的甘蔗上发现，以爪哇语“Pokkan boeng”命名，意指植株顶部受害呈畸形或扭曲。此后该病在世界上多个国家的高粱产区相继有发生流行的报道。在我国，徐秀德等于1993年首次报道高粱顶腐病在辽宁省发生。目前，该病在我国高粱产区均有不同程度发生，发病率一般在3%～10%，重病区发病率为40%以上。近年来，该病的发生有上升趋势，是高粱生产上的重要问题。高粱顶腐病可为害高粱叶片、叶鞘、茎秆、花序及穗部。该病的典型症状是，植株近顶端叶片变畸形、折叠和变褐色、枯死。在植株喇叭口期，顶部叶片沿主脉或两侧出现畸形、皱缩，不能展开。发病严重时，病菌侵染叶片、叶鞘和茎秆，造成植株顶部4～5片病叶皱卷，腐烂。重者叶片短小，甚至仅残存叶耳处部分组织。轻病株表现出类似由玉米矮花叶病毒引起的黄叶斑症状或由细菌引起的黄色叶斑病症状，但区别是：顶腐病叶片基部皱缩，边缘有许多小的横向刀切状缺刻，切口处褪绿呈黄白色。随着病株生长，叶片伸展，顶端呈撕裂状，断裂处组织变黄褐色，叶片局部有不规则孔洞出现。病株根系不发达，根冠及基部茎节处呈黑褐色。有的病株矮缩，分蘖增多。图1-34 田间苗期症状（心叶黄化腐烂）植株花序受侵染时可造成穗部短小，轻者小花败育干枯，重者整穗不结实。一些品种染病后，植株顶端叶片彼此扭曲、包卷，呈长鞭弯垂状或鼠尾状，嵌住新叶顶部，使继续生长的新叶呈弓形外凸。叶鞘、茎秆染病，导致叶鞘干枯，茎秆变软倒伏。田间湿度大时，病株被害部位表面密生粉红色霉层。图1-35 病株症状（新叶皱卷，具刀切状缺刻）图1-36 病株症状（新叶边缘腐烂，仅存中脉）图1-37 病株症状（心叶皱卷，腐烂）图1-38 病株症状（植株矮缩，分蘖增多）高粱顶腐病原菌为亚粘团镰孢菌（Fusarium subglutinansWr.&Reink），属无性态真菌镰孢菌属；其有性态属真菌界子囊菌门，为藤仓赤霉亚粘团变种（亦有称近粘藤仓赤霉）〔Gibberella fujikuroi（Saw.）Wollenw.var.subglutinans Edwards〕。病菌小型分生孢子丰富，长卵圆形或纺锤形，无色，大小6.4～12.7μm×2.5～4.8μm，不串生，聚集成疏松的粘孢子团，呈假头状；大型分生孢子镰刀形，较细直，顶胞渐尖，足胞较明显，具有2～5个隔膜，以3个隔膜者居多，大小20～63μm×2.0～6.5μm。产孢细胞为内壁芽生瓶梗式（eb-ph）产孢，单瓶梗和复瓶梗并存，以单瓶梗居多。子囊壳散生或聚生，蓝黑色，卵圆形或近圆锥形，光滑。子囊棍棒形，无色，大小68～109μm×9～14μm，内生8个子囊孢子。子囊孢子较直，两端钝圆，具有1～3个隔膜，多为1个隔膜，分隔处有缢缩，大小10～24μm×4～9μm。图1-39 亚粘团镰孢菌（分生孢子梗、分生孢子）在PDA培养基上，菌落粉白色至淡紫色，气生菌丝绒毛状至粉末状，长2～3mm。培养基背面边缘淡紫色、中部紫色，基质不变色。病菌菌丝体生长温度为5～35℃，适宜温度25～30℃，以28℃下生长最快。病菌在pH值3～12的范围内均能生长，适宜pH值为6～8。小型分生孢子萌发的适宜温度为25～28℃，适宜pH值为6～7。大型分生孢子产生不仅与培养基pH值关系密切，也与光照条件及培养基的不同关系密切。病菌置于黑光灯或日光灯照射下，有利于大型分生孢子形成，而黑暗或散射光下则不易形成大型分生孢子。人工接种条件下，病菌可侵染高粱、玉米、苏丹草、哥仑布草、谷子、珍珠粟、薏苡、水稻、燕麦、小麦和狗尾草等多种禾本科植物。病菌主要在土壤中、病残体上及种子内越冬，成为翌年的初侵染菌源。植株地上部分均能被病菌侵染发病，天气长时间潮湿时有利于发病。有时在病部表面可产生粉白色孢子层，病菌分生孢子借助于雨水传播可再行侵染发病。病菌借机械伤害、虫害及其他原因伤害造成的伤口侵入，地下害虫、线虫为害重的地块有利于顶腐病发生。种子带菌是病害远距离传播的重要途径，种子带菌率高田间发病重。不同田块间发病程度差异明显，低洼地、园田地发病重，山坡地和高岗地发病轻。土壤高氮低钾，导致植株抗性减弱，病情加重。高粱不同品种或基因型间发病轻重差异明显，一些高粱品系如ICS33A、Tx622A、Tx624A、ICSV690、PW17445等对该病害表现感染。1.选种抗病品种 一些高粱杂交种对高粱顶腐病有良好的抗性，各地可选择种植。2.农业措施防治 提高土壤墒情，合理轮作，减少菌源，建立无病制种田，兼顾防治玉米等其他禾谷类作物上该病菌的侵染为害，均为防治该病的良好措施。3.药剂防治 播种前用25%三唑酮可湿性粉剂或10%腈菌唑可湿性粉剂拌种，均有良好的防病效果。4.生物防治 用0.2%增产菌拌种或叶面喷雾，对该病有一定的控制作用。用哈氏木霉（Trichoderma hazianum）或绿色木霉（T.viride）等生防菌拌种或穴施，具有一定的防治效果。高粱茎腐病又称青枯病，是世界各高粱产区普遍发生的一种重要土传病害，由多种镰孢菌（Fusariumspp.）侵染所致。不同种类镰孢菌侵染可引起高粱种腐、苗枯、根腐、小粒和茎腐病。镰孢菌除为害高粱外，还可侵染玉米、谷子、苏丹草、水稻和甘蔗等多种禾谷类作物，发病田一般减产5%～10%，个别严重地块甚至绝收。高粱茎腐病主要为害高粱根部和茎基部，常导致病株长势衰弱或植株倒伏。通常可表现茎腐和根腐两种症状类型。图1-40 病株症状图1-41 病株穗部症状（籽粒早衰、瘪粒）茎腐症状：先在植株下部的第二或第三节间处形成小圆形至长条状、淡红色至暗紫色的小型病斑，植株髓部变淡红色。病株叶片骤然青枯呈淡灰色，犹如霜害或日灼状。病株穗部失去光泽，且较正常穗明显小，多数小花败育，籽粒瘪瘦。开花后的病株易从茎腐部位倒伏或折断。图1-42 病株茎部症状（维管束黑褐色，韧皮部组织松软、变色）图1-43 病株根茎部症状（褐色腐烂、维管束变色）根腐症状：病菌先侵染高粱根部的皮层，然后扩展到维管束内，在新根上形成大小不等、形状不一的病斑，随病情加重老根腐烂，形成锚状根，严重时植株很易从土里拔出。苗期受害，常导致苗枯症状产生。茎腐病症状与炭腐病症状区别明显，前者病部色泽不明显，破坏髓部组织速度缓慢，导致茎腐症状产生需15～20天；而炭腐病所致的茎腐症状仅需2～3天，且发病后期组织上长满菌核，此为鉴定炭腐病的重要特征。镰孢菌茎腐病与炭疽病菌引起的茎红腐和花梗衰败症状也有明显不同：镰孢菌茎腐病的变色部位均匀一致，而炭疽病引起的茎红腐部位呈间断状，中间夹带白色健康组织症状，有的品种花梗上的病斑具明显的凸起状。引起高粱根腐和茎腐病的致病镰孢菌种类较多，各地报道的不尽相同。有产黄色镰孢菌（Fusarium thapsinum）、拟轮生镰孢菌（Fusarium verticillioides）、木贼镰孢菌（Fusarium equiseti）、禾谷镰孢菌（Fusarium graminearum）、黄色镰孢菌（Fusarium culmorum）、Fusarium napiforme、Fusarium nygamai、尖孢镰孢菌（Fusarium oxysporum）、层出镰孢菌（Fusarium proliferatum）、半裸镰孢菌（Fusarium semitectum）、茄腐镰孢菌（Fusarium solani）、亚粘团镰孢菌（Fusarium subglutinans）和三线镰孢菌（Fusarium tricinctum）13种，均属无性态真菌镰孢菌属。在上述镰孢菌种群中，最重要的有以下几种：1.拟轮生镰孢菌〔Fusarium verticillioides（Sacc.）Nirenberg〕有性态为子囊菌赤霉菌〔Gibberella moniliformis Wineland，异名藤仓赤霉菌G.fujikuroi（Sawada）Wollenweber〕。病菌形态见高粱苗期病害。2.产黄色镰孢菌（Fusarium thapsinum Klittich，Leslie，Nelson and Manasas） 有性态为Gibberella thapsinum Klittich，Leslie，Nelson and Manasas，称藤仓赤霉，属子囊菌。病菌形态见高粱苗期病害。3.禾谷镰孢菌（Fusarium graminearum Schwabe） 有性态为玉蜀黍赤霉菌Gibberella zeae（Schw.）Petch，属子囊菌。病菌形态见高粱苗期病害。4.亚粘团镰孢菌（Fusarium subglutinans Wr.&Reink） 有性态为藤仓赤霉亚粘团变种 〔Gibberella fujikuroi（Saw.）Wollenw.var.subglutinans Edwards〕，属子囊菌。病菌形态见高粱顶腐病。5.层出镰孢菌〔Fusarium proliferatum（Matsushima）Nirenberg〕有性态为藤仓赤霉菌（Gibberella fujikuroiSawada.Wr.），属子囊菌。病菌形态见高粱粒霉病。病菌主要以分生孢子和菌丝体在病株残体上越冬，成为翌年的初侵染菌源，也可通过种子和土壤传带，成为茎腐病的重要侵染来源。在自然条件下，病菌的繁殖体离开植株残体后仅能存活3个月左右。分生孢子在-16℃下存放6个月，尚可保持生活力。病菌借机械伤害、虫害及其他原因伤害造成的伤口侵入高粱的根部和茎部。在田间，从高粱开花到乳熟期生长阶段，遇高温和干旱后随之出现低温、潮湿的天气条件，发病严重。土壤高氮低钾，导致植株抗性不良，可引起病情加重。田间虫害或其他病害造成植株伤根，易受侵染。高粱品种间的抗病性有明显差异，目前尚未见有高抗品种；一般晚熟的杂交种较抗倒伏，较为耐病。高粱茎腐病发病因子复杂，应采用抗病品种为基础、加强栽培管理、辅以药剂防治的综合措施。1.选用抗病品种 选择种植茎秆健壮、抗病性强的杂交种，可减少倒伏，减轻发病。2.农业措施防治 加强水分管理，在高粱生长期间，保持适宜的土壤水分，提高植株对营养的吸收能力，是控制发病的重要手段。科学合理地施用氮、磷、钾肥料，防止偏施氮肥，保持土壤肥力平衡，提高植株抗病力。合理密植，均衡营养，保证植株生长健旺，减少发病。减少害虫以及其他根部病害侵染造成的伤口，可明显地减轻发病。3.药剂防治 播种前用25%三唑酮可湿性粉剂按种子重量0.2%拌种，或用12.5%烯唑醇可湿性粉剂按种子重量0.2%拌种，并可兼防丝黑穗病。高粱炭腐病分布于热带、亚热带和温带地区的亚洲、非洲、美洲和澳大利亚，是高粱产区的重要病害。我国尚无该病发生的报道。在高粱灌浆期遇上干热天气或开花后期遇上多湿天气，为害严重。在多湿的热带地区，经常间断的降雨有利于发病。该病为害高粱后造成的产量损失轻重，取决于病菌侵染时的气候和品种的发育阶段。一般在高粱接近成熟时症状变得明显。在一些田块中，尤其某些在杂交高粱上，有50%以上的植株基部受害。炭腐病为害植株，可引起根腐、茎秆变软、早枯、花序发育不良和籽粒变小、品质变劣。图1-44 病株症状（茎基部红褐色）图1-45 维管束上着生黑色菌核在多湿和高温的不利环境条件下，病菌侵入根部表现水浸状斑，变褐色或黑色，在皮层上形成菌核。被害的茎秆基部变软或呈海绵状，遇风倒伏，为炭腐病的典型症状。倒伏的茎秆由于病菌的破坏，皮层和髓部消解，使木质化维管束分解，茎秆变空，其内形成很多黑色的小菌核。被害部位呈炭灰色。有时被害株症状表现不明显，貌似健株，但茎秆变细，抽出的穗头较小。该病尚可侵染幼苗，在高温、高湿条件下引起苗枯或猝倒症状。有报道称，炭腐病在高粱上还可引起叶斑症状。引起炭腐病的病原菌为菜豆壳球孢菌〔Macrophomina phaseolina（Tassi）G.Goidanich〕，属真菌界，子囊菌门，壳球孢菌属；异名〔M.phaseoli（Maubl.）S.Ashby〕和〔Botryodiplodia phaseoli（Maubl.）Thirumalachar〕。其无性阶段为甘薯生丝核菌〔Rhizoctonia bataticola（Taubenhaus）E.J.Butlerl〕，属无性态真菌丝核菌属；异名为Sclerotium bataticola Vánky。初生菌丝无色，直径约8μm，老熟菌丝变灰白色，有隔膜，可相互纠结形成菌核。成熟菌核较硬，有光泽，黑色，不规则圆形，直径100～400μm。被害植株近枯死时形成菌核较多。人工培养时能产生分生孢子器，病株上偶尔也有淡黑褐色的分生孢子器产生。孢子器扁球形，稍凸出，无子座，孔口小，直径150～290μm。分生孢子椭圆形或近椭圆形，无色透明，单胞，大小10～24μm×6～10μm。图1-46 菜豆壳球孢菌（菌核）炭腐病菌寄主范围广，可侵染75个科400余种植物，如高粱、玉米、谷子、豇豆、花生、大豆、木豆、鹰嘴豆、甘蓝、番茄、西葫芦、苹果、梨、柑橘和香蕉等。炭腐病菌在不同寄主上可产生不同的专化型或生理小种。炭腐病菌属于根部寄居菌，在土壤中或枯死的寄主组织上基本不腐生。在无寄主情况下，主要以菌核在病根茎残体或土壤中越冬，成为第二年初侵染菌源。菌核可在土壤中存活2～3年。土壤中越冬16个月后的高粱茎秆里的菌核仍有23%的萌发率。关于炭腐病菌侵入高粱根部的过程及其侵染机制有两种观点：一是从菌核萌发出来的菌丝，在生长时期均可侵染细根，当高粱植株遇到干旱时病菌才扩展、定殖于根和茎部；二是只有植株在干旱条件下病菌才能侵入根部。干旱和病原菌互作可诱发高粱炭腐病，干旱导致植株的生理伤害和代谢改变，降低植株活力，加重炭腐病菌的侵染为害。炭腐病发生程度与植株密度和氮肥水平呈高度相关。植株密度大，增加了植株对土壤水分的争夺，加剧了土壤干旱。土壤氮肥多直接影响根和植株的生长，促使地上部植株生长和抑制根的发育，在干旱条件下因缺少发达的根系，降低了植株从土壤里吸收水分能力，导致病情加重。高粱品种间对炭腐病的抗性明显，抗病品种表现植株持绿、抗衰老、抗倒伏。据报道，来自印度的E36-1、美国的New Mexico31、澳大利亚的Q101、Q102、Q103和QL04等品系对炭腐病表现高度抗性。1.选用抗病品种 选种耐旱、抗病品种是防治该病的经济有效的措施。选择种植茎秆健壮、抗倒伏和抗叶片衰老的品种，可减轻发病和倒伏。2.农业措施防治 ①加强水分管理，在高粱生长期间，尤其在开花后及时灌水保持土壤湿度，提高植株对营养的吸收能力，是控制发病最重要的手段。②科学合理施肥，合理地施用氮、磷、钾肥料，防止偏施氮肥，以保持土壤肥力平衡，提高植株抗病力。③合理密植，减少植株个体间争肥争水，保证植株生长健旺，减少发病。3.药剂防治 播种前药剂拌种可减轻发病。高粱黑束病于1971年在埃及首次报道，其后在美国、阿根廷、委内瑞拉、墨西哥、洪都拉斯和苏丹等国相继报道有高粱黑束病发生，该病可造成减产50%以上。在我国，徐秀德等于1991年在辽宁省高粱上首次发现该病，其后在吉林、黑龙江、山西、河北及山东等省高粱产区均有不同程度发生为害，且逐年加重，个别品种的发病率高达90%。高粱黑束病在高粱整个生长期均可表现症状。苗期造成死苗，成株期症状多样。发病初期底部叶片叶脉黄褐色或红褐色（因品种而异），随之沿中脉出现相同颜色条斑，逐渐发展纵贯整个叶片，最后叶脉呈紫褐色或褐色。从叶尖、叶缘向基部及叶鞘扩展，导致叶片失水干枯。通常病株上部叶片和新梢先出现枯死。病株根系发育不良，剖开茎秆可见维管束变红褐色或黑褐色，故有黑束病之称。病情严重时，整株从顶部叶片开始自上而下迅速干枯，后期死亡。有的病株上部茎秆变粗，矮缩，分蘖增多，不能正常抽穗和结实。潮湿环境下，病株叶基部、叶鞘上出现灰白色霉状物，即病菌的分生孢子梗和分生孢子。图1-47 高粱黑束病症状（植株矮缩、分蘖增多）图1-48 高粱黑束病症状（底部叶片黄化、叶脉红褐色）图1-49 高粱黑束病症状（后期叶片枯死）图1-50 高粱黑束病症状（根系发育不良）图1-51 高粱黑束病症状（茎部维管束红褐色）黑束病的症状与细菌性条纹病或玉米矮花叶病的某些症状颇为相似，易于混淆，故诊断时应予注意。黑束病的致病菌为点枝顶孢霉菌（Acremonium strictumW.Gams），异名Cephalosporium acremonium Auct.Non Corda，属无性态真菌枝顶孢霉属。病菌菌丝纤细，初呈白色，后变淡粉红色或粉白色，具隔膜，可数根至数十根联合成菌索。分生孢子梗直立，单生，基部稍粗，无隔膜，无色，有二叉或三叉状分枝。分生孢子椭圆形或长椭圆形，大小2.9～8.7μm×1.5～2.9μm，无色，单胞，常聚集在产孢细胞顶端形成粘孢子团，含分生孢子3～40个不等。病菌菌丝在6～40℃下均能生长，适宜温度为25～30℃，孢子萌发的适宜温度为22～30℃。病菌在pH值为3～11均能生长，适宜pH值为5～8，最适为6。病菌能利用多种碳源和氮源作为营养，在多种培养基上均可生长。黑束病菌除侵染高粱外，尚能侵染玉米、苏丹草、珍珠粟、棉花及狗尾草等一些杂草。高粱黑束病为土壤带菌和种子带菌传播的系统侵染病害。病菌以菌丝体在病株残体或种子上越冬，成为第二年的初侵染菌源。在田间病菌先定殖于高粱根部和幼芽中，然后逐渐向上扩展蔓延到维管束组织；病菌也可从叶部侵染发生为害。图1-52 点枝顶孢霉菌（分生孢子梗及分生孢子）根部伤口有利于病菌侵染发病。高粱品种间的抗病性有明显差异。高粱黑束病的防治可参照高粱其他土传、种传病害防治技术。1.选用抗病品种 高粱品系间抗病性差异明显，选育和种植抗病品种是经济有效的措施。高粱品种以Tx622A、Tx623A等雄性不育系为母本的杂交种表现高度感病，而以421A、Tx378A等不育系为母本的杂交种表现抗病，可据情况选用。2.农业措施防治 田间发现病株及时挖除销毁；增施钾肥提高植株抗病性；与非禾本科作物轮作倒茬；应注意与其他禾本科作物黑束病的同步防治。3.药剂防治 播种前可用25%三唑酮可湿性粉剂或10%腈菌唑可湿性粉剂处理种子，具有一定的防病效果。高粱纹枯病在世界上许多国家均有严重发生的报道。该病分布很广，为害程度在不同年份差别较大，近年来该病害有加重流行趋势。遇多雨高湿天气，可导致叶片、叶鞘和茎秆腐烂。由于该病为害高粱近地面几节的叶鞘和茎秆，引起茎基腐败，破坏输导组织，影响水分和营养的输送，引起茎秆倒伏，可造成严重的产量损失。高粱纹枯病主要发生在高粱生长后期，即籽粒形成至灌浆充实期，苗期很少发生。主要为害植株下部叶鞘和叶片，也可侵害茎秆。图1-53 植株受害症状受害部位初生水浸状、灰绿色病斑，后变成黄褐色或淡红褐色，中央灰白色坏死，边缘颜色较深，椭圆形或不规则形，直径2～8mm。后期病斑互相汇合，导致叶片和叶鞘部分或全部枯死。茎秆被害，病斑褐色，形状不规则，后期露出丝状纤维组织。环境潮湿时，病斑上产生稀疏的白色蛛丝状菌丝体，后期菌丝体相互纠结，在病部组织内或叶鞘与茎秆间产生褐色颗粒状菌核，菌核外围有少量菌丝和寄主组织相连。成熟菌核淡褐色至灰褐色，颗粒状，大小不等。菌核易于脱离寄主，遗落田间。病斑大小、形状、颜色及菌核大小、数量因品种和环境条件而异。一般在感病品种上，环境条件（特别是湿度）有利于发病时，病斑扩展快，斑块大，颜色浅，菌核形成的数量多而大。纹枯病发生后，病菌破坏叶鞘甚至茎秆组织，导致植株水分和营养代谢紊乱。病害若在高粱抽雄前发生，由于茎组织被破坏，常导致植株发生倒折。图1-54 叶鞘上初生菌核（左）与成熟菌核（右）图1-55 受害叶片上的病斑高粱纹枯病的致病菌为茄丝核菌（Rhizoctonia solaniKühn），属无性态真菌丝核菌属；有性态为瓜亡革菌〔Thanatephorus cucumeris（Frank）Donk〕，属真菌界，担子菌门，亡革菌属。病菌在PDA培养基上菌落初呈灰白色，后变褐色；菌丝体絮状至蛛丝状，菌丝初无色，直径6～8μm，分枝与主枝成锐角，分枝处缢缩，近分枝处具1隔膜；后菌丝变淡褐色，分枝与隔膜增多，分枝与主枝形成直角，部分菌丝细胞逐渐膨大，且互相纠结形成菌核。菌核形状不规则，多为扁圆形，表面粗糙，褐色，直径1～3mm；常数个菌核互相合并，组织结构内外一致，切面呈薄壁组织状，菌核与菌核之间有少量菌丝相连。图1-56 茄丝核菌菌丝（直角分枝及菌丝融合）病菌菌丝生长温度最低7℃，最适26～30℃，最高39℃。菌核形成温度最低11℃，最适22℃，最高37℃。该菌寄主范围较广，在自然情况下可侵染为害15科、200多种植物，能侵染高粱、玉米、谷子、麦类、水稻等多种粮食作物，也可侵染大豆和菜豆导致植株枯萎。病菌以菌丝和菌核在病株残体中或散落于土壤里越冬，成为翌年的初侵染菌源，借气流和雨水传播到叶片和叶鞘上进行初侵染。高温、潮湿多雨的条件适于病菌萌发、侵染，形成病斑。田间靠病健株相邻接触，或借风、雨将病株上新产生的菌核或菌丝传播到健株上，进行重复侵染。田间病菌产生的担孢子也是重要的再侵染菌源。病害的发生与气候条件关系密切，高温、多雨、田间湿度大的年份和地区发病严重。连作重茬利于土壤中菌源积累，发病率较高。栽培管理及种植方式也影响着病害发生的严重程度，一般氮肥施用过多、长势偏旺、地势低洼、排水不良的地块病情较为严重。氮、磷、钾合理配合施用对病害有一定的控制作用。植株密度过大时，株间通风透光不良利于发病。高粱品种间的抗病性有一定差异。高粱纹枯病防治应采取减少越冬菌源、选用抗病品种、加强栽培管理、辅以喷药保护的综合措施。1.选用抗病品种 高粱不同品种间的抗病性或耐病性存在着较明显的差异，但尚未发现免疫和高抗品种，各地应因地制宜地选用适于当地的抗病品种。2.农业措施防治 减少田间菌源，收获后及时清除田间植株病残体，深翻土壤，减少表层土壤中的菌核数量。高粱生育前期及时摘除病叶，带出田间深埋或烧毁。加强肥水管理，平衡施肥、勿偏施氮肥，避免植株后期脱肥而增加感病性。合理密植或采用间作方式，降低田间湿度，减轻病情。3.药剂防治 病害重发区，于高粱生长中期在茎秆下部喷施药剂，具有一定的防治效果。药剂有5%井冈霉素水剂、50%多菌灵可湿性粉剂、70%甲基硫菌灵可湿性粉剂等。高粱丝黑穗病，又称“乌米”，广泛分布于世界各地。爱沙尼亚和美国是最北的分布线，智利和新西兰是最南的分布线，在西非国家也广泛分布。在我国，各高粱产区均有该病发生，东北地区发病较重。由于该病直接破坏高粱果穗，因而对高粱生产造成严重影响，是高粱上为害严重的病害。在我国历史上，高粱丝黑穗病曾3次大流行。1953年东北地区平均发病率为10%～20%。1979年，主要高粱产区的发病率为5.0%～20%，重者高达70%。20世纪80年代，因种植抗病品种和推广药剂拌种，该病曾得到有效控制。90年代高粱丝黑穗病菌的3号小种被发现，1991年辽宁地区发病率高达33%，个别地块发病率为80%以上，对高粱的生产造成严重威胁。随后通过选育和应用新抗病品种，使该病发生得到有效控制。近年来，该病在局部地区发病严重，仍是高粱生产上的重要病害。该病主要发生在高粱穗部，使整个穗部变成黑粉。高粱孕穗打苞期症状明显。病穗苞叶紧实，中下部稍膨大且色深，手捏有硬实感，剥开苞叶穗部显出白色棒状物，外围一层白色薄膜，抽穗后白色薄膜破裂，散出大量黑色粉末（病菌冬孢子），露出散乱成束的丝状物，故称丝黑穗病。主茎的黑穗除掉后，新长出的分蘖穗仍可形成黑穗。有的病穗基部可残存少量小穗分枝，但不能结实；有的病株穗部形成丛簇状病变叶；有的形成不育穗。病株常表现矮缩、节间缩短，特别是近穗部节间缩短严重。图1-57 田间发病症状叶片偶尔也会受害，形成红褐色或黄褐色条斑，病斑上有稍隆起的椭圆形小瘤，后期破裂散出病菌的黑褐色冬孢子，但数量较少。有时在同一病株的分蘖上，可见丝黑穗病与散黑穗病或坚黑穗病复合发生，出现同株高粱主茎和分蘖茎的穗部长出两种黑穗病的情况。图1-58 穗部发病典型症状图1-59 病株分蘖增多图1-60 植株茎节生出菌瘿、主穗部分结实图1-61 部分小穗形成菌瘿图1-62 主穗底部小穗形成菌瘿图1-63 分蘖穗菌瘿畸形膨大图1-64 病叶产生红褐色隆起条斑图1-65 穗部受害发展进程（从左到右、从上至下为显症初期、中期、中后期、后期）高粱丝黑穗病的致病菌为孢堆黑粉菌〔Sporisorium reilianum（Kühn）Langdon et Full.〕，异名Sphacelotheca reiliana（Kühn）G.P Clinton，Ustilago reiliana Kühn，Sorosporium reilianum（Kühn）McAlpine，属真菌界，担子菌门，孢堆黑粉菌属。在花序中的病菌冬孢子堆，后期全部变成黑粉体，初有白膜包围，后期膜破裂露出黑褐色冬孢子。冬孢子幼时聚集呈球形，直径60～180μm，成熟时散开，露出由寄主组织生成的很多细丝。冬孢子黑褐色，圆形、卵圆形或近椭圆形，大小10～15μm×9.5～13μm，表面有微刺。图1-66 孢堆黑粉菌冬孢子及萌发形态冬孢子在15～36℃下均能萌发，最适温度为28～30℃，适宜的pH值为4.4～10。病菌在马铃薯葡萄糖琼脂（PDA）培养基和麦芽汁琼脂（MA）培养基上生长最佳。冬孢子萌发产生粗而直的具分枝的先菌丝，通常是4个细胞，顶生和侧生担孢子，担孢子还可以芽生方式再生次生担孢子。有时冬孢子也可以直接产生分枝菌丝。在营养液里产生大量的次生担孢子与先菌丝分枝一起形成次生担孢子链。高粱丝黑穗病菌除侵染高粱外，还可侵染约翰逊草、苏丹草及高粱属的其他种类植物。病菌种群中存在明显的生理分化现象，国外报道有4个生理小种。我国高粱丝黑穗病菌有3个生理小种，其中，3号小种是我国高粱产区的优势小种。有报道称，近年来局部地区有新的小种出现。病菌主要以冬孢子在土壤中或种子表面越冬。冬孢子在土壤中可存活3年以上，夏秋季多雨年份能缩短田间冬孢子寿命。散落在地表和混在粪肥中的冬孢子是高粱丝黑穗病菌的主要侵染来源。种子带菌虽然不及土壤和粪肥带菌传播重要，但却是病菌远距离传播的重要途径，尤其对于无病区，带菌的种子是重要的初次侵染来源。高粱丝黑穗病为幼苗系统侵染病害。冬孢子萌发后直接侵入幼芽的分生组织，菌丝生长于细胞间和细胞内，并随着植株生长向顶端分生组织发展，植株进入开花阶段后，菌丝生长至穗部，形成高粱“乌米”。病菌侵染高粱幼苗的最适侵染时期是从种子破口露出白尖到幼芽生长至1～1.5cm时，芽长超过1.5cm后则侵染发病极低。高粱幼苗的感染部位主要是中胚轴，其次为胚芽鞘和胚根，幼芽出土前是主要感染阶段。此期间，土壤中病菌含量、土壤温湿度、播种深度、出苗快慢、品种抗病性等与高粱丝黑穗病发生程度密切相关。发病适温为21～25℃，适宜土壤含水量为18%～20%，土壤冷凉、干燥有利于病菌侵染发病。1.选用抗病品种 根据高粱丝黑穗病菌不同小种的分布流行区选用相应的抗病品种。3号小种分布区可选用421A、7050A、Tx378A、Tx430A、ICS49A、L405A等为母本组配的杂交种。也可选用以莲塘矮、LR625 和晋5/恢7等恢复系为父本组配的杂交种；2号小种流行区除种植上述杂交种外，也可以种植以Tx622A为母本的杂交种。2.农业措施防治 不同亲缘或抗性基因的高粱品种合理布局，忌在同一地区长期种植亲缘单一的品种或杂交种。建立无病繁种田，防止种子带菌远距离传播。改进栽培技术，与非寄主作物进行3年以上的轮作。适时播种，避免播种过早、地温低延迟出苗，增加病菌侵染几率。精细整地，保持良好的土壤墒情，促进幼苗早出土，减少病菌侵染机会，减轻病害发生。清除田间菌源，在田间植株孕穗期至出穗前（乌米破裂前），及时拔除病株，带出地外深埋，减少和消灭初侵染来源。3.药剂防治 应用化学药剂处理种子，不仅可杀死种子表面携带的冬孢子，同时可有效控制在最适感染期病菌的侵染。选择内吸性强、持效期长、防效显著的药剂用于拌种。常用的药剂有：（1）2%立克秀可湿性粉剂2g对水1000ml，拌种10kg，风干后播种。（2）2.5%烯唑醇可湿性粉剂，以种子重量0.2%拌种。（3）12.5%腈菌唑乳油100ml对水8000ml，拌种100kg，稍加风干后即可播种。（4）17%三唑醇拌种剂或25%三唑酮可湿性粉剂按种子重量的0.3%拌种。上述药剂在使用时不得任意加大或减少药量，以免造成药害或降低防治效果。高粱散黑穗病又称散粒黑穗病，俗称灰疸，是高粱上的重要病害之一。除澳大利亚、大洋洲群岛及印度尼西亚未见有报道外，世界许多国家均有发生，可造成粒用和饲用高粱严重减产。在我国，各高粱产区该病发生也很普遍，一般发病率为3%～5%，个别地块高达90%以上。新中国成立前此病发生一直较为严重，新中国成立后，由于大力推广药剂拌种和种植抗病品种，使该病得到有效控制。近年来，在华北和东北的一些地区该病又呈回升趋势。被害植株较健株抽穗早，植株较矮，有的品种枝杈增加。一般全穗均可发病，但保持原来穗形，亦有穗的一部分发病。有时在同一穗上部分小穗形成叶状结构，称之为“变叶病”。籽粒各自变成卵形灰包，从颖壳伸出，外膜破裂后散出黑褐色粉状冬孢子，最后仅存柱状的孢子堆轴（寄主组织的残余部分）。病粒通常护颖较长，长达2.5cm。有的病株主穗不发病，可正常结实，可能是病菌在植株体内未到达主穗所致，但病株后期分蘖穗可形成病穗。高粱散黑穗病的初期症状易和坚黑穗病混淆，但散黑穗病的灰白色膜早期破裂，散落孢子后露出长而突出的孢子堆轴。高粱散黑穗病的致病菌为轴孢堆黑粉菌〔Sporisorium cruentum（Kühn）Váhky〕，异名Sphacelotheca cruenta（Kühn）Potter或Ustilago cruenta Kühn，属真菌界，担子菌门，孢堆黑粉菌属。图1-67 高粱不同品种穗部受害症状图1-68 病变籽粒后期残存孢子堆中轴图1-69 穗部受害进程（从左到右为显症初期、中期、后期）病菌冬孢子堆生于花序子房中，有时也侵染花器，卵圆形，外包一层薄膜，后期薄膜易于破裂，露出黑褐色粉状冬孢子堆。孢子堆中有发达而稍弯曲的堆轴，长度可达1.4cm。不育细胞成组存在，膜薄，近圆形或椭圆形，略带黄色，大小10～17μm×8～15μm。冬孢子红褐色或黑褐色，圆形或卵圆形，壁上具有微刺。病菌冬孢子在8～38℃下均能萌发，适宜温度为25～30℃，适宜pH值为4.5～8。通常冬孢子萌发产生4个细胞的先菌丝，其上侧生担孢子，担孢子也可芽生次生担孢子。在水中或在高温下，冬孢子萌发后不生先菌丝而直接产生分枝菌丝。冬孢子在水中能萌发，水中补加某些营养物质，如糖等可促进其萌发产生担孢子，尤其在麦芽汁液中先菌丝上产生的担孢子数量多。病菌在水琼脂培养基上可生长，菌落厚度不一、坚硬有色，而在营养丰富培养基上（Czapek、PSA等）菌落呈酵母状（担孢子）生长，而非菌丝状。图1-70 轴孢堆黑粉菌冬孢子及其萌发高粱散黑穗病菌除侵染粒用高粱〔Sorghum bicolor（L.）Moench〕外，还可侵染帚用高粱〔S.vulgare var.techulnum（L.）Moench〕、苏丹草及具有阿拉伯高粱亲缘的甘蔗品种。高粱散黑穗病菌存在明显的生理分化现象，该菌可与坚黑穗病菌或丝黑穗病菌杂交。高粱散黑穗病菌与坚黑穗病菌间杂交，经异宗配合后不育率很高，或先菌丝失去产生担孢子能力，或仅有少数的先菌丝能形成担孢子。也有报道称，高粱散黑穗病菌与丝黑穗病菌间杂交获得的杂交菌株，侵染寄主所形成的孢子堆形状似长粒黑粉菌的孢子堆。国外学者认为，高粱散黑穗病菌中至少存在有2个生理小种，而我国高粱散黑穗病菌生理小种分化情况尚无定论。高粱散黑穗病主要为芽期侵入寄主导致系统性发病，病菌也可在植株开花期侵染高粱花器。种子带菌是主要初侵染来源，土壤中的冬孢子越冬后存活率不高，因此，不是重要的侵染菌源。在田间冬孢子可散落并粘附在健穗种子上，秋收后病穗和健穗混放脱粒时，病穗上散出的冬孢子也可附着于种子表面，致使种子带菌。由于病穗上冬孢子堆的外膜容易破裂，在高粱收获前很易散落于田间，使土壤中含有大量冬孢子成为初侵染菌源。翌年春天条件适宜时，越冬的冬孢子萌发产生担孢子，担孢子结合形成双核菌丝，从高粱的幼苗或幼根侵入，逐渐在体内系统蔓延，经过较长一段潜育期，最后破坏花器，使花序中的小穗成为孢子堆（黑粒）。在植株开花期病菌也可侵染花器，导致部分小穗形成黑粉。病菌侵染的最低温度为15℃，最适温度为20～25℃，最高温度为35℃。对pH值要求不严，在pH值3～9时均可侵染发病。土壤温度低、含水量少、覆土厚，幼苗出土时间长，利于病菌侵染。高粱品种间对散黑穗病的抗性有明显差异，许多国家都进行了品种抗病性鉴定筛选和抗病品种选育工作。在美国多数Feterita 亲缘品种抗病，而Kafir亲缘品种感病。在我国，农家品种大多不抗病，而Hegari、美白等亲缘品种抗病。1.选用抗病品种 根据病菌不同生理小种类群及分布，选择高抗乃至免疫品系，培育高产抗病良种。可利用亨加利类型品种为高抗材料，培育出抗病新品种。2.农业措施防治 建立无病制种田，收获时严格清除病穗防止种子带菌，减轻田间发病。减少菌源，抽穗期发现病穗及时拔除，并带出田外深埋或烧毁。与非寄主作物轮作实行3年以上轮作。播种前精细整地，适时播种，缩短幼苗出土时间，减轻发病。3.药剂防治 种子带菌是散黑穗病的主要侵染来源，因此，种子处理是防治散黑穗病的关键措施。常用药剂有：25%甲呋酰苯胺乳油200～300ml，拌种100kg；25%三唑酮可湿性粉剂200～300g，拌种100kg；10%腈菌唑可湿性粉剂150～180g，拌种100kg；也可用0.25%公主岭霉素可湿性粉剂浸泡种子。坚黑穗病也是高粱上常见的一种黑穗病，广泛分布于世界各高粱产区。在我国，此病虽不及丝黑穗病和散黑穗病为害严重，但亦有发病率达20%～60%的报道。据调查，该病在我国高粱种植区均有不同程度的发生。该病主要为害高粱穗部，在抽穗后表现出明显的症状，病株高度与健株区别不大。通常病穗上的各个小穗全部受害变为卵圆形菌瘿，外包灰色被膜，坚硬不易破裂或仅顶端稍开裂，内部充满黑粉，内外颖很少被害，内部中柱也不被破坏；受害穗的穗形不变，但菌瘿较健粒长而突出外露；有的病穗出现部分小穗未被侵害正常结实的情况。图1-71 病穗症状（不同品种表现）坚黑穗病与散黑穗病的主要区别是：坚黑穗病粒外膜较厚、较硬，通常不破裂，黑粉不易散失。有时病粒外膜顶端出现破裂，只露出尖端，但其中柱并非全部裸露。高粱坚黑穗病的致病菌为高粱孢堆黑粉菌（Sporisorium sorghiErenb.ex Link），异名Sphacelotheca sorghi（Link）Clinton，属真菌界，担子菌门，孢堆黑粉菌属。病菌冬孢子堆生于寄主的子房内，椭圆形至圆柱形，长3～7mm，有坚硬灰色膜包围，膜不易破碎，后期冬孢子成熟后膜从顶端破裂，露出里面的黑褐色冬孢子堆和一个较短的中柱。不育细胞长圆形至近圆形，成组或串生，无色，大小7～14μm×6～13μm。冬孢子多圆形或近圆形，黄褐色至红褐色，直径4～8μm，壁上具有微刺，刺间具稀疏疣。图1-72 病穗症状（菌瘿破裂）冬孢子萌发产生先菌丝，先菌丝具2～3个隔膜，顶生或侧生一至数个担孢子，其中，一种类型是4个细胞先菌丝顶生或侧生无色的纺锤形担孢子，大小10～13μm×2～3μm；另一种类型是产生分枝萌芽管。中间类型是4个细胞先菌丝状结构产生长分枝。担孢子结合形成双核菌丝。冬孢子萌发温度范围为15～35℃，以25℃为最适，在水中或其他营养液中均可萌发。新采收的冬孢子无需休眠期可立即萌发。在适宜的干燥条件下，冬孢子存放很长时间，仍具有萌发力。图1-73 高粱孢堆黑粉菌冬孢子及其萌发高粱坚黑穗病菌还可侵染高粱属多种植物，如帚用高粱、苏丹草、约翰逊草等。曾有报道称其也可以侵染玉米，但尚无其他资料佐证。高粱坚黑穗病菌存在明显的生理分化现象，目前，国外已报道至少有8个生理小种，美国报道有5个生理小种，小种间在冬孢子堆颜色、长度和破裂方式等特征差异明显。印度也有5个小种，其中2个小种与美国的小种相似。南非有2个生理小种，定名为SA1和SA2。关于我国高粱坚黑穗病菌生理分化，缺乏研究资料。高粱坚黑穗病属种子带菌传播、幼芽期侵染的系统性病害，与散黑穗病的发病规律较为相近。病菌以冬孢子越冬，冬孢子在干燥条件下可随种子存活数年。由于冬孢子萌发的适宜温湿度范围较宽，冬孢子在土壤里越冬存活的机会很小，所以，土壤传播的可能性不大。冬孢子经牲畜的胃肠消化道后即失去活力，因此，厩肥也非侵染菌源。在春季条件适宜时，病菌冬孢子与种子同时萌发，幼芽期侵入定植于寄主的分生组织内，菌丝随寄主的分生组织生长，最后进入分化的小花里形成黑穗。坚黑穗病发病轻重与下述条件有关。1.土壤温度 土壤温度是决定播种期间初侵染的重要因子，相对冷凉的条件利于坚黑穗病发生。早播（气候冷凉）发病率高，在北方地区的4月份播种，往往发病率较高，而天气渐暖时播种发病率相对减少。2.土壤湿度 土壤湿度也是坚黑穗病菌侵染高粱的重要因素。土壤较干燥（含水量低于28%）时有利于侵染发病。在土壤温度和湿度均较低的情况下侵染发病率最高，如果土壤温度超过25℃、土壤含水量超过28%，病菌侵染便受到抑制。3.播种深度 一般播种覆土过厚，幼苗出土持续时间长，幼嫩根茎被感染的几率加大，发病率较高；如果幼苗很快出土变绿，则会增强抗病性。4.土壤pH值 土壤的酸碱度对发病的影响不大，一般偏酸性土壤有利于侵染，以pH值5.6～7.6时最为有利，但与土壤温、湿度相比作用次要。5.出苗速度 通常高粱从播种到出苗这一期间越短发病率越低。高粱是喜温作物，在较高温度下播种利于迅速出苗，发病亦轻。6.种子带菌量 种子带菌量直接影响发病程度，带菌量越大发病率越高。7.品种抗病性 高粱品种中存在对坚黑穗病高抗甚至免疫的品种，有的能分别抵抗病菌的几个小种。参照高粱散黑穗病。高粱花黑穗病是我国北方高粱上发生的一种常见病害，分布于黑龙江、吉林、辽宁、河北、内蒙古和甘肃等地。该病于1935年由日本学者伊藤城哉在中国东北发现并鉴定种名。历史上，我国曾经在某些品种上发病较重，有的发病率高达38.9%。该病为害高粱穗部，可侵染穗上任何部位的小穗，以穗基部和中部小穗发病较多。图1-74 穗部受害症状（穗基部、部分小穗发病）受害子房初呈白绿色，后呈白色或灰白色；初期多从子房的一侧开始膨大，纵条状逐渐扩展到整个子房并突出颖外，柱头、花柱和雄蕊完好无损。有时子房的几处同时受侵染，使同一子房上形成数条隆起的疱斑。后期菌瘿渐变黄棕色、灰黑色，由寄主细胞形成的外膜呈不规则开裂，露出黑色的冬孢子堆，散出黑粉（冬孢子）。从症状出现到菌瘿外膜开裂约需6天，若气温低，可延长开裂甚至不开裂。菌瘿长圆形、卵圆形、球形或肾形等，多向内侧弯曲，最大的10mm×6mm，小的仅有3mm×2mm。有的病粒因被侵染时期较晚，子房仅部分变为菌瘿。高粱花黑穗病的致病菌为见城黑粉菌（Ustilago kenjianaIto），属真菌界、担子菌门、黑粉菌属。病菌冬孢子堆生于寄主的子房内，一穗中只有部分子房被侵害，受害的子房膨大，长宽比健康的子房大。冬孢子堆外被灰褐色包膜，内含黑褐色粉状冬孢子，无中轴。冬孢子圆形或椭圆形，直径4～7.6μm，膜褐色，幼时不明显，成熟时表面密布细刺，在扫描电镜下细刺为三角形。担子有隔，基部缢缩，易从缢缩处脱落。担孢子长椭圆形，大小6μm×2.4μm。初形成的菌瘿外膜为白色，其内冬孢子无色或淡褐色，无萌发力或萌发力极低。当菌瘿变为灰黑色、冬孢子变为褐色时，冬孢子萌发率很高，可见，冬孢子一经成熟便能立即萌发，并不需要生理后熟期。冬孢子萌发温度范围为10～35℃，最适温度25～30℃。冬孢子萌发对pH值适应范围广，在pH值4.5～9.1下均能萌发，以pH值5.5～6.5为最佳。冬孢子在水滴中即可萌发，若水中补充一些营养物质，如酵母浸汁、蔗糖和高粱花粉浸汁，有促进萌发作用。病菌可利用多种培养基，在10～35℃温度范围内均能生长，最适温度为25℃。碳源以葡萄糖、甘露糖为最佳，菊糖和阿拉伯糖对病菌生长不利；氮源以蛋白胨和天冬素为最佳，硝铵、尿素和硫酸铵对病菌生长不利。高粱花黑穗病菌以冬孢子在高粱穗上或散落于地表的菌瘿中越冬，成为第二年的初侵染菌源。该病属花器侵染，非系统发病。当年侵染当年发病，且田间可重复侵染为害。室内存放25个月后病菌萌发率明显下降，存放50个月萌发力丧失。高粱孕穗或抽穗后尚未开花的小穗易被侵染发病，以孕穗期苞叶未开裂时最易被侵染。病菌从花器侵入到显症的潜育期长短与气温高低密切相关，气温高时潜育期短，反之潜育期长。田间的病穗并非全穗变成黑穗，仅部分小穗形成菌瘿，使穗上病粒和健粒混生。影响高粱花黑穗病发病的首要因素是温湿度。从孕穗到抽穗尚未开花这段时期为最适侵染期，此期间温度高、湿度大则发病重；但较强的降雨能将冬孢子从穗上冲刷掉，减轻发病。高粱品种间抗病性有差异，中国类型高粱多数感病，而南非型、北非型、亨加利型和印度高粱则抗病；甜高粱比较抗病，糯质高粱感病；散穗、半散穗型高粱发病轻，紧穗型特别是上松下紧的穗型发病重。高粱花黑穗病在生产上为害轻，目前，缺乏对该病较深入的防治研究，但根据其侵染规律和发病条件可采取以下防治措施。1.选用抗病品种 选用抗病的亨加利型、印度型、甜质型、散穗型和半散穗型等亲缘的品种或杂交种。2.农业措施防治 及时拔除病株并彻底销毁，减少侵染来源。收获后及时清除田间及周边的高粱秸秆和杂草，消灭侵染菌源。3.药剂防治 在抽穗前至抽穗开花期，喷洒25%三唑酮可湿性粉剂、50%多菌灵可湿性粉剂等药剂，隔7天左右1次，连喷2次，控制冬孢子萌发侵入，减轻发病。高粱长粒黑穗病又称角黑穗病，1887年首次报道于埃及，后来许多非洲和亚洲国家及美国相继发生。其分布不及高粱丝黑穗病、散黑穗病和坚黑穗病广泛，但在非洲半干旱地区严重发生。在我国主要分布于新疆、甘肃、陕西和华北各地。总体上，长粒黑穗病对高粱为害较小，但在局部地区发病率可达20%以上。该病为害高粱穗部，通常一个穗上仅部分小穗被害，以穗顶部的小花最易受害。病害最明显的特征是病粒较健粒长，整个子房变成一长圆筒形、灰白色的长角状孢子堆，稍弯曲，长2～3cm，颖片正常。成熟后冬孢子堆的外膜自顶端破裂，散出黑粉，即冬孢子。孢子堆内无中柱，冬孢子散后可残留8～10根黑色丝状物，为寄主子房残余的维管束组织。图1-75 穗部被害症状高粱长粒黑穗病的致病菌为埃伦团黑粉菌（Sorosporium ehrenbergiiKühn），异名Tolyposporium ehrenbergii（Kühn）Pat.，属真菌界，担子菌门，团黑粉菌属。病菌冬孢子堆生于寄主的子房内，常数十个冬孢子集结成孢子球。冬孢子堆长圆形，稍弯曲，两端稍细，大小0.7～2.7cm×0.3～0.7cm，突露于小穗护颖之外，似角状。初期外被由菌丝组成的黄白色薄膜，膜较坚固。膜细胞无色，圆形或卵圆形，多较冬孢子大，后期薄膜自角状孢子堆的顶端破裂，露出暗褐色的冬孢子球。冬孢子球近球形至椭圆形或不规则形，由多数冬孢子相互粘结一起而成，不易分散，大小47～123μm×35～89μm。冬孢子球外部冬孢子圆形至卵圆形或略呈角状，红褐色，外面具疣；内部冬孢子灰白色或淡褐色，光滑，圆形至椭圆形，大小9～15μm×8.5～12μm。冬孢子无休眠期，成熟后可立即萌发。冬孢子萌发产生先菌丝（担子），其上生担孢子。通常先菌丝细长，在液体培养基中典型的为4个细胞，偶有3～5个或6个细胞。担孢子无色、梭形，无隔或偶见有1个隔膜，长8～24μm，侧生或顶生，常在先菌丝两侧成丛，偶有不经先菌丝阶段，直接从冬孢子产生。冬孢子萌发适宜温度为28～33℃，最低10℃，最高39℃。在PDA培养基上，菌落白色，酵母状，偶见丝状。病菌生理分化情况目前尚不确定，国外有关报道认为至少有2个生理小种。关于高粱长粒黑穗病菌的侵染途径尚未明确。国内外有关研究推测，病菌由空气传播侵染幼穗引起发病；也有认为，对于无病区通过种子传播是一重要途径。有关研究证实，高粱长粒黑穗病不属系统侵染病害，不能侵染幼苗，而系局部侵染小花发病；只有在孕穗期至开花期，以担孢子或萌发的冬孢子接种才能引起发病，以冬孢子接种孕穗期的高粱穗发病率最高。散落在土壤表面的冬孢子球为翌年的初侵染菌源。天气干燥时，土壤表面的冬孢子球被风携至高粱旗叶上，后被雨水等冲刷到旗叶叶鞘内侧，冬孢子在叶鞘内侧截留的水滴里萌发，并侵染发育中的小花。高粱长粒黑穗病有关品种抗病性的研究较少。国外报道认为，帚用高粱和某些矮秆饲用高粱比较抗病。因高粱长粒黑穗病发生较少，缺乏系统研究，目前，尚缺少有效的防治措施，但根据侵染循环和发病条件，可采取下列防治措施。1.避免从病区调种，防止通过种子将该病带入无病区。2.在孕穗期至抽穗期选用适当药剂进行防治。高粱柱黑粉病由姚建业等于1985年在我国山西省榆次市高粱田中发现，是我国高粱发生的一种新病害。该病属于破坏花序，侵染茎秆、叶片和叶鞘的一种黑穗病。迄今该病仅在山西个别地区发生，人工接种发病率高达37%，而生产上未见因该病造成严重损失的报道。国外尚未见该病发生和研究报道。高粱柱黑粉病属系统侵染病害，从高粱幼苗4叶期至抽穗后的叶片、叶鞘、茎秆、穗柄和花序等部位陆续显症。少数病株粗缩、矮化，一般较健株低10～20cm，腋芽丛生。发病初期，叶片中脉两侧沿叶脉形成长短不等的白色长条斑，后逐渐变成红褐色，并隆起呈小瘤状冬孢子堆。在叶鞘、茎秆、穗柄上形成纵向排列呈瘤节状、红褐色条斑，大小2～15mm×1～2mm。图1-76 穗部被害症状（呈枪头状）穗部症状有两种：一种是整个花序变成枪杆状，外有灰白色膜包被，顶端尖细，中下部圆柱状，少数下部略膨大，大小120～190mm×10～14mm。多数穗苞能全部抽出，少数部分露出。包被膜破裂后散出大量黑色粉末（病菌冬孢子）。另一种是整个花序保持穗状结构，每个子房均遭受破坏变成冬孢子堆，但其包被膜易破裂，散出大量冬孢子。冬孢子堆大小7mm×3mm。也有的同一病穗上表现两种症状。在田间以被害穗部呈枪杆状的症状为主。图1-77 叶片、叶鞘受害症状（呈现黑褐色、隆起的条斑）高粱柱黑粉病的致病菌为高粱生孢堆黑粉菌〔Sporisorium sorghicola Liang et Yao〕，属真菌界，担子菌门，孢堆黑粉菌属。病菌冬孢子生于整个高粱花序、叶片、叶鞘及茎秆上，初有灰白色被膜包围，后期被膜破裂散露出黑褐色冬孢子。冬孢子圆形、卵圆形或椭圆形，大小5～9μm×5～7μm，褐色，表面具细刺，刺间有小疣。不育细胞近球形、椭球形或球形，大小10～15μm×10～12μm，无色至浅褐色，表面光滑，单个或成串。冬孢子萌发产生具有3个隔膜的先菌丝，每个隔膜产生担孢子。冬孢子在10～35℃下均能萌发，最适温度为20～35℃；最适pH值4～7，偏酸对冬孢子萌发有利。碳源以麦芽糖、蔗糖和甘露糖有利于冬孢子萌发。氮源则以蛋白胨有利于冬孢子萌发。高粱柱黑穗病为芽期侵入寄主的系统性侵染病害，主要以种子带菌传播，土壤带菌也可引起发病。病菌以冬孢子越冬。翌年春天，种子和土壤中的冬孢子在适宜条件下萌发产生担孢子。担孢子结合形成双核菌丝，从高粱的幼苗或幼根侵入。侵入高粱体内的双核菌丝系统蔓延为害，最后形成冬孢子堆。高粱品种间的抗病性存在明显差异。参照高粱丝黑穗病的防治措施。高粱靶斑病于1939年在美国乔治亚州首次报道在一种苏丹草上发生，其后在塞浦路斯、巴基斯坦、印度、苏丹、津巴布韦、以色列和菲律宾等高粱产区相继见有报道。在我国，徐秀德等于1992年首次报道此病在高粱上发生为害。目前，高粱靶斑病在我国高粱种植区普遍发生，已经成为高粱生产区的主要叶部病害之一，严重时可造成高粱减产高达50%。高粱靶斑病主要为害植株的叶片和叶鞘。图1-78 田间症状发病初期，叶面上出现淡紫红色或黄褐色小斑点，外围黄色晕圈，后成椭圆形、卵圆形至不规则圆形病斑，常受叶脉限制呈长椭圆形或近矩形。病斑颜色常因高粱品种不同而变化，呈紫红色、紫色、紫褐色或黄褐色。条件适宜时，病斑迅速扩展，中央变褐色或黄褐色，具明显的浅褐色和紫红色相间的同心环带，似不规则的“靶环状”，故称靶斑病。田间高粱抽穗前开始显现症状，籽粒灌浆前后，感病品种植株的叶片和叶鞘自下而上被病斑覆盖，多个病斑汇合导致叶片大部分组织坏死。叶鞘也可受害，产生椭圆形褐色病斑。图1-79 初期病斑（晕圈）图1-80 中期病斑（叶正面、叶背面）图1-81 后期病斑图1-82 不同品种叶片上病斑表现图1-83 不同品种叶片上病斑表现图1-84 不同品种叶片上病斑表现图1-85 病株叶鞘病斑图1-86 不同品种人工接种发病（左：抗病；右：感病）高粱靶斑病的致病菌为高粱生双极蠕孢菌〔Bipolaris sorghicola（Lefebvre&Sherwin）Alcorn，异名Helminthosporium sorghicola Lefebvre et Sherwin〕，属无性态真菌双极蠕孢属。图1-87 双极蠕孢菌分生孢子梗和分生孢子图1-88 病菌分生孢子梗和分生孢子萌发病菌分生孢子梗单生或2～4根自气孔或从寄主表皮细胞间生出，通常不分枝，浅褐色至黑褐色，具隔膜，基部呈半球形，大小50～730μm×4.8～7.5μm，孢子梗上着生1～4个分生孢子。湿度大或菌落周围有水滴的情况下，分生孢子直接萌发再形成较短的分生孢子梗，其上再生分生孢子，连续不断地生长形成分生孢子链。分生孢子浅褐色至淡榄褐色，微弯，两端钝圆，2～8个隔膜，以4～6个分隔者居多，大小72.5～92.5μm×10～12.5μm。分生孢子脐点明显可见，但不凹入基细胞内，几乎与基部边缘平齐。病菌生长温度范围为5～35℃，适宜温度25～30℃；分生孢子在pH值3～10均能萌发，最适pH值6～7。病菌在多种培养基上均能生长，在玉米粉培养基上生长快，其次为燕麦片和PDA培养基。病菌以菌丝体和分生孢子在土壤表面残落的和高粱秸垛中的病株残体上越冬，或在野生寄主（如约翰逊草）上越冬，成为翌年的初侵染菌源。在适宜的温湿度条件下，分生孢子萌发，形成附着胞，从叶表皮侵入寄主。人工接种，叶片上初见红褐色小斑点，3～4天后形成典型病斑，上生灰色霉状物，即病菌的分生孢子梗和分生孢子，分生孢子再借风和雨水传播反复侵染发病。靶斑病在高粱各生育阶段均可侵染发生。田间温度高、湿度大时，特别是7～8月份高温多雨季节，病害流行较快。不同高粱品种对该病的抗性有明显差异。1.选用抗、耐病品种 此为控制高粱靶斑病发生和流行的根本途径。许多高粱杂交种对高粱靶斑病具有较强的抗性，可因地制宜选种推广。有计划地进行抗病基因轮换，保持品种抗病性的相对稳定。2.农业措施防治 合理密植，防止种植过密；与矮秆作物间作套种，增加通风透光；加强肥水管理，提高植株抗病力，在施足基肥的基础上，适期追肥，尤其在拔节和抽穗期及时追肥，防止后期脱肥，保证植株健壮生长；高粱收获后及时翻耕，将病残体翻入土中以加速分解，及时清除堆积在田间内外及村屯附近的高粱秸垛，减少下年田间初侵染菌源，减轻病害。3.药剂防治 必要时，用50%多菌灵可湿性粉剂，或75%百菌清可湿性粉剂，或50%异菌脲可湿性粉剂等喷雾防治。间隔7～10天喷洒1次，连续喷2～3次。高粱大斑病广泛分布于世界上气候湿润的高粱产区，美国、阿根廷、墨西哥和以色列等国家发病较重。高粱感病品种植株抽穗前严重发病，可造成籽粒减产50%以上。此病曾在吉林省南部地区流行成灾。近年来，在黑龙江、辽宁、吉林等省区高粱上不同程度发生，目前未见严重为害的报道，但应引起高度重视。高粱大斑病在高粱幼苗期即可发生为害，成株期病害症状明显，为害加重。图1-89 田间症状苗期叶片上初生小的淡红色或黄褐色斑点，后扩大汇合形成较大病斑，呈淡紫灰色，叶片枯萎、幼苗枯死。成株期叶片上病斑长梭形或长椭圆形，中央淡褐色至褐色，边缘紫红色，病斑大小2.5～15cm×0.4～1.0cm。病斑大小和形状与品种抗性水平关系密切，在某些品种上病斑更大。病害常常先从下部叶片开始发生，逐渐向植株上部叶片扩展。病斑上常呈不规则的轮纹或靶环状，病斑两面密生黑色霉层（分生孢子梗和分生孢子）。严重时病斑汇合，引起叶片枯死。由于叶片受害使植株衰弱，常常会造成籽粒减产。图1-90 叶片病斑（左：正面；右：背面）图1-91 叶片病斑（左：正面；右：背面）高粱大斑病的致病菌为大斑突脐蠕孢菌〔Exserohilum turcicum（Pass.）K.J.Leonard et E.G.Suggs，异名Helminthosporium turcicum Pass.、Bipolaris turcica（Pass.）Shoemaker、Drechslera turcia（Pass.）Subramanian et P.C.Jain〕，属无性态真菌突脐蠕孢属；有性态为大斑刚毛球腔菌〔Trichometasphaeria turcica Luttrell，异名Setosphaeria turcica（Luttrell）K.J.Leonard et E.G.Suggs〕，属真菌界，子囊菌门，球腔菌属。病菌分生孢子梗自气孔抽出，单生或2～3根束生，褐色，不分枝，正直或具膝状曲折，基细胞膨大，顶端颜色较淡，孢痕显著，具2～8个隔膜。分生孢子长梭形或蠕虫形，榄褐色，中央宽，两端渐狭，多数正直；顶细胞钝圆形或长椭圆形，基细胞尖锥形，具2～7个隔膜，大小28～153μm×10～24μm，脐点明显，突出于基细胞外部。分生孢子大小和形状变异较大，常因环境条件和发生部位不同而有差异，如温度较低时呈纺锤形，温度较高时则变细长；花护颖上的分生孢子较叶片上的长而弯曲。病菌的有性态在田间尚未发现。图1-92 大斑突脐蠕孢菌分生孢子梗（左）与分生孢子（右）菌丝体发育的温度范围为10～35℃，以28～30℃为最适。分生孢子形成的温度范围为13～30℃，最适20℃。孢子萌发和侵入的适温为23～25℃。分生孢子的形成，尤其是萌发和侵入均需高湿条件。光线对分生孢子的萌发有一定的抑制作用。高粱大斑病菌除侵染高粱外，尚能侵染苏丹草、约翰逊草、大刍草等。人工接种可引起小麦、大麦、燕麦、甘蔗和水稻发病。高粱大斑病菌至少可划分为4个生理专化型。图1-93 病菌分生孢子萌发图1-94 叶片保湿培养后病菌产孢病菌主要以菌丝体和分生孢子在土壤中、土表的病株残体上，以及苏丹草种子的颖壳上越冬。分生孢子的细胞可转变为厚垣孢子越冬，成为翌年的初侵染菌源。土壤中病株残体内的菌丝体可存活数年，种子和颖壳上的分生孢子也能存活2年，种皮也可带菌。生长季中，条件适宜时，越冬的病株残体上产生分生孢子，借风和雨水传播。分生孢子在叶表面萌发产生芽管，形成附着胞，在附着胞下面再形成侵染丝，经角质层侵入寄主细胞，使叶片上出现病斑。在抗病品种上表现为褪绿斑，在感病品种上形成枯死斑。叶片发病后不仅破坏光合作用，而且能引起植株早衰和叶片枯死，加重其他病原菌侵染引起的茎腐病发生。温度18～27℃和多露环境有利于病害的发生和流行，干旱则抑制病害发展。白天降雨后是分生孢子大量释放时期，故频繁降雨、高湿和夜间多露条件下发病重。高粱大斑病的发生流行，除因田间菌源数量充足、气象条件适宜、品种抗性不强外，亲本品系单一化及由此带来的抗性遗传的一致性和细胞质的一致性也是病害流行的原因。高粱品种间抗病性差异明显，多数南非高粱血缘表现抗病，从东非和印度收集的品种多感病。高粱上至少有2种抗病类型：一是多基因抗性，表现病斑数量少和病斑小；二是单基因抗性，表现过敏性斑点，病斑小或无病斑。采取以种植抗病品种为主，科学布局品种，辅以减少病菌来源、合理施肥、适期早播、合理密植等综合防治措施。1.选用抗病品种 选种抗病品种是控制大斑病发生和流行的根本途径。多数杂交种表现抗病，各地应因地制宜选种。同时在生产上应种植不同抗性的品种，使品种群体的抗病性在遗传上具有异质性和多样性，降低病菌致病性变异速度；有计划地进行抗病基因轮换，以中断优势小种的形成，保持品种抗病性的相对稳定。2.农业措施防治 适期早播，合理密植，防止种植过密。施足基肥，适期追肥，防止后期脱肥，提高植株抗病力，减轻发病。高粱收获后及时翻耕，将病株残体翻入土中，减少田间初侵染菌源，减轻病害。3.药剂防治 由于高粱植株高大，生长后期田间喷药作业难以操作，故目前生产条件下进行大面积药剂防治尚难实施。制种田必要时以药剂防治应该可行。有效药剂有：50%多菌灵可湿性粉剂、75%百菌清可湿性粉剂、50%异菌脲可湿性粉剂等。防治时每隔7～10天喷药1次，连续喷2～3次。高粱粗斑病于1878年在意大利高粱上首次报道，其后在美国、印度、前苏联及非洲一些国家发生。在我国江苏省曾发生粗斑病。近年来，在辽宁、吉林、山西等省区见有该病发生，并有逐年加重趋势。我国对该病害研究资料甚少，对于该病致病菌种类尚不十分清楚，有待进一步研究。病害主要为害高粱的叶片和叶鞘。发病叶片病斑初略呈褪绿，形成圆形至椭圆形、灰褐色至紫红色小斑，有的具红色边缘，后期病斑变为宽椭圆形，往往在平行叶脉间上下伸展，大小1～4cm×0.5～3cm。病斑色泽依品种对病菌的反应而有不同变化。病斑表面生出密集突出的、较硬、黑色的分生孢子器，手摸如砂纸状粗糙，故称“粗斑病”。后期分生孢子器可从病斑上脱落，或被大雨冲刷掉，最后仅存褪绿、枯死组织。病斑常汇合形成大型不规则病斑，致使整叶枯死。图1-95 田间症状图1-96 叶片病斑前期症状（左：正面；右：背面）图1-97 叶片病斑中后期症状（左：正面；右：背面）图1-98 不同品种叶片病斑图1-99 不同品种叶片病斑图1-100 叶鞘病斑（分生孢子器放大）高粱粗斑病致病菌为蜀黍壳二孢菌（Ascochyta sorghinaSacc.），属无性态真菌壳二孢属。病菌分生孢子器密集，扁球形，具乳头突出，叶面生，器壁暗褐色，直径140～300μm。分生孢子数量多，无色透明，长椭圆形，正直或微弯，具1个隔膜，分隔处缢缩，大小14～22μm×5.6～9.2μm。有人认为，高粱壳二孢菌（Ascochyta sorghiSacc.）也能引起粗斑病，其与禾生壳二孢菌（Ascochyta graminicolaSacc.）的主要区别，后者的分生孢子器远比高粱壳二孢菌的形状大，且分生孢子也较粗。也有报道，高粱壳二孢菌与蜀黍壳二孢菌和野麦壳二孢菌（Ascochyta elymiTehon E.Y.Daniels）为同种异名，但缺乏科学证据，有待于进一步研究证实。图1-101 蜀黍壳二孢菌分生孢子器（左）与分生孢子（右）高粱粗斑病菌仅侵染高粱属植物，如苏丹草、约翰逊草及其他野生高粱，尚未发现该菌侵染高粱属以外的其他植物。关于传播发病的研究较少。病菌主要在高粱和多年生杂草的病株残体内，尤其是连作高粱田中的病残体上越冬，成为病害发生的初侵染菌源。种子也能带菌传播发病。田间病菌分生孢子可借气流传播进行再侵染发病。温暖多雨的天气有利于传播发病。不同高粱品种对该病的抗性有明显差异。1.选用抗病品种 种植抗病品种是控制高粱粗斑病发生和流行的根本途径，各地应因地制宜选种推广抗病或耐病品种。2.农业措施防治 合理密植，防止种植过密。与非高粱属作物轮作。加强肥水管理，增强植株抗病力。高粱收获后及时翻耕整地，将病残体翻入土中加速分解。及时处理堆积在村屯附近的高粱秸垛，减少田间初侵染菌源，控制病害。高粱锈病是世界性分布的高粱病害，多发生于美洲中部和南部、亚洲的东南部、印度南部和东非等地。气候冷凉、湿润的地区发病较重，严重影响高粱籽粒和饲草品质。在我国，广东、广西、四川、云南和台湾等省区多有不同程度发生。锈病主要发生在高粱生长后期，病害严重时，叶片上因布满褐锈色病斑或病菌孢子堆，影响植株光合作用及代谢。如遇利于发病的环境条件，病害严重发生，可造成籽粒减产65%。在甜高粱或饲草高粱上发生，可严重影响产量和品质。高粱锈病主要为害叶片、叶鞘、茎秆和穗梗，以叶片发病最为严重。一般幼苗期不发病，通常在植株拔节后开始出现典型症状。图1-102 田间被害症状叶片发病，正反两面散生紫色、红色或黄褐色斑点，其颜色深浅与品种的基因类型有关。病斑逐渐隆起，圆形或长条形，一般受叶脉限制，多个病斑可以沿叶脉方向相连。在多数高粱品种上具有过敏性反应，病斑不扩展；在感病品种上，病斑扩展形成暗红褐色或黄褐色、长约2mm的夏孢子堆。夏孢子堆初埋生，通常于叶脉间平行排列，隆起，常互相汇合，后期突破表皮，散出红褐色、粉状的夏孢子。后期多在叶背表面夏孢子堆处生成椭圆形至长椭圆形、黑褐色的冬孢子堆。冬孢子堆长1～3mm，比夏孢子堆稍大。病菌侵染叶鞘，形成椭圆形至长椭圆形斑点或孢子堆。穗柄发病，形成淡红褐色至黑褐色的夏孢子堆和冬孢子堆，呈椭圆形、长椭圆形或长条状，孢子堆突出不明显，孢子较少。图1-103 植株被害症状（叶片孢子堆）（放大）图1-104 叶片被害症状（左：初期；右：后期）图1-105 叶片布满孢子堆（左：正面；右：背面）图1-106 茎秆病斑（左）和叶鞘病斑（右）高粱锈病的致病菌为紫色柄锈菌[Puccinia purprueaCooke，异名Uredo sorghi Pass.， Puccinia sanguinea Diet.，Dicaeoma purpureum（Cooke）Kuntze，Puccinia prunicolor H.Syd.]，属真菌界，担子菌门，柄锈菌属。病株叶片、叶鞘或茎秆上的病斑表皮破裂后散出的红褐色粉状物即病菌的夏孢子。夏孢子近球形、倒卵形，基部平截，黄褐色至暗栗褐色，大小25～40μm×21～33μm，膜具刺疣，厚1～2μm，发芽孔5～10个，散生或分布于赤道附近。侧丝生于夏孢子堆中，棒形，尤以夏孢子堆边缘较多，淡黄色弯曲，顶端厚，大小59～87μm×12～14μm。冬孢子堆破裂散出冬孢子。冬孢子椭圆形至矩圆形，两端圆，基部狭，双胞，隔膜处稍缢缩，大小40～60μm×25～32μm；柄无色透明、较直、不易脱落。冬孢子堆中的侧丝与夏孢子堆中的侧丝相似。冬孢子萌发从芽孔伸出长形、顶端具3个隔膜的先菌丝，4个细胞上具小梗着生4个担孢子。锈孢子淡黄色，球形或椭圆形，表面具疣，大小18～26μm×13～19μm。性孢子器和锈子器发生于酢浆草属（Oxalissp.）植物上。图1-107 紫色柄锈菌冬孢子（左）和冬孢子柄（右）图1-108 紫色柄锈菌夏孢子及其发芽夏孢子萌发适温为20～30℃，最适温度为25℃左右，经3h可萌发伸出芽管；萌发时要求高湿，需要一定氧气，pH值范围为5～9，最适pH值为7，光线对萌发无显著影响，水滴中含有养分能提高萌发率。高粱锈病菌仅侵染高粱属植物。据美国报道，高粱锈病菌有生理小种分化现象，存在2个生理小种，鉴别寄主为高粱品种IS2814-TSC。高粱柄锈菌是全孢型转主寄生的锈菌，在生活史中产生性孢子、锈孢子、夏孢子、冬孢子和担孢子。高粱锈菌能侵染多年生寄生植物及再生的高粱植株，借风传播夏孢子达到很远的距离，成为田间初侵染菌源。夏孢子寿命很短，落在根茬芽上和后茬高粱上侵染发病。借气流传播重复侵染，尤其遇小雨连绵和多露天气有利于传播发病。夏孢子在水中2～3h即可萌发长出1根芽管，接触叶表后在芽管顶端形成附着胞，侵染丝通过气孔侵入到寄主细胞。在侵染点附近细胞间的菌丝大量分枝蔓延，叶片表面初现针头大的褪绿点。在产生孢子前菌丝聚集在叶片表皮层下的薄壁组织细胞层中，然后，菌丝膨大形成夏孢子，经10～14天形成夏孢子堆。一般苗期叶片上夏孢子堆形成较成株期的快。叶背面形成的孢子堆多于叶正面，可能与叶正面的表皮厚度有关。酢浆草（Oxalis corniculataL.）是锈菌锈子器阶段的寄主（转主寄主）。美国试验结果表明，以锈孢子接种高粱能引起发病，但在田间侵染循环中其作用较小。高粱品种间对锈病的抗病性差异明显，抗病性与高粱植株产生不同色素的基因型有关，黄褐色色素的品系较抗病。锈病菌侵染高粱后表现出3种抗性反应类型：一是不发生锈病；二是产生小的或少数疱斑，如SC-175品系发病后产生小型孢子堆，而TAM428 品系产生孢子堆数量少，且扩展缓慢；三是高感类型。高粱抗锈病为显性遗传。高粱锈病是一种气流传播、大区域发生和流行的病害，防治上必须采取以抗病品种为主、栽培和药剂防治为辅的综合措施。1.种植抗病品种 不同品种间抗病性有显著差异，应选择种植在当地生产中表现抗病或中等抗病的品种。2.农业措施防治 合理施肥，增施磷、钾肥，避免偏施氮肥，提高植株抗病性。3.药剂防治 发病初期，喷施20%三唑酮乳油等，可有效控制病害扩展。高粱煤纹病最早于1903年在美国首次报道，其后广泛分布于世界各高粱产区，是高粱上常见、且为害严重的叶部病害。该病害在印度、美国和非洲的一些国家或地区严重发生，是高粱生产上的最重要的叶部病害之一。在非洲的马里，该病害曾导致高粱减产46%，在美国该病害曾导致高粱减产31%。在我国历史上曾有严重为害的记载，但对该病的发生规律及其有效控制措施等方面缺乏研究资料。近年来，在辽宁、黑龙江省等局部地区造成不同程度为害，有加重流行趋势，应引起高度重视。该病从高粱的苗期到成株期皆可侵染发病，主要为害叶片和叶鞘。图1-109 田间发病症状发病初期叶片上形成小的圆形病斑，淡红褐色或黄褐色，边缘具明显的黄色晕圈；后逐渐扩大，呈长椭圆形、长梭形，中央淡褐色，边缘紫红色，病斑大小50～140mm×10～20mm。病情严重时病斑汇合成不规则形，或发展成长条纹状大病斑，导致叶片枯死。图1-110 典型病斑图1-111 叶片病斑初期（左：正面；右：背面）图1-112 叶片病斑后期（左：正面；右：背面）图1-113 叶鞘病斑（左）和受害穗柄变黑褐色（右）在温暖和潮湿条件下，病斑上产生大量的淡灰色分生孢子，后期病斑变烟灰色，表生大量的黑色小菌核，涂抹或触碰易于脱落。病菌也可侵染叶鞘和穗柄。受害叶鞘形成枯死斑；穗柄受害呈现黑色，但较少产生菌核。高粱煤纹病的致病菌为高粱座枝孢菌[Ramulispora sorghi（Ellis&Everhart）L.S.Olive&Lefebvre，异名Ramulispora andropogonis Miura]，属无性态真菌座枝孢属。图1-114 病斑上密生黑色菌核（右：放大）图1-115 高粱座枝孢菌（菌核萌发、分生孢子座、分生孢子）病菌分生孢子座由表皮下的子座发育而成，逐渐从气孔突出，在叶片两面着生。分生孢子梗极多，无色，圆柱形，0～1个隔膜，大小10～44μm×2～3μm。分生孢子单生于分生孢子梗顶端，许多分生孢子梗聚集在分生孢子座上，呈胶质团。分生孢子线形或鞭形，无色，多数具1～3个分枝，微弯，顶端略尖，具3～9个隔膜，内含物颗粒状，大小32～80μm×2～3μm。后期叶片病斑两面均可形成菌核，菌核表生，近球形或半球形，表面粗糙或光滑，黑色，直径58～167μm；每个菌核以菌丝经气孔与气孔下的子座相连接。菌核萌发产生分生孢子座和分生孢子。病菌在培养基上生长缓慢，培养的最适温度为28℃，最适pH值为4.0。适宜产孢温度为20～24℃、pH值为4.5。在康乃馨煎汁琼脂、高粱叶煎汁琼脂和蒲公英煎汁琼脂培养基上易产孢子。该病菌能侵染阿拉伯高粱[Sorghum halepense（L.）Pers.]、二色高粱（S.bicolor subsp.bicolor）和紫色高粱（S.purpureosericeum）等高粱属植物。病菌生理分化现象不详。病菌以菌核在病株残体、种子和野生高粱上越冬，多年生阿拉伯高粱上也是病菌的越冬场所。翌年在适宜的环境条件下，越冬菌核产生分生孢子，成为初侵染菌源。分生孢子萌发产生芽管，经气孔侵入组织，以后形成病斑。遇连续温暖和潮湿天气，病斑上产生的分生孢子可借风和雨水传播，进行多次侵染发病。病害传播蔓延受综合因素的影响，其中气象条件最为重要。高温、多雨和田间湿度较大的环境下病情严重，氮肥多的土壤病情重，黏重土壤利于发病。高粱品种间的抗病性差异明显，西非品种资源多表现抗病，但目前尚未发现高度抗病资源。一些高粱品系，如MR114、90M11、B35、SC326-6、R198-03、R19112、MB104-11、R19007、R18903、Sureno、Tx2767、Tx2783等，对高粱煤纹病表现抗病，可作为育种材料应用。防治高粱煤纹病应采取以种植抗病品种为主的综合措施。1.选用抗病品种 不同品种对高粱煤纹病抗性差异显著，但表现高抗的品种较少。各地应因地制宜选种推广抗病或耐病品种。2.农业措施防治 秋收后及时清理田园，减少遗留在田间的病株；冬前深翻土地，促进植株病残体腐烂。发病初期，摘除植株底部病叶，减少后继侵染源。施足底肥，增施磷钾肥，提高植株抗病性。与其他作物间套作，合理密植，改善田间通风条件，降低田间湿度，控制病原菌侵染。3.药剂防治 发病初期及时喷药，常用药剂有：75%百菌清可湿性粉剂，50%多菌灵可湿性粉剂、70%甲基硫菌灵可湿性粉剂。抽穗期连续喷药2～3次，每次间隔7～10天。高粱紫斑病广泛分布于世界各高粱产区，在气候温暖多湿的地区常流行成灾，我国各高粱产区均有不同程度发生。一般发生于植株生育后期，严重时病斑很大，紫斑累累，连汇成片，导致叶片迅速枯死。高粱紫斑病主要为害叶片、叶鞘和上部茎秆。图1-116 田间发病症状（左：初期；右：后期）图1-117 叶片病斑（左：红褐色、黑褐色斑；右：长矩形斑）病害多发生于下部叶片。初呈小的红色斑点，后扩大呈椭圆形至矩圆形，多限于平行叶脉之间，大小4～20mm×2～5mm，紫红色，无明显的边缘或有时具淡紫色晕环。病斑多单生，有时病斑汇合形成长条状或不规则形大斑。湿度大时，叶片病斑的正反两面密生灰色霉状物，产生大量分生孢子。叶鞘上病斑较大，但很少产生分生孢子。图1-118 高粱紫斑病与靶斑病混合发生（左：叶正面；右：叶背面）此病易与靶斑病的症状相混淆，特别在一些高粱品种上，其症状相似。有时高粱紫斑病与靶斑病两种病害混合发生，在诊断时应予以注意。高粱紫斑病的致病菌为高粱尾孢菌（Cercospora sorghiEllis&Everhart），属无性态真菌尾孢属。病菌子实体主要生于叶背面病斑上，一般具有球形、暗褐色的子座。分生孢子梗5～12根束生，榄褐色，顶端色淡，不分枝，正直或有膝状节，具0～7个隔膜，孢痕明显，顶端稍狭、近截型，大小6～180μm×4～6μm。产孢细胞圆柱形，多芽生，全壁芽生-合轴式（hb-sy）产孢。分生孢子倒棒形，少数呈圆柱形，无色透明，孢痕明显，正直或微弯，基部截形至倒圆锥截形，顶端略尖，3～9个隔膜，大小10～44μm×2～3μm，也有报道其大小为40～120μm×3.0～4.5μm。图1-119 高粱尾孢菌分生孢子及萌发病菌在大多数培养基上生长缓慢，菌落灰白色，不易产生分生孢子；在康乃馨煎汁琼脂培养基或胡萝卜叶煎汁琼脂培养基上，或通过紫外线照射培养病菌易产生孢子。菌落上能产生黑绿色的菌核，老熟菌丝可产生褐色、球型的厚壁孢子。病菌生长喜偏酸性的培养基，最适pH值为4～6。温度在37～38℃时对生长有抑制作用。曾有资料报道，该病菌侵染玉米引起灰斑病，但常见的引起玉米灰斑病的病原菌为玉蜀黍尾孢菌（Cercospora zeae-maydisTehon et Daniels）。此外，尚有几种真菌可侵染高粱引起叶斑病。1.须芒草尾孢菌（Cercospora andropogonis Ou） 为害高粱叶片，无明显病斑，呈褪绿色斑驳，称黄斑病。曾见于广西和四川等地。叶片病斑不明显，子实体叶背面生，偶见叶正面，无子座。分生孢子梗自气孔伸出，8～15根束生，初无色后变浅褐色、褐色，曲膝状，1～3个隔膜，大小21～75μm×4.5～6μm。分生孢子狭长，倒棒形，无色透明，1～5个隔膜，正直或微弯，大小25～57μm×4～5μm。2.散梗尾孢菌（Cercospora koepkei Kruger） 为害高粱叶片，病斑广椭圆形至直角形，暗浅红褐色至浅黄褐色，或中部灰白色边缘褐色，病斑小、数量极多。国外在乍得、意大利、美国及中非的一些国家有该病发生的报道。我国仅见该病菌侵染甘蔗。子实体叶两面生，主要在背面。子座由少数暗褐色细胞组成。分生孢子梗2～20根束生，浅褐色，均匀，顶端较狭、钝圆，具1个孢痕，多隔膜，偶有分枝，屈曲处有0～4个突出的膝状节，大小30～200μm×3.5～5.5μm。分生孢子狭长，倒棒形、圆柱形，无色透明，1～5个不明显的隔膜，正直或微弯，基部圆锥截型，大小20～75μm×3.5～5μm。3.蔗鞘绒孢菌〔Mycovellosiella vaginae（Kruger）Deighton，异名Cercospora vaginae Kruger〕 主要为害高粱叶片和叶鞘，病斑初呈椭圆形，后扩大成长椭圆形或长形，长度可达12.5～15cm，叶正面病斑暗红色、叶背面病斑色泽不明显。在我国仅发现该病菌侵染为害甘蔗和甜根子草（Saccharum spontaneumL.），分布于江西、广东、湖南、四川和我国台湾等地。子实体叶两面生，病斑上菌核黑色、直径15～75μm。分生孢子梗并非生于菌核上，而是从病斑表面的外生菌丝分枝上伸出，暗褐色、橄榄色，色泽不均匀，具隔膜，无或很少有膝状曲折，孢痕不明显，宽度2.5～4μm。全壁芽生-合轴式（hb-sy）产孢。分生孢子圆柱形、倒棒圆柱形，无色至橄榄色，正直，0～5个隔膜，基部倒圆锥形，顶钝圆，大小15～50μm×3～6μm。病菌以菌丝体和分生孢子在田间的病株残体、野生高粱及其他杂草和种子上越冬，成为第二年的初侵染菌源。病斑上产生的分生孢子借风和雨水传播，是当年重复侵染的主要菌源。在温暖潮湿的环境条件下，分生孢子在叶表水滴中萌发产生芽管，经气孔侵入叶组织。有的老熟孢子可直接从顶端细胞产生分生孢子梗，其上再生分生孢子进行传播侵染，分生孢子梗亦可直接产生萌芽管侵入寄主。侵入组织内的菌丝初无色透明，生于组织细胞间的菌丝后变淡褐色。病菌不侵染木质部导管和厚壁组织，这两种组织限制了病斑的横向扩展。在温暖多湿条件下，人工接种后经12天形成病斑，并开始产生孢子，而刺伤接种的叶片仅需7天形成病斑。温暖潮湿的环境条件利于发病。高粱品种间对紫斑病的抗病性明显不同，Early Hegari、Kafir等及其亲缘的品种表现抗病。1.种植抗病品种 因地制宜选种抗病或耐病品种是控制病害的有效措施。2.农业措施防治 增施有机肥，合理施肥和浇灌，避免田间积水，降低田间湿度。避免后期脱肥，提高植株抗病性。秋收后及时清除田间的植株病残体，深翻土壤促使病残体腐烂。高粱紫轮病于1960年Harris在尼日利亚首次报道，此后在苏丹、加纳、乌干达、布基纳法索、巴基斯坦和海地等一些国家相继报道。我国于1966年由戚佩坤等首次报道，发生于吉林省的高粱和苏丹草上。该病通常发生较轻，发病重时可导致叶片大面积枯死。该病主要为害高粱叶片和叶鞘，在高粱整个生育阶段均可发生。图1-120 不同品种叶片病斑症状发病叶片初现小的水渍状病斑，边缘棕黄色、砖红色或紫色；后扩展成矩圆形、椭圆形，中央淡紫色，边缘紫红色。病斑多限于叶脉之间，大小2～8mm×1～3mm。染病叶片主要在叶背面生灰色霉状物，后形成黑色小菌核，菌核易脱落。严重时病斑汇合，呈云纹状，布满叶片，致叶片自下而上枯死。叶鞘上病斑椭圆形，大小5～18mm×3～7mm，中央淡紫色，边缘紫红色，极少长菌核或子实体。紫轮病易与炭疽病相混淆，区别在于：紫轮病病原菌的刚毛褐色，从菌核上生出；而炭疽病病原菌刚毛黑色，从分生孢子盘上生出。图1-121 不同品种叶片病斑症状高粱紫轮病的致病菌为高粱生座枝孢菌（Ramulispora sorghicolaE.Harris），属无性态真菌座枝孢属。病菌菌丝体生于寄主的组织细胞间，在叶肉组织的气孔腔里形成菌丝节，成束的分生孢子梗生于菌丝节上，从气孔伸出，但很少突出于气孔表面。分生孢子梗短小，近棒形或圆柱形，无色，偶有隔膜，大小8～28μm×2～4μm。分生孢子单生或连续地着生于分生孢子梗上，多生于叶背面病斑上，从气孔以放射状生出，或聚集成圆锥形胶质团。分生孢子线形或鞭形，无色，有时具1～2个侧枝，2～10个隔膜，正直或弯曲，顶端尖细，大小20～75μm×2～4μm。后期在病斑上形成菌核。菌核由气孔下的菌丝体集结形成，多形成于病斑的背面，半球形或扁球形，黑色，大小80～144μm×50～70μm。菌核周围形成数根短小、褐色的刚毛，竖直，具0～3个隔膜，顶端较狭，大小16～32μm×7～10μm。图1-122 高粱生座枝孢菌分生孢子高粱生座枝孢菌与高粱座枝孢菌很相似，区别在于：高粱生座枝孢菌的菌核数量少，表面着生小的具隔膜的刚毛；高粱座枝孢菌的菌核呈瘤状，光滑，数量多，无刚毛。病菌以菌核在散落于土壤表面的病残体上越冬。田间降雨或高湿时，病叶残体上的菌核产生分生孢子，成为初侵染菌源，借风和雨水进行传播。从病斑上产生的大量分生孢子，可在田间进行重复侵染、发病。1.选用抗病品种 种植抗病或耐病品种是控制病害的有效措施。2.农业措施防治 减少菌源，秋收后及时清除田间的植株病残体，深翻土壤促使遗留病残体腐烂。增施有机肥，合理施肥和灌水，避免后期脱肥，提高植株抗病性。高粱豹纹斑病于1940年在美国的路易斯安那州首次被发现，目前，广泛分布于世界各地高粱产区。我国于1966年首次报道该病害发生于吉林，目前，在高粱种植区均有不同程度发生，对于该病缺乏系统的研究资料。高粱豹纹斑病在高粱幼苗期至成株期均可表现症状，主要为害叶片和叶鞘。图1-123 田间症状病斑可从叶面或叶缘开始发生。叶面上病斑近圆形或椭圆形，紫红色，具有2～8个极为明显的同心轮纹，病斑大小差异很大，前期直径1～2cm，后期可扩大至3～7cm。发生于叶缘处的病斑呈半椭圆形。发病严重时，多个病斑汇合相连，似如“豹纹斑”，直径可达整个叶片的宽度，常使叶片枯死。叶鞘上的症状与叶片上的相似，病斑较小。天气潮湿时，病斑背面可出现微细的橙红色孢子团的黏质物。图1-124 叶片病斑（上左：初期；上右：中期；下：后期）图1-125 不同品种叶片病斑高粱豹纹斑病的致病菌为高粱胶尾孢菌（Gloeocercospora sorghiD.Bain et Edgerton ex Deighton），属无性态真菌胶尾孢属。分生孢子座多埋生于气孔内，也可形成于自气孔伸出的菌丝上。分生孢子梗极多，无色，短小，单生，0～2个隔膜，大小6～20μm×1.5～2.5μm。全壁芽生-单生式（hb-sol）产孢。分生孢子生于淡石竹色或橙红色的黏质基物里，线形，无色，顶端略尖，微弯，具4～8个隔膜，大小32～112μm×3～4μm。据国外报道，该病菌分生孢子有4～14个隔膜，大小20～195μm×1.4～3.2μm。病菌侵入几周后，在叶片或叶鞘的坏死组织内可见球形至扁球形的黑色菌核，直径0.1～0.2mm。病菌在培养基上生长迅速，并产生大量分生孢子。菌落白色或桃红色，最适生长温度为28～30℃。分生孢子在水中几小时即可萌发产生芽管，芽管从叶表气孔侵入叶组织内，未见有直接穿透表皮细胞侵入，也未见形成附着胞。高粱豹纹斑病的病原菌高粱胶尾孢菌与煤纹病的病原菌高粱座枝孢菌〔Ramulispora sorghi（Ellis&Everhart）L.S.Olive&Lefebvre〕在形态上有相似之处。主要区别是：高粱座枝孢菌的分生孢子具分枝，子实体由寄主叶片表皮下子座产生，菌核表生，分散；而高粱胶尾孢菌的分生孢子不分枝，子实体直接从子座表面产生，菌核形成于近叶缘处的死叶组织中。图1-126 高粱胶尾孢菌分生孢子座、分生孢子病菌对不同寄主的致病性明显不同，可能有生理分化现象。病菌以菌核在高粱老叶病斑的坏死组织中越冬，在谷子和杂草的病斑上也可形成大量菌核进行越冬，成为翌年的初侵染菌源。此外，种子带菌也可进行传播。翌春，遇适宜的温湿度条件，菌核萌发产生分生孢子，侵染高粱幼苗和叶片。天气潮湿时，病斑上产生新的分生孢子，借风雨传播进行重复侵染。温暖、潮湿的气候条件有利于病情扩展。高粱品种间抗病性表现不同。1.种植抗病品种 高粱品种间抗病性差异显著，种植抗病或耐病品种是当前控制病害的有效措施。2.农业措施防治 平衡施肥，增施有机肥，避免后期脱肥，提高植株抗病性；合理灌水，降低田间湿度。清除田间的植株病残体，减少菌源。高粱炭疽病于1902年在西非首次报道，其后在世界上许多国家相继有发生流行的报道。高粱炭疽病广泛分布于我国高粱产区，尤其温暖多湿地区发生严重，已成为南方一些高粱产区的重要叶部病害。高粱炭疽病不仅为害叶片，也可引起茎腐病。该病除为害粒用高粱外，还能造成饲用高粱和糖用高粱严重损失。炭疽病可发生于高粱各生育阶段，苗期能引起幼苗立枯，甚至死苗。该病以为害叶片为主，也可侵染茎秆、穗枝梗和籽粒。图1-127 田间发病症状在感病品种上，株龄50天以后叶片上即开始出现病斑，不同基因型品种上的症状有差别。病斑常从叶尖处开始发生，较小，2～4mm×1～2mm，圆形或椭圆形，中央红褐色，边缘依不同高粱品种呈现紫红色、橘黄色、黑紫色或褐色，后期病斑上形成小的黑色分生孢子盘。遇高温高湿或多雨的环境条件，病斑数量增加并互相汇合成片，严重时可使叶片局部枯死。叶片中脉上病斑椭圆形至长形，红色、紫色或黑色。叶鞘上病斑椭圆形至长形，红色、紫色或黑色，其上形成黑色分生孢子盘。叶片和叶鞘均发病时，常造成严重减产。病菌侵染穗柄导致褐色腐烂、籽粒早衰。图1-128 不同品种受害植株症状图1-129 叶片病斑（左：正面；右：背面）图1-130 叶片中脉病斑（左：正面；右：背面）图1-131 不同品种叶片病斑图1-132 病斑后期密生分生孢子盘及刚毛图1-133 叶鞘病斑（左：茎秆上部；右：茎基部）籽粒被侵染，形成红褐色或黑褐色小斑点，条件适宜时加速籽粒霉变。病菌还可侵染地上部茎基处，引起幼苗猝倒病和茎腐病。图1-134 穗柄及籽粒受害症状高粱炭疽病的致病菌为禾生炭疽菌〔Colletotrichum graminicolum（Ces.）G.W.Wilson，Colletotrichum sublineolum P.Henn in Kabat&Bubák〕，属无性态真菌炭疽菌属；有性态为禾生小丛壳菌（Glomerella graminicolaPolitis），属真菌界，子囊菌门，小丛壳属。病菌分生孢子盘散生或聚生，突出表皮，在受害组织上呈黑色小点状；分生孢子盘上生有很多刚毛，分散排列，暗褐色，具3～7个隔膜，大小64～128μm×4～6μm。分生孢子梗圆柱形，正直，无色，无隔膜，短小，大小10～14μm×4～5μm。内壁芽生-瓶梗式（eb-ph）产孢。分生孢子生于孢子梗顶端，圆筒形或弯月形，无色，单胞，内含物不呈颗粒状，大小17～32μm×3～5μm，萌发产生芽管。分生孢子在10～40℃的温度均能萌发，最适萌发温度为25～30℃。孢子在萌发前形成1横隔膜由单胞成为双胞，萌发时产生1～2个萌芽管，从孢子接近末端的一侧伸出。在营养充足的培养基上，芽管发育成大量分枝的菌丝体或形成附着胞，然后再产生菌丝体或次生附着胞。附着胞暗褐色，球形或梨形，直径为8～15μm。图1-135 叶片表面的病菌分生孢子盘和刚毛图1-136 禾生炭疽菌分生孢子盘、刚毛和分生孢子在人工培养条件下，菌丝体的性状、颜色、产孢等变化很大。高湿有利于孢子萌发，在有糖分或有高粱、玉米等植物活体组织时也有利于萌发。菌丝体发育适温为28℃，培养中进行光暗交替处理比连续光照容易产生孢子。在自然界中很少见到有性阶段的子囊壳，但在灭菌的玉米叶上进行培养常能产生子囊壳。子囊圆筒形至棍棒形，子囊孢子镰刀形，弯曲，单胞，无色，两端渐尖，大小18～26μm×5～8μm。据国外报道，炭疽病菌有明显的生理分化现象，存在生理小种。我国缺乏对高粱炭疽病生理分化的研究资料。高粱炭疽病菌的寄主范围很广，能侵染多种栽培的或野生的禾谷类作物和杂草，如高粱、玉米、大麦、燕麦、小麦、苏丹草、约翰逊草及许多种杂草，但从一种寄主上获得的分离菌未必能侵染另一种寄主。高粱炭疽病菌在病株残体、野生高粱和杂草上越冬，也可以菌丝体或分生孢子在种子上越冬，成为第二年的初侵染菌源。散落在地表的病株残体中的菌丝体可存活18个月之久，但离开病株残体的分生孢子或菌丝体仅能存活几天，埋在土壤中的病菌也不能长久存活。在病株残体上的病菌遇到潮湿天气，从分生孢子盘中分泌出粉红色的带有分生孢子的渗出液，分生孢子借风或雨水传播到高粱叶片上，遇水滴萌发产生芽管和附着胞，直接穿透表皮细胞或经气孔侵入叶部组织。田间苗期即可发病，至孕穗期病情急剧发展，叶片上病斑大量出现，后期侵染穗枝梗、穗柄和籽粒。病害发生严重程度常与气候条件、品种抗病性和栽培管理措施有关。阴天、高湿或多雨天气有利于发病，尤其在籽粒灌浆期最易感病。在高湿和多雨、多露的天气条件下，病斑上易形成分生孢子盘和分生孢子，在22℃下经约14h分生孢子即可成熟。在适宜的温度下，高湿、重露或细雨连绵的气候发病严重；而暴风雨可能会冲刷掉病菌的分生孢子，甚至破坏子实体，可减轻发病。高粱品种间抗病性有明显差异。1.选用抗病品种 选用和推广适合当地的抗病品种，淘汰感病品种。2.农业措施防治 收获后及时清除病残体，并配合深翻，把病残体翻入土壤深层，以减少初侵染菌源。重病地实行与非寄主作物轮作。加强田间管理，施足基肥，适时追肥，防止后期脱肥。注意通风排水，促进植株健壮生长，提高抗病性。3.药剂处理种子 用种子重量0.5%的50%福美双可湿性粉剂，或50%拌种双可湿性粉剂，或50%多菌灵可湿性粉剂拌种，可防治苗期种子传染的炭疽病及北方炭疽病。北方炭疽病亦称眼斑病，1959年在日本报道该病在玉米上发生，并定为一个新的病原菌，但并未见发生在高粱上。1966年戚佩坤等首次报道该病在我国吉林省不仅为害玉米，还可为害高粱，每年均有不同程度的发生为害。在7、8月份，如遇低温、多雨气候，病害发生严重，导致植株枯死，造成严重损失。高粱北方炭疽病主要为害叶片、叶鞘、茎秆和籽粒。初生病斑很小，紫红色、水浸状，后逐渐扩大呈近圆形或椭圆形，中央微呈灰白色，大小1～2.5mm×0.5～1.5mm，边缘褐色或紫色，并具狭窄而带黄色的晕圈。病情严重时，病斑密集，整个叶片变成火红色，迅速干枯死亡。图1-137 田间发病症状（左：植株；右：茎秆）图1-138 叶片上初期病斑（左：红色斑点及晕圈；右：中脉病斑）病斑上病菌子实体肉眼很难看到。高粱北方炭疽病病斑大小因品种和环境条件而有差异，在一些感病品种上病斑椭圆形，大小3.0～5.0mm×2.0～3.0mm。在瘠薄地或缺肥的地块高粱生长不良，被害叶片的病斑上常伴随链格孢菌二次侵染，在病斑周围形成数圈明显的紫色轮纹，最后形成椭圆形、靶点状的大斑，大小20～40mm×10～20mm，高粱旗叶上症状更为明显。籽粒受害产生紫红色小斑点。图1-139 叶片病斑连片（左：正面；右：背面）高粱北方炭疽病的致病菌为玉蜀黍球梗孢菌〔Kabatiella zeae Narita et Hiratsuka，异名Aureobasidium zeae（Narita&Hiratsuka）Dingley〕，属无性态真菌球梗孢属。病菌的分生孢子盘大部分埋生于寄主气孔下，极小，无色，无刚毛；分生孢子梗短棒形，无色，顶端膨大；分生孢子2～7个聚生于其孢子梗的顶端，镰刀形、长梭形、近棒形，无色透明，单胞，微弯，大小18～33μm×4～5μm；分生孢子脱落后，在分生孢子梗的顶端上隐约可见小枝梗。病菌在大多数培养基上生长缓慢。初期菌落略显乳黄色，随着菌龄增加，菌落颜色由乳黄色变为黑褐色，表面有极短的粉末状菌丝。菌落革质，呈现放射波纹状，难于用接种针挑取。病菌分生孢子在5～35℃范围内均能萌发，适宜温度范围为20～30℃，高于40℃时孢子不能萌发。图1-140 玉蜀黍球梗孢菌分生孢子梗、产孢细胞和分生孢子病菌有生理分化现象，在高粱和玉米上为两个不同的生理小种，高粱的小种可侵粱玉米，但侵染能力较低。病菌以菌丝和分生孢子在植株病残体上越冬，种子内部和表面也可以携带病菌，以前者为主要的初侵染源。翌年在适宜的温度和湿度条件下，病菌在植株病残体上生出大量分生孢子，经风雨传播至高粱幼苗上，引起发病。病菌侵染叶片后4～10天出现病斑，病斑上产生分生孢子，再借气流传播。高粱生长中后期，若遇凉爽高湿的气候，北方炭疽病极易严重发生。播种过早、密度过大、后期脱肥、植株生长不良的地块发病加重。高粱品种间抗病性有差异，农家高粱品种比较感病。1.种植抗病品种 品种间抗病性有差异，应淘汰感病品种，种植抗病或耐病品种，以确保在病害流行年份减轻损失。2.农业措施防治 施足底肥，加强中耕管理，高粱生长中期及时追肥，防止后期早衰，提高植株抗病性。减少菌源，秋收后及时深翻土壤，促进田间植株病残体的腐烂分解，减少菌源。高粱黑痣病在马达加斯加、马来西亚、印度尼西亚、泰国、印度、菲律宾和前苏联等许多国家均有发生为害的报道。该病为菲律宾多湿气候区高粱上的重要病害，曾造成严重减产。在我国未见该病严重为害的报道。高粱黑痣病主要为害叶片。图1-141 叶片病斑（左：前期；右：后期）侵染初期，叶片上产生圆形或椭圆形的褪绿斑点，略隆起，后在病斑上产生黑色、具光泽、坚硬、粗糙的黑色粒状物——病菌的子座。子座周围具淡黄色褪绿斑，因寄主基因型不同，病斑可表现为红色或黄褐色。子座黑色，近圆形或椭圆形，稍隆起，有时纵行排列，大小1～2mm×0.5～1mm。严重时常数个子座汇合一起造成叶片枯死。高粱黑痣病致病菌为甘蔗黑痣菌（Phyllachora sacchariP.Henn.），异名高粱黑痣菌（Phyllachora sorghiH?hn.），属真菌界，子囊菌门，黑痣菌属。病菌在子座表层被盾状物所覆盖，子座中囊腔纵列，扁平，大小96～531μm×80～120μm。孔口圆形、明显，直径22～32μm。囊腔里侧丝颇多，圆柱形，黏质状。子囊棍棒形，具短柄，大小78～106μm×10～20μm，内含8个子囊孢子。子囊孢子多排列成1行，无色透明，近椭圆形，膜薄，单胞，大小15～21μm×9～12μm。病菌可以侵染甘蔗、高粱和玉米等禾本科作物。病菌以子囊孢子在病株残体中越冬，成为第二年的初侵染来源。子囊孢子侵染叶片产生病斑。环境条件适宜时，病菌侵入10～15天后可在叶片上形成子座。子座内的子囊孢子弹射释放出来后，借助气流传播到其他叶片上进行再侵染。高粱品种间抗病性差异明显，CSVI品系及其亲缘品系对该病表现较强的抗性，Tx622A品种及其姊妹系对该病表现中抗。在我国对该病的品种抗病性尚未开展系统研究。1.种植抗病品种 选种抗病品种是防治该病最有效的措施。各地可因地制宜选用。2.农业措施防治 及时清除病残体，减少越冬菌源。秋后深翻土地，合理轮作，减轻病害发生。3.药剂防治 发病严重地块，必要时可采取药剂防治。麦角病又称甘露蜜病或甜蜜病。该病于1915年首次在印度报道，继而在非洲的肯尼亚、坦桑尼亚、尼日利亚和南非，亚洲的印度、缅甸及中国的广西和云南见有发生。该病菌侵染花序中的个别小花引起麦角病，影响籽粒结实，发病严重时整穗不结实。由于一些雄性不育系高度感病，因而在杂交制种田应特别注意。麦角病主要为害高粱穗部、籽粒。图1-142 穗部被害症状（粉红色晶莹状蜜露）小花颖片张开3～5天受病菌侵染后，子房最初表现暗绿色和略皱缩状。在子房基部表面可见白色菌丝状子座，并逐渐向上扩展，使子房转变成为真菌子座。侵染5～10天后，从被侵染的子房里分泌出粉红色、淡褐色蜜露（大量的分生孢子），故又名流糖病害。因蜜露中含有甜味吸引大量昆虫吸食，并借昆虫将分生孢子再传播到其他小花上。在潮湿条件下，蜜露上腐生一种脑形霉菌（Cerebella volkensii，异名 C.sorghi-vulgaris），变为黑色。天气高温干旱时蜜露变干，在花序上形成硬的白色痂皮，碰触易于脱落。最后，病菌子座变为干硬的休眠结构（菌核），露出颖壳或包裹在颖壳里。病情严重时，穗中每个小穗均可被害，籽粒变成麦角状菌核，有时受害小花不长出麦角，致使小穗不育。麦角病病原菌无性阶段为蜀黍蜜孢霉菌（Sphacelia sorghiMcRea），属无性态真菌蜜孢霉属，是最常见的孢子阶段。其有性阶段为高粱麦角菌（Claviceps sorghiKulkarni，Seshadri et Hegde），属真菌界，子囊菌门，麦角菌属。菌丝体上形成栅栏状紧密排列的短小的分生孢子梗，密生于子房中子座表面，梗顶部的产孢细胞长瓶形，顶生分生孢子。分生孢子卵圆形、长椭圆形或椭圆形，无色，一端常见有液胞状体，大小12～20μm×5～8μm，萌发产生芽管。菌核形成于子房内，圆柱形、长形、角形，稍弯曲，坚硬，乳灰色，大小10～25mm×4～6mm。每个菌核萌发产生2～3个子座。子囊壳埋生于子座头部，烧瓶状，壳口稍突出，大小132～232μm×66～124μm。子囊圆筒形，无色，大小56～112μm×2～3μm，每个子囊内含8个丝状子囊孢子。子囊孢子无色，无隔膜，大小40～85μm×0.4～0.8μm。图1-143 麦角病（菌核）菌核经3～4个月的休眠期才能萌发，菌核萌发后产生盘柄和顶端圆头状体，从菌核萌发的子囊盘中产生子囊孢子。麦角病菌除侵染高粱外，尚能侵染玉米、小麦和一些杂草。田间初侵染菌源可能来自近缘寄主和散落于土壤上的病花序残体上的分生孢子，也可能来自菌核萌发后产生的子囊孢子，或来自一种野生寄主鸭嘴草（Ischaemum pilosum）上产生的分生孢子。被害花序上的干燥蜜露携带的分生孢子随花序落于地表，可存活7个月以上。子囊孢子和分生孢子先侵染近缘寄主，因其比高粱抽穗开花早，在该寄主上发病后形成的蜜露里含有大量分生孢子，为初侵染高粱提供了新鲜的接种菌源。在高粱花器柱头上，分生孢子萌发产生短的芽管从柱头顶端的乳突部位侵入。分生孢子萌发产生次生小孢子，小孢子萌发产生长的芽管侵入柱头。偶有分生孢子芽管侵入花柱和子房壁。人工接种3天后，侵染菌丝到达子房基部的维管束内，菌丝沿子房壁内层迅速生长并包围胚珠，但并未定殖于胚珠组织上。同时沿着子房壁外表皮生长的菌丝进入子房壁组织内，最后胚珠组织也被侵染定殖。经5～7天后子房被病菌子座取代，子座上形成短小的分生孢子梗，其上生分生孢子，孢子释放于从患病小穗上分泌出的蜜露内。一般受精后的子房抵御病菌的侵染和定殖能力增强，小花的柱头和花药是最易被病菌侵染和定殖的部分。柱头露出后即迅速授粉，因为成熟花粉30min内可萌芽，2～12h内即可完成受精。而分生孢子在柱头上需经8～12h才能萌发，再经36～48h才能到达子房基部，可见，花粉比病菌孢子萌发需要时间短，到达胚珠的时间也比病菌侵染和定殖时间短。因此，凡能迅速促使受精的条件，均能降低麦角病菌的侵染发病。病菌主要借助昆虫及雨溅等途径传播，混在高粱种子里的菌核可做远距离传播。高粱开花期，遇利于病菌侵染条件会加重病害发生。温度和相对湿度的高低也影响病菌侵入后潜育期的长短。高粱开花期遇90%相对湿度及14～27℃的适宜温度，加之持续阴雨天气，有利于发病。高粱品种间对麦角病抗性差异明显，但目前尚未发现对麦角病免疫的品种。1.选用抗病品种 种植抗病品种是防治麦角病的最有效措施，选用和推广适合当地的抗病品种，淘汰感病品种。2.农业措施防治 清选种子，汰除菌核。注意田间卫生，及时中耕除草。高粱收获后及时清除病残体，并结合深翻，将病残体翻入土中，减少初侵染菌源。重病地与非寄主作物轮作。施足基肥，适时追肥，防止后期脱肥。注意通风排水，促进植株健壮生长，提高抗病性。高粱疯顶霜霉病又称指疫霉病，是世界性广泛分布的高粱病害，发生于北美洲、欧洲、非洲和亚洲。高粱疯顶霜霉病菌可侵染许多种禾本科作物。在我国，该病是次要病害，但不同年份在局部地区发病可造成严重的产量损失，尤其幼苗期遭受水淹后，病害会严重发生。高粱疯顶霜霉病系苗期侵染，系统发病的病害。苗期发病，植株叶片初呈褪绿斑驳状，颇似由病毒侵染引起的花叶症状，后叶片变厚僵硬、扭曲皱缩、黄化。有时植株分蘖增多，后期穗变畸形，长出许多变态小叶，小叶叶柄较长，簇生，使雄穗呈刺猬状。穗分化为多个小穗，但均不结实；穗梗呈多节茎状。有的植株轻度或严重矮化，上部叶簇生，叶鞘呈柄状，叶片变窄。病株的叶片和叶鞘内的维管束中形成大量的病菌卵孢子。图1-144 苗期症状（分蘖增多，叶片皱缩）图1-145 苗期症状 （新叶扭曲）图1-146 后期症状 （植株顶部刺猬头状）该病致病菌为大孢指疫霉〔Sclerophthora macrospora（Sacc.）Thirum.，C.G.Shaw&Narasimhan，异名Sclerospora macrospora Sacc.、Phytophthora macrospora（Sacc.）Ito&I.Tanaka〕，属茸鞭生物界，卵菌门，指疫霉属。病菌菌丝细胞间生，产生吸器侵入寄主细胞中。孢囊梗自气孔伸出，丝状，短而粗，不分枝或偶有二次分枝，长10～30μm，多达15根，其上着生游动孢子囊，孢子囊较大，椭圆形、倒卵圆形或洋梨形，顶端乳突状，紫色、黄褐色或无色，大小15.3～84.5μm×13.3～56μm，密集时呈白色粉状，易消失。成熟后脱落的孢子囊基部具1个无色透明的铲状物，长6.4～12.8μm，顶端稍尖。游动孢子囊萌发产生30～90个游动孢子。游动孢子双鞭毛、无色、圆形或肾形，大小6～16μm。雌雄配子囊形成于维管束两侧菌丝的瘿瘤状粗缩部分。藏卵器近球形、椭圆形，黄褐色，大小42.5～105μm×37.5～82.5μm，壁厚3～5μm。卵孢子球形、椭圆形，淡黄色、淡褐色，几乎满器，大小31.9～59μm×29.3～70μm，壁平滑，厚薄均匀，壁厚约7.2μm，萌发产生游动孢子囊。雄器1～4个，侧生，淡黄色、黄色，大小17.5～66.5μm×5～29μm。高粱疯顶霜霉病菌可侵染多种禾本科植物，如高粱、燕麦、小麦、玉米、水稻等作物和一些杂草。图1-147 病菌卵孢子（叶片组织脱色照片）高粱疯顶霜霉病菌以卵孢子在土壤和高粱植株病残体中越冬，成为翌年的初侵染来源。卵孢子可在土壤中存活多年。土壤中越冬后的卵孢子萌发产生游动孢子囊，释放游动孢子，侵入寄主分生组织，导致叶片和植株表现症状。从寄主气孔伸出的孢囊梗产生游动孢子囊，释放游动孢子进行再侵染。在水分饱和的土壤中，卵孢子经24～48h即可萌发，穿透高粱芽鞘进行侵染。病菌可以在植株内扩展并在各器官中形成卵孢子。病菌对温度适应范围较宽，适宜产孢温度为24～28℃，游动孢子囊萌发适宜温度为12～16℃。在高粱3～4叶期之前尤其是幼芽出土前，雨水过多或因灌溉而造成田间积水达一定时间，可诱使病害严重发生。1.种植抗病品种 高粱疯顶霜霉病属于突发或偶发性病害。品种间抗病性存在差异，种植抗病品种，可有效降低病害发生率。2.农业措施防治 轮作倒茬，改变小麦-高粱套作的耕作方式；适期播种，播后控制土壤湿度，幼苗5叶期前避免漫灌，雨后及时排水；秋收后清除病残体，深翻土壤促进病残体腐烂；合理密植、科学施肥、及时除草等，控制病害。3.药剂防治 选用杀卵菌的药剂进行拌种，如58%甲霜灵锰锌可湿性粉剂，或64%霜锰锌可湿性粉剂，以种子重量的0.4%拌种。高粱霜霉病广泛分布于非洲、亚洲、北美和南美洲的高粱产区。巴基斯坦、印度、菲律宾、泰国、苏丹、肯尼亚、乌干达、坦桑尼亚、尼日利亚、刚果、赞比亚、津巴布韦、南非、前苏联、以色列、意大利、美国、秘鲁、阿根廷等国家均有不同程度发生，且在一些国家发生较严重。中国河南省曾有报道发生。高粱霜霉病为系统侵染病害，也可造成局部侵染。系统侵染时卵孢子萌发侵染幼芽的分生组织，引起幼苗叶片褪绿和矮化的症状，发病叶片较窄狭，有浅绿、黄绿色长短不齐的条斑。遇低温多湿天气，在褪绿斑表面，主要在叶背面生灰白色霉层（孢囊梗和游动孢子囊）。成株期叶片上出现与叶脉平行的褪绿色和白色的条纹斑。后期常变为红色、紫色、白色，叶片沿条纹斑纵裂，散出大量黄褐色粉状物即病菌的卵孢子，使整个叶片变为褐色，仅残存维管束丝状物。病株一般不能抽穗，个别能抽穗的颖壳伸长簇生呈现畸形。图1-148 植株症状图1-149 叶片症状（黄色条斑）图1-150 叶片病斑（左：初期；右：后期，病斑密生霉状物）高粱苗期叶片被病菌游动孢子囊侵染，2～3个月后植株表现症状，病株的顶叶及下部叶片出现刻点状坏死斑，并有黄褐色不规则的条纹，坏死组织内也可产生卵孢子。在气候冷凉、潮湿条件下，病斑上产生白色孢囊梗和游动孢子囊。病原菌侵入叶片，扩展到植株的分生组织后，也可转为系统侵染。高粱霜霉病致病菌为高粱霜指霉菌〔Peronosclerospora sorghi（W.Weston et Uppal）C.G Shaw，异名Sclerospora sorghi W.Weston et Uppal；Sclerospora graminicola var.andropogonis-sorghi Kulk.〕，属茸鞭生物界、卵菌门、指霜霉属。病菌菌丝体在细胞间寄生，以吸器伸入寄主细胞内吸收营养。孢囊梗从气孔伸出，单生或丛生，无色，直立，有足孢，分枝短而粗，往往排列成半球形或不规则形，小梗尖细，大小134～155μm×16.3～26.8μm。游动孢子囊顶生，近圆形或卵圆形，无乳突，无色透明。藏卵器壁厚，褐色，具不规则凸起，内含1个卵孢子。卵孢子球形，内含大量油球，无色至淡黄色，厚壁。卵孢子萌发产生无色透明的芽管。图1-151 高粱霜指霉菌游动孢子囊梗及游动孢子囊游动孢子囊萌发的最适温度为23℃，低于10℃或高于32℃则不能萌发。高粱霜霉菌除侵染高粱外，尚能侵染阿拉伯高粱、二色高粱、玉米和苏丹草等寄主植物。病菌以卵孢子散落于土壤或随病株残体散落于土壤中越冬，成为第二年的初侵染菌源。卵孢子在土壤中可存活数年，在病残体上的卵孢子于室内存放3年仍有3.6%的萌发率。而游动孢子囊生命力很短，不能承受长时间的干燥，经3～4h即失去活力，所以，游动孢子囊只能在田间进行局部侵染叶片。高粱霜霉菌还能在多年生的阿拉伯高粱上周年生存，成为翌年侵染菌源。卵孢子在土壤中萌发侵入高粱幼苗根部组织，菌丝在寄主体内向上生长进入叶分生组织内，叶片出现褪绿斑，在褪绿斑上产生游动孢子囊，传播到邻近幼苗叶片上进行再侵染发病。卵孢子通过远距离传播到新区。在系统侵染发病植株上的种子、颖壳和果皮上均带有卵孢子，条件适宜时，卵孢子萌发产生芽管，生出侵入丝穿透寄主根部表皮细胞侵入，随后在田间表现为系统症状。成熟的游动孢子囊脱落后迅速萌发长出芽管，有时游动孢子囊不脱落。游动孢子囊和卵孢子萌发均能产生芽管，侵染高粱幼苗后能出现系统发病症状。播种25天后的高粱植株易受游动孢子囊侵染。在植株1～2叶期接种，到4～5叶期时出现系统侵染症状。气流和雨水是游动孢子囊传播的重要方式。在相对湿度100%和温度21～23℃下，最适于叶片病斑上产生游动孢子囊，叶背面产生和释放的游动孢子囊数量多于叶正面。产孢需要较低的夜间温度（14～15℃）以及较重的晨露。土壤温度偏低（10℃）和高湿有利于卵孢子侵染。高粱品种间对霜霉病抗性差异明显，许多高粱品系，如IS-84、QL-3、2219-1B、CSV-4、Uch-1、IS3164、3660-B、CS3541、2077B、Tx430、Tx433、Tx435、Tx626、Tx630等对高粱霜霉病表现高度抗病性。1.加强病害检疫 严格控制疫区种子外流。生长季节注意田间调查，以便及时发现，采取根绝措施。2.种植抗病品种 品种抗病性存在差异，选择种植抗病品种，可有效降低病害发生率。3.农业措施防治 轮作倒茬；适期播种，播种不宜过深；秋收后及时清除田间的病残体，深翻土壤，促进病残体腐烂；合理密植，科学施肥，清除多年生高粱病株等，对该病均有一定控制作用。4.药剂防治 选用杀卵菌的药剂进行拌种，如58%甲霜灵锰锌可湿性粉剂或64%霜锰锌可湿性粉剂，以种子重量的0.4%拌种；或采用58%甲霜灵可湿性粉剂与75%百菌清可湿性粉剂复配剂处理种子，防病效果更佳。