枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）是土壤和植物微生态的优势种群，内生芽孢，抗逆能力强，繁殖速度快，营养要求简单，对农作物安全。作为植物根际有益微生物，通过分泌抗生物质和生长竞争，在防治植物病害方面发挥多种有益作用[1]。剂型以活体芽孢为主，田间施用可以较长时间的发挥抑制病菌作用[2～3]。枯草芽孢杆菌Xi-55是本课题组从水稻植株上分离、筛选出来的一株活性较强的生防菌株，研究发现对多种植物病原菌具有良好的防治作用[4]。芽孢杆菌的发酵培养是工业化大规模生产芽孢杆菌制剂的前提。本文对所筛选出的枯草芽孢杆菌的发酵条件进行优化，进行20L发酵罐的放大培养研究，以提高其发酵水平，为芽孢杆菌制剂的工业化生产提供参考依据。1.1.1 供试菌株 枯草芽孢杆菌Xi-55，四川省农业科学院植物保护研究所分离获得。1.1.2 培养基 斜面培养基（LB培养基）：酵母膏5g，蛋白胨10g，NaCl 10g，琼脂15g，蒸馏水1000ml，pH值7.0。种子培养基（BPY培养基）：牛肉膏5g，蛋白胨10g，NaCl 5g，酵母膏 5g，葡萄糖 5g，蒸馏水1000ml，pH值7.0。基础发酵培养基（KB培养基）：蛋白胨 20g，甘油 10ml，K2HPO4 1.5g，MgSO4·7H2O 1.5g，蒸馏水1000ml，pH值7.0。1.2.1 培养方法 将保存在斜面上的菌种用接种环以划线形式接入LB平板上，28℃恒温培养24h活化。将活化的菌株接入装有100ml种子培养基的250ml三角瓶中，在28℃，180rpm条件下，振荡培养36～48h，制备液体种。按1%的接种量接入发酵培养基（100ml/250ml三角瓶），摇床振荡培养，测定发酵菌数量。1.2.2 生长量的测定 采用平板菌落记数法。培养液用10倍梯度稀释法稀释6～7个梯度（101，102，103，……，107）后，选择3个稀释度较高的梯度稀释液，分别吸取50μl在LB平板上，然后用灭菌的L形玻棒将菌液涂匀，每梯度重复3次。28℃恒温培养24～36h后，调查平板上的菌落数，然后计算活菌数（cfu/ml）[5]。1.2.3 培养基的优化 采用正交表L9（34）[6]，四因素三水平安排试验。1.2.4 发酵条件的优化 采用优化培养基通过单因子试验，测定不同时间、温度、初始pH值、接种量和装液量对发酵菌数的影响。1.2.5 扩大培养 采用德国产Biostat C 20L全自动液体发酵罐，配制发酵培养基10L，添加消泡剂CXX-910 0.5‰。种子培养及接种量均同摇瓶试验。发酵技术参数设为：发酵温度28℃±0.5℃，通气量10L/min，搅拌转速180rpm，溶氧控制设定为以通气量为主、转速为辅，罐压0.05～0.06MPa，初始pH值为7.2。每隔4h取样，测定发酵菌数和观察芽孢形成情况，同时记录罐体内pH值变化。分别以培养时间为横坐标，菌数和pH值为纵坐标，绘制枯草芽孢杆菌在发酵罐中培养的生长曲线和pH值曲线。采用L9（34）正交设计方案，分四因素三水平对Xi-55发酵培养，测定高峰期菌数，正交试验因素水平见表1，正交设计及结果见表2，极差分析见表3。结果表明：4种营养成分对其菌数影响的顺序是A＞C＞D＞B，培养基成分优化组合为A3B2C1D3，即蛋白胨3%，甘油1.0%，K2HPO4 0.05%，MgSO4·7H2O 0.15%。试验因素Experimentalfactor水平（Level）（%）123蛋白胨（Peptone）123甘油（Glycerine）0.51.01.5K2HPO40.050.100.15MgSO4·7H2O0.050.100.15表1 培养基优化正交试验因素水平Table 1 Orthogonal experimental factor levels for medium optimization试验号Experimentalnumble水平（Level）（%）A[蛋白胨]PeptoneB[甘油]GlycerineC[K2HPO4]D[MgSO4·7H2O]菌数（Bacteriumamount）（109cfu/ml）111117.01212225.25313331.834212318.585223110.92623129.927313211.428321325.259332123.00表2 培养基优化L9（34）正交设计及结果Table 2 L9（34） orthogonal design and results for medium opitizationA[蛋白胨]PeptoneB[甘油]GlycerineC[K2HPO4]D[MgSO4·7H2O]K14.7012.3315.6113.64K213.1413.8114.068.86K319.8911.588.0615.22R15.192.237.556.36优化组合Optimization-groupA3B2C1D3因素顺序FactororderA＞C＞D＞B表3 培养基优化L9（34）的极差分析Table 3 Range analysis of L9（34） for medium opitization2.2.1 时间对Xi-55发酵细菌数量的影响 每隔12h从摇床上取样，测定发酵液中细菌数量，绘制Xi-55生长曲线。结果显示（图1），在发酵0～12h 之间，菌体生长繁殖缓慢；12～36h 为菌体生长加速期，也为菌体繁殖高峰时期，发酵液内细菌数量明显增加；36～48h为稳定期，菌体数量基本稳定；60h以后为孢子衰亡期，活菌由于自身产生的分解物质而使菌体分解，发酵液变透明。根据该试验结果，36～48h为Xi-55适宜发酵时间。2.2.2 温度对Xi-55发酵细菌数量的影响 分别置于24℃、26℃、28℃、30℃和32℃摇瓶培养，测定不同培养温度的生长量，结果表明（图2），28℃细菌数量最高，28～30℃细菌数基本稳定，低于28℃和超过30℃菌数明显下降。所以28～30℃为Xi-55适宜发酵温度。图1 时间对发酵菌数的影响Figure 1 Effects of time on the bacteria amount图2 温度对发酵菌数的影响Figure 2 Effects of temperature on the bacteria amount2.2.3 初始pH值对Xi-55发酵细菌数量的影响 设定pH值分别为5，6，7，8，9的培养基摇瓶培养，测定细菌生长量。结果显示（图3），当pH值为7时，细菌数量最高，当pH值为 7～8时，细菌数量基本稳定；pH值低于7和超过8，菌数明显减少；且 pH值为9或5时，菌体数量急剧减少或为零，据此推断pH值高于9或低于5时，Xi-55生长可能严重受抑制甚至不能生长，有待进一步研究。所以发酵培养基的适宜初始pH值为7～8。2.2.4 接种量对Xi-55发酵菌数的影响 分别采用0.5%、1%、2%、3%、4%等5个接种量梯度摇瓶培养，测定细菌生长量，结果显示（图4），接种量在0.5%～2%范围内，菌量数随接种量的增加而增加，接种量为2%时，菌量数最高；接种量超过2%，菌数明显减少。总体上来看，菌体生长量并非随着接种量的增加而增加，而是有一个限度。所以，2%为最佳接种量。图3 初始pH值对发酵菌数的影响Figure 3 Effects of initial pH value on bacteria amount图4 接种量对发酵菌数的影响Figure 4 Effects of inoculation amount on bacteria amount2.2.5 装液量对Xi-55发酵菌数的影响 采用装液量分别为50ml/500ml、100ml/500ml、150ml/500ml、200ml/500ml锥形瓶摇床振荡培养，测定细菌生长量，试验结果表明，通过摇瓶装液量的不同来调节通气量对Xi-55发酵菌数有较大影响。一定范围内，装液量越少，则通气量越高，氧气供应越充足，那么细菌数量就越高。50ml与100ml装液量差别不明显，但从总生长量考虑，100ml/500ml锥形瓶为最佳装液量（图5）。图5 装液量对发酵菌数的影响Figure 5 Effects of pack amount on bacteria amount在摇瓶优化发酵条件的基础上，进行了20L发酵罐的扩大培养。从生长曲线（图6）可以看出，发酵罐扩大培养的发酵周期与摇瓶发酵周期基本一致。由于发酵罐的搅拌和通氧条件均优于摇瓶发酵，因此，菌体浓度和芽孢同步形成率都明显优于摇瓶发酵。36h菌体数量达到最高量，50.61×109cfu/ml；然后进入稳定期，开始大量形成芽孢，44h形成芽孢90%以上。分析pH值曲线（图6）发现，初始pH值7.2，随着菌体生长，pH值缓慢下降；对数生长期菌体迅速繁殖，pH值也急剧下降，表明菌体大量利用养分产生了酸性物质；稳定期随着芽孢逐渐形成，pH值回升，44～48h时，芽孢数量达到最大；52h以后pH值上升至7.4左右，可以看到菌体碎片，细胞自溶，表明生长和代谢受到抑制。因此，发酵终止应在52h前，最佳放罐时间应在44～48h。图6 20L发酵罐中的生长与pH值曲线Figure 6 The growth and pH curve in 20L fermentation tank从以上试验可以看出，培养基的组成和时间、温度、培养基初始pH值、接种量、通气量、摇床转速等培养条件均对菌株的生长有很大的影响。通过单因子试验和正交试验方法，确定枯草芽孢杆菌Xi-55优化培养基为：蛋白胨3%，甘油1.0%，K2HPO4 0.05%，MgSO4·7H2O 0.15%；优化发酵条件为：时间36～48h，温度28～30℃，初始pH值7～8，接种量2%，装液量100ml/500ml锥形瓶，摇床转速180～200rpm。并进行了发酵罐扩大培养，36h达到生长高峰期，最适放罐时间44～48h；此时所获得的菌体数量约为50亿个/ml，为大规模工业化发酵培养提供了有益借鉴。在发酵过程中发现，发酵液的黏度较大，很容易产生泡沫，必须用消泡剂来消除。而本试验中采用的发酵专用含硅消泡剂CXX-910对pH值有轻微影响，故添加消泡剂不宜过多。操作时可预先在培养基里添加少量消泡剂，然后通过发酵罐上的补料装置在发酵过程中自行控制补充，这样可以在满足消泡的同时尽量降低消泡剂的添加量，减少消泡剂对pH值的影响，比一次性添加或单纯通过补料装置添加效果要好。

川成都植物病害是由植物—病原—环境三者在一定适宜条件下，引起植物体发病，构成对植物正常生长发育和新陈代谢的干扰与破坏，最终造成植物的生物产量和经济产量减产，品质降低，给人类的农业、林业生产造成重大损失。植物病害的病原物是指能寄生于植物体并导致侵染性病害发生的生物。植物病害分成菌物（真菌）性病害、细菌性病害、病毒类病害、线虫类病害以及其他因素引起的植物病害。植物细菌性病害是植物病害中发生为害较重、发病规律比较难以掌握、防治技术要求高、防治效果很难凑效的一类病害。植物病原细菌是属于原核生物中的一个生物类群，它与真核生物在细胞结构及组成成分方面存在着较大的差异，正是这种细胞结构和组分上的差异，导致了细菌性病害比真菌性病害更难以防治。植物细菌性病害中比较著名的病害有：水稻细菌性条斑病、水稻白叶枯病、白菜软腐病、番茄青枯病、玉米细菌性枯萎病、柑橘溃疡病、梨火疫病、马铃薯环腐病。还有近年来被国际柑橘病毒学家确认的柑橘黄龙病等，这些植物细菌性病害给我国农业、林业生产带来了巨大的影响和危害。本文将对植物细菌性病害做了以下6个方面的初步探讨。早在2000多年前我国《诗经》中已经将生物划分成了植物、动物和蕈类三大类。1593年李时珍在《本草纲目》中将生物分成了植物、动物和人类三大类。在近代科学发展史上，以林奈为代表的生物分类学家将生物分成两界（即动物界Animaliae和植物界Plantae），这两界系统被人类科技界沿用了200多年。16～18世纪，随着显微镜发明和细胞学说的建立，人类才发现了单细胞生物——细菌。对于细菌在生物进化过程中，专家们普遍认为：细菌的出现应该是在植物和动物出现之前就已经存在了。1969年魏泰克将生物界分成五界系统，即：（1）以细菌为主的原核生物界；（2）以单细胞原生动物和藻类为主的原生生物界；（3）多细胞生物中以光合作用制造营养的植物界；（4）以多细胞为主吸收营养的真菌界；（5）多细胞生物中以摄取食物为营养来源的动物界。1974年黎德勒认为：取消原生生物界，将生物化分成四界系统，即：原核生物界、真菌界、植物界和动物界。1977年我国科学家陈世骧提出了生物学界的三总界构成六界系统，即：无细胞总界——（病毒界）；原核生物总界——（细菌界、蓝藻界）；真核生物总界——（真菌界、植物界、动物界）。1988～1989年（Cavalier-Smith），将生物学界划分成：两个总界组成的八界系统，即：一、细菌总界：①真细菌界；②古细菌界；二、真核总界：③古菌界；④原生动物界；⑤植物界；⑥动物界；⑦真菌界；⑧藻界。到2003年，他取消了古细菌界和古菌界，改为二总界六界学说。许志刚教授在2005年正式提出三域七界的最新分类体系，即无细胞生物域的病毒界；原核生物域的细菌界；真核生物域的原生生物界、真菌界、藻物界、植物界和动物界。反映了当前人们的认识水平。从上述分类系统可以看出，细菌的分类始终处于原核生物界内，它与真核生物在细胞结构及其组成成分上存在着许多本质上的差异。原核生物是以单位膜为界的，细胞核质无核膜包围，呈原核状态。含肽聚糖的细胞壁有或无；核糖体在细胞质内70S。染色体的数目为1。细菌的质粒DNA游离于细胞质中。细菌都是单细胞生物，它们的细胞膜外都有一层主要由肽聚糖（革兰氏阳性细菌）或脂多糖（革兰氏阴性细菌）构成的坚韧细胞壁。真核生物：具有以单位膜为界的细胞器，细胞壁不含肽聚糖。细胞核有核膜包围，呈真核状态，核糖体80S，在细胞器内的核糖体70S。细胞内有内质网、高尔基体、溶酶体、叶绿体有或无、有微管系统。染色体中有组蛋白；有核仁；要发生有丝分裂；细胞器有DNA（如线粒体）；配子能够融合；DNA不单向转移形成部分二倍体。最典型的是真核生物具有真正的细胞核以及其他细胞器组成成分。核是细胞的控制中心，它由核膜包着与核外的细胞质分开。核膜内有核仁和核质。植物病理学家们长期以来将植物细菌性病原种与对寄主的致病性作为一个非常重要的因素，同时要依据病原细菌的生理生化性状和血清学性状等指标来综合确定植物病原细菌的种。在《伯杰氏细菌学手册》第七版出版时已经命名的植物病原细菌种有200多种。根据生物学命名中优先命名权不能侵犯的原则，确定每一个新种必须查阅大量文献，以避免同物异名的出现。在《伯杰氏细菌学手册》第八版中将植物病原细菌种由原来的200多种削减为几十种，以保证所有种都可以用生化试验来进行鉴定并尽量保证能在实验室条件下可以重复实验，使之更具有科学性和重复性。1994年，根据《伯杰氏细菌学手册》第九版的系统分类：将细菌分成了四大类35个群。2000年以后，《伯杰氏细菌学手册》第二版分五卷陆续出版发行，该版本的最新分类体系中将细菌界包括了16门、26组、27纲、62目、163科、814属，共计4727种。植物病原细菌属于细菌界中普罗特斯门、放线菌门和厚壁菌门。普罗特斯门细菌细胞壁主要由脂多糖组成，肽聚糖含量较少，因而革兰氏染色阴性。放线菌门细菌的细胞壁中肽聚糖含量高，革兰氏染色阳性。厚壁菌门中的病原生物包括植原体（Phytoplasma）和螺原体（Spiroplasma）。已经描述的引起植物病害的原核生物有28个属。植物细菌性病害的病原菌主要分成五大类别。第一类：黄单胞菌属（Xanthomonas）。黄单胞菌属是细菌中的特殊类群，目前文献中描述的黄单胞菌属的种几乎都是植物病原细菌。它可以为害120多种单子叶植物和270多种双子叶植物。黄单胞菌引起许多重要植物病害，比较典型的病害有：（1）甘蓝黑腐黄单胞菌（X.campestris pv.campestris）；（2）水稻白叶枯病（X.oryzae pv.oryzae）；（3）水稻细菌性条斑病（X.oryzae pv.oryzicda）；（4）柑橘溃疡病（X.campestris pv.citri）。由黄单胞菌属细菌引起的植物病害大多数症状为叶枯、坏死、萎蔫等症状。第二类：假单胞菌属（Pseudomonas）。假单胞菌属细菌大多数都是土壤、水、其他基质上的腐生菌，有些是植物病原细菌。它的生态适应性广，表型差异大，是一个非常异质的组群。丁香假单胞菌（Pseudomonas syringae）是重要的植物病原细菌，能为害多种植物。在《伯杰氏细菌学手册》第九版中正式命名的植物病原细菌有7个种。第三类：欧文氏菌属（Erwinia）。欧氏菌属细菌是人类第一个发现的植物病原细菌。有史以来所发现的欧氏菌属细菌一部分是植物病原细菌，最常见的是各种植物的软腐病，也有萎蔫和坏死。典型的病害有：梨火疫病（E.amylovora）；玉米细菌性枯萎病（E.stewartii）；马铃薯和大白菜的软腐病等。由欧氏菌引起的细菌性软腐病在全世界均有发生分布。第四类：土壤杆菌属（Agrobacterium）。土壤杆菌属细菌是一类习居于土壤的细菌，在土壤中广泛的分布。常见的致病性细菌种有根癌土壤杆菌和发根土壤杆菌。根癌土壤杆菌（A.tumefaciens）能为害多种双子叶植物，在近土根茎部形成恶性肿癌。发根土壤杆菌（A.rhizogens），在侵染双子叶植物幼根后形成丛生的毛发状根群，称之为发根。第五类：棒形杆菌属（Clavibacter）。它是从棒状杆菌属（Corynebacterium）中分列出来的一个新属。国内发现的植物病原棒形杆菌属细菌中，最典型的病害有马铃薯环腐病菌（C.m.pv.sepeadonicum）在国内马铃薯产区均有分布。由于该病菌是以种薯传带的，所以在调运马铃薯种薯时必须要实施检疫。小麦蜜穗病菌（C.tritici）在国内华北冬麦区、山东、安徽、江苏、浙江、贵州等省已有发生。植物病原细菌从植物的气孔、皮孔、蜜腺等自然孔口以及伤口侵入寄主。植物细菌性病害主要见于高等被子植物和栽培植物上较多。植物病害的症状包括病状和病症两个方面。所谓病状：是指感病植物的外部特征，主要表现有：（1）变色：指整个植株、叶片或叶片部分变色。（2）坏死：指植物体局部细胞和组织的死亡。（3）腐烂：整个植物的组织和细胞被破坏和消解。（4）萎蔫：植物病害中的萎蔫是指植物的输导系统被病原物毒害或病组织的产物阻塞而造成不可逆转性的萎蔫。（5）畸形：感病植物组织和器官所发生的皱缩、卷曲、萎缩、丛枝、发根、肿瘤，花器和种子变态。所谓病症：是指病原物在病株发病部位上所表现的特征。主要表现有：（1）霉状物。（2）粉状物。（3）锈状物。（4）粒状物。（5）根状菌索。（6）菌脓。菌脓：是指发病部位产生的胶黏脓状物，干燥后形成白色的薄膜或黄褐色的胶粒。菌脓是细菌性病害在田间特有的病症。从多年田间病害症状诊断的实践环节看，植物细菌性病害田间症状诊断上着重注意几点：细菌性病害往往会出现局部坏死斑点，如柑橘溃疡病的病斑。腐烂：很多蔬菜类作物上出现的软腐病、马铃薯环腐病等。萎蔫：作物上出现的青枯病，全株性萎蔫。菌脓：如水稻细菌性条斑病病叶上出现的胶黏脓状物。细菌性病害往往不会出现整株变色、叶片上不会出现霉状物、粉状物、丛枝、萎缩等症状。细菌性病害会出现发根和肿瘤等症状。这个问题是一个非常复杂的问题，要回答好这个问题并非易事。从理论上探讨，所有植物病原细菌都可以通过种子传带。细菌附着在种子表面，也可以存活于种皮内，以及块茎组织内部。细菌在植物种子上一般存活1～2年。植物病原细菌一般产生胞外多糖，且一般具有鞭毛结构。因而，雨水的溅射和细菌自身在水中的游动可导致其传播。此外，随着灌溉水的流动，细菌可以在田块间传播。在20世纪60～70年代，水稻白叶枯病在四川省水稻产区流行蔓延，造成水稻产量严重减产，损失惨重。植物病原细菌可以通过苗木、接穗传播。嫁接工具、人为操作不当的行为均可以传播植物细菌性病害。柑橘溃疡病在我国柑橘主产省区均有不同程度地发生为害。狂风暴雨夹带雨滴是沿海岸线柑橘产区柑橘溃疡病蔓延猖獗的主要环境因素。通过媒介昆虫可以传带细菌性病害。柑橘黄龙病传毒主要媒介是柑橘木虱。要使柑橘黄龙病发生蔓延的几大因素是：一是要有柑橘黄龙病病树存在；二是要有传毒的媒介昆虫；三是要有感病的寄主。同时，昆虫的越冬寄主枳壳、九里香等存在为病菌的越冬和第二年的病菌的侵染循环创造了条件。如何掌握植物细菌性病害发病规律，作者认为应该注意以下几点：（1）植物的种子、苗木、接穗等一切繁殖材料均有可能携带植物细菌性病害的病原，并能在植物体表或表皮内较长时期的存活，是远距离传播植物细菌性病害的主要原因。（2）由于植物病原细菌的细胞有胞外多糖，在有水膜存在下可以加快细菌侵染速度，为害程度由点到片逐步加重。在雨季、大风、甚至飓风条件下加快了点片发生与为害的程度。（3）有灌溉水存在的条件下可以加快植物细菌性病害的流行蔓延，是大面积造成为害损失的主要诱因。（4）有媒介昆虫的发生、越冬寄主的存在，为植物细菌性病害的再次侵染循环奠定了基础和创造了条件。（5）嫁接工具、农事活动操作不当均可以造成寄主大量伤口，有利于病原细菌的侵入，导致田间植物细菌性病害近距离传播为害。（6）适宜的温湿度条件，加速了植物细菌性病害的侵染循环。根据植物细菌性病害发病的诱因和发病基本规律可以看出：种子、苗木可以带菌；细菌繁殖速度快、侵染途径多；远距离传播与近距离扩散相辅相成，加快了细菌性病害点、片发生，具有暴发成灾、损失严重的特点。植物细菌性病害很难防治，药剂防治效果很难奏效。四川省在防治水稻白叶枯病、水稻细菌性条斑病、柑橘溃疡病、柑橘黄龙病等细菌性病害中都不是单一地采用药剂防治。药剂防治只能作为综合治理植物细菌性病害技术环节中的一个重要环节，特别是柑橘溃疡病防治技术中，国内外至今尚未见到仅仅依靠药剂防治来完全控制其为害蔓延的成功范例。柑橘黄龙病的综合治理更是如此。（1）建立无病虫种子、苗木繁殖基地，生产健康无检疫性病虫的种子苗木。（2）种子苗木调运前实施田间产地检疫和抽样实验室检验相结合，保证调出种子苗木是无病的。（3）调入地尽量集中成片种植，播种前进行种子消毒处理，有利于生产管理和病虫害综合治理。（4）加强田间病虫害预测预报，发现细菌性病害点、片发生时，及时拔除病株销毁，并用药剂对周围植株进行保护性防治。（5）严格对发病田块的肥水管理，防止有病田块流水串灌或漫灌。（6）对较大面积发生细菌性病害的发病区要及时隔离，防止上游流水继续向下游流传，造成更大面积的细菌性病害流行。同时对发病区要进行较大规模的药剂防治。（7）及时换种、加强轮作换茬，防止细菌性病害在田间菌量的不断积累和再次暴发成灾。（8）注意嫁接工具的消毒，防止农事活动中人为的传播感染。

褐斑病又称夏枯病，是草坪上最为流行的病害之一，在世界范围内的冷、暖季草坪草中都有发生。高羊茅褐斑病的发病部位主要是叶片和茎部，病斑椭圆形或不规则形，初为水渍状，后变褐至灰白枯死，边缘红褐色。湿度大时，清晨可在病部外缘观察到大量白色菌丝形成的“烟圈”及深褐色颗粒状菌核。感病草坪草的褪色及萎陷可造成大块黄褐色或枯黄色的病斑，多个病斑合并可致使草坪草大面积枯死。从华中农业大学草坪基地高羊茅田块采集发病植株，按照常规组织分离法分离、纯化得到病原菌。致病性测定采用4mm菌丝块接种离体高羊茅叶片，28℃保湿培养2天后，叶片上可形成不规则形水渍状病斑，边缘褐色。再次分离发病叶片的病组织，可得到与接种病原菌菌丝体形态与培养性状一致的病原菌，证实该病原菌为高羊茅褐斑病的致病菌。将得到的病原菌置于PDA培养基28℃培养，生长速度较快，2天可长满直径为9cm的培养皿。菌丝初无色，2天后菌落颜色从白色到浅黄色、浅黄褐色，培养5～6天后，菌落呈褐色。菌丝体长绒毛状，较稀疏，放射分布。菌丝直径3.4～10.5μm，直角或锐角分支，分枝处明显缢缩，距分枝不远处有一分隔。通常5天后菌丝纠结形成白色菌核，颜色从浅白色到灰色、褐色或黑色，近圆形至不规则形，单生或聚生。菌核内外颜色一致。将培养1～2天的菌丝经DAPI（5μg/ml）染色后于荧光显微镜下观察为多核，平均每细胞3～15个细胞核。根据对分离物的培养特征和形态学鉴定，将引起高羊茅褐斑病的病原菌鉴定为立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）。对该菌核糖体DNA的ITS区域进行PCR扩增，测序结果与GenBank中核酸数据库进行同源性比较。该病原菌与Rhizoctonia solani AG 1-IB的序列同源性为99%。其结果与形态学鉴定结果一致。对病原菌寄主范围测定结果表明，该病原菌除侵染高羊茅外，还可为害黑麦草、早熟禾、狗牙根。

杏树是蔷薇科、李属梅亚属的一种落叶乔木，在自然生长时，树冠高达10m以上，树龄一般50～80年，如条件适合，单株寿命可达200～300年。杏是深根性果树，根系生长能力极强，侧根多呈直角着生，多数分布在10～50cm土层。根组织细胞体积小，厚壁细胞壁厚、细胞排列紧密，组织不易失水，所以杏根具有较高的抗旱力。杏树的芽属早熟性芽，很小，根据外部形态和内部构造分为叶芽和花芽两大类，叶芽瘦小，呈长三角形，内含有枝叶原始体，萌发后根据营养状况及着生的位置，成为长、中、短枝，是扩大树冠和增加结果面积的基础。杏树的花芽是纯花芽，比较肥大。杏树潜伏芽的寿命很长，20～30年后，当主枝受到强烈刺激时，仍可萌发成枝，这为进入衰老期的杏树树冠更新复壮创造了有利条件。由于杏树具有早熟性的芽，因种子实生繁殖的杏苗，一般在3～4年后开始结果、用嫁接法繁殖杏树苗第二年就可开花结果，定植后7年左右进入盛果期，以15～30年生杏树产量最高，盛果期可维持30～40年之久，如果栽培管理条件能够满足杏树生长要求，盛果期持续时间还会更长，杏的花芽多为侧芽，生长过旺的徒长枝上不易形成花芽，在生长势中庸和健壮的结果枝上，花芽形成较多。1.砧木李树栽培上应用的多为嫁接苗木，砧木绝大部分为实生苗，少数为根蘖苗。李树的根系属浅根系，多分布于距地表5～40cm的土层内，但由于砧木种类不同根系分布的深浅有所不同，毛樱桃为砧木的李树根系分布浅，0～20cm的根系占全根量的60%以上，而毛桃和山杏砧木的分别为49.3%和28.1%。山杏砧李树深层根系分布多，毛桃砧介于二者之间。2.根系活动规律根系的活动受温度、湿度、通气状况、土壤营养状况以及树体营养状况的制约。根系一般无自然休眠期，只是在低温下才被迫休眠，温度适宜，一年之内均可生长。土温达到5～7℃时，即可发生新根，15～22℃为根系活跃期，超过22℃根系生长减缓。土壤湿度影响到土壤温度和透气性，也影响到土壤养分的利用状况,土壤水分为田间持水量的60%～80%是根系适宜的湿度，过高过低均不利于根系的生长。根系的生长节奏与地上部各器官的活动密切相关。一般幼树一年中根系有三次生长高峰，一般春季温度升高根系开始进入生长高峰，随开花坐果及新梢旺长生长减缓。当新梢进入缓慢生长期时进入第二次生长高峰。随果实膨大及雨季秋梢旺长又进入缓长期。当采果后，秋梢近停长土温下降时，进入第三次生长高峰。结果期大树则只有两次明显的根系生长高峰。了解李树根系生长节奏及适宜的条件，对李树施肥、灌水等重要的农业技术措施有重要的指导意义。李树的芽分为花芽和叶芽两种，花芽为纯花芽，每芽中有1～4朵花。叶芽萌发后抽枝长叶，枝叶的生长同样与环境条件及栽培技术密切相关。在北方李树一年之中的生长有一定节奏性，如早春萌芽后，新梢生长较慢，有7～10d的叶簇期，叶片小、节间短，芽较小，主要靠树体前一年的贮藏营养。随气温升高，根系的生长和叶片增多，新梢进入旺盛生长期，此期枝条节间长，叶片大，叶腋间的芽充实、饱满，芽体大。此时是水分临界期，对水分反应较敏感，要注意水分的管理，不要过多或过少。此期过后，新梢生长减缓，中、短梢停长积累养分，花芽进入旺盛分化期。雨季后新梢又进入一次旺长期—秋梢生长。秋梢生长要适当控制，注意排水和旺枝的控制，以防幼树越冬抽条及冻害的发生。李树是喜光果树，在良好的光照条件下树势旺盛、生长健壮、叶片浓绿、产量高、品质好。若光照不足，枝条细弱，花芽少而不充实，产量低。所以，李树要通过整形修剪的办法，避免枝条重叠，使叶面积分布匀称，提高光能利用率。在李树的建园中，要特别注意选择园地，合理安排栽培密度和方式。李树对温度适应性较强，但在它的生长季节，仍然需要适宜的温度，才能使生长发育与开花结果良好。李树花期最适宜的温度为12～16℃，不同发育阶段对低温的抵抗能力不同，如花蕾期-1.1～5.5℃就会受害；花期和幼果期-0.5～2.2℃则会受害。李树的花期早，花易遭受晚霜严重冻害，为了获得李树的高产稳产，应采取有效的防霜措施。可采用树干涂白、霜前灌水及熏烟防霜法。李树对土壤水分反应敏感。在开花期多雨或多雾能妨碍授粉；在生长期，如果水分过多，能使李树的根缺乏氧气，而且土壤中还积累了二氧化碳和有机酸等有毒物质，因而影响了根系的发育，严重的可使植株窒息而死。所以，李树宜栽在地下水位低、无水涝危害的地方；在幼果膨大初期和枝条迅速生长时缺水，则严重影响果实发育而造成果实的脱落，减少产量。李树对土壤要求不严，只要土层较深、土质疏松、土壤透气良好和排水良好的平地和山地都可以种植。对低洼地必须挖深沟，起高畦种植，以利于排水防涝。杏树对环境条件的适应性极强。在我国普通杏树从北纬23°～48°，海拔3800m以下都有分布。主产区的年平均气温为6～14℃。杏树休眠期能抵抗-40～-30℃的低温，例如:龙垦1号可抵抗-37.4℃低温，但品种间差异较大。杏树的适宜开花温度为8℃以上，花粉发芽温度为18～21℃。早春萌芽后，如遇-3～-2℃低温，已开的花就会受冻，受冻的花中雌蕊败育的比例较高。在中国杏树的主产区花期经常发生晚霜为害。杏果实成熟要求18.3～25.1℃。在生长期内杏树耐高温的能力较强。杏树喜光。光照充足，生长结果良好。光照不良则枝叶徒长，雌蕊败育花增加，严重影响果实的产量和品质。杏树抗旱力较强，但在新梢旺盛生长期、果实发育期仍需要一定的水分供应。杏树极不耐涝，如果土壤积水1～2d，会导致病虫害严重，果实着色差，品质下降，发生早期落叶，甚至全株死亡。杏树对土壤要求不严，平原、高山、丘陵、沙荒、轻盐碱土上均能正常生长，但以排水良好、较肥沃的沙壤土为好。李、杏树初果期长势很旺，生长量大，生长期长。此期的修剪任务主要是尽快扩大树冠，培养全树固定骨架，形成大量的结果枝，为进入结果盛期获得丰产做好准备。李树休眠期修剪以轻剪缓放为主，疏除少量影响骨干枝生长的枝条，对于骨干枝适度短截，促进分枝，以便培养侧枝和枝组，扩冠生长。李子树一般延长枝先端发出2～3个发育枝或长果枝，以下则为短枝、短果枝和花束状果枝；直立枝和斜生枝多而壮，有适当的外芽枝可换头开张角度。杏树休眠期修剪任务主要是短截主、侧枝的延长枝，一般剪去1年生枝的1/4～1/3为宜。少疏枝条，多用拉枝、缓放方法促生结果枝，待大量结果枝形成后再分期回缩，培养成结果枝组，修剪量宜轻不宜重。在核果类果树中，杏萌芽率和成枝率较低。一般剪口下仅能抽生1～2个长枝，3～7个中短枝，萌芽率在30%～70%，成枝率在15%～60%。杏幼树生长强壮，发育枝长可达2m，直立，不易抽生副梢，多呈单枝延长。发育枝短截过重，易发粗枝，造成生长势过旺，无效生长量过大;短截过轻，剪留枝下部芽不易萌发，会形成下部光秃现象。因此，杏初果期树的延长枝短截应以夏剪为主，通过生长期人工摘心或剪截可促发副梢，加快成形。盛果期的李树，因结果量逐年增加，枝条生长量逐年减少，树势已趋稳定，修剪的目的是平衡树势，复壮枝组，延长结果年限。盛果期骨干枝修剪要放缩结合，维持生长势。上层和外围枝疏、放、缩结合。加大外围枝间距，以保持在40～50cm为宜。对树冠内枝组疏弱留强，去老留新，并分批回缩复壮。盛果期杏树产量逐年上升，树势中等，生长势逐渐减弱。修剪的主要任务是调整生长与结果的关系，平衡树势，防止大小年的发生，延长盛果期的年限，实现高产、稳产、优质。主要任务有:延长枝剪去1/3～1/2，疏除部分花束状结果枝。对生长势减弱的枝组回缩到抬头枝处，恢复生长势，改善光照条件。骨干枝衰老后，可按照粗枝长留，细枝短留原则，剪留1/3～1/2。此期的杏树，树冠内包括徒长枝在内的新梢，几乎都能着生花芽而成为结果枝，花量大，修剪时应根据预期产量、败育花率、坐果率、单果重等，在留足花芽的前提下，通过疏截过多的果枝，控制留花量，以减少养分浪费。李树、杏树定植后3～4年、树冠尚未覆盖全园时，可以间作一年生豆科作物、蔬菜、草莓、块根与块茎作物、药用植物等矮秆作物。成龄园多进行覆盖或种植绿肥及生草。覆盖有机物后，使表层土壤的温度变化减小，早春上升缓慢且偏低，有利于推迟花期，避免李、杏树遭受晚霜危害。李树、杏树追肥时期为萌芽前后、果实硬核期、果实迅速膨大期和采收后，后两次可合为一次。生长前期以氮肥为主,生长中后期以磷钾肥为主。氮磷钾比例为1∶0.5∶1，土壤及品种不同，比例有所差异。追肥量可按每667m2施尿素25～30kg、钾肥20～30kg、磷肥40～60kg的量，分次进行。除土壤追肥外，也可进行叶面喷施。如萌芽前结合喷药喷施3%～5%的尿素水溶液，可迅速被树体吸收。谢花2/3后叶面喷0.3%磷酸二氢钾+0.2%硼砂，对花粉萌发和花粉管生长具有显著的促进作用。我国李、杏树栽培区多干旱，冬春旱尤为严重，对萌芽、开花、坐果极为不利。为了果园丰产、优质，早春李园、杏园必须及时灌水。春季花前灌水会使花芽充实饱满，为充分授粉和提高坐果率打好基础。早春灌水量不宜过大，以水渗透根系集中分布层，保持土壤最大持水量的70%～80%为宜。花前灌水可结合追肥同时进行。树盘漫灌费水，沟灌、穴灌、喷灌、滴灌相对节水，可酌情采用。李树、杏树花量大，坐果多，往往结果超载。适当疏花疏果可以提高坐果率，增大果个，提高质量，维持树势健壮。疏花越早越好，一般在初花期就要疏花。疏花时先疏去枝基部花，留枝中部花。强树壮枝多留花，弱树弱枝少留花。在花后15～20d进行，但早期生理落果严重的品种，应在花后25～30d，确认已经坐住果后进行。一般进行两次，第一次先疏掉各类不良果和过于密集的果，10d以后进行定果。生产上可根据果实大小、果枝类型和距离留果。小型果品种，一般花束状果枝和短果枝留1～2个果，果实间距4～5cm;中型果品种每个短果枝留1个果，果实间距6～8cm;大型果品种，每个短果枝留1个果，果实间距10～15cm。中果枝留3～4个果，长果枝留5～6个果。要根据树冠大小、树势强弱和品种特性，确定单位合理产量，如大石早生李盛果期树产量应控制在1500～2000kg/667m2,黑宝石李盛果期树产量应控制在3000～4000kg/667m2。杏树疏果宜早不宜迟，在花后15～25d进行，最迟在硬核前完成，以利果实膨大，避免营养浪费。一般短枝留1个果，中枝留2～3个果，长枝留4～5个果。也可按距离进行，即小型果间距3～5cm,中型果间距5～8cm,大型果向距10～15cm,保证全树20片叶以上留1个果。鲜食杏的产量控制在1000～1500kg/667m2为宜。疏果时要注意疏去小果、病虫果、发育不正常果、双果中直立向上果、过大过小果、果形不正及有伤的果。

果树是指能生产人类食用的果实、种子及其衍生物的多年生植物及其砧木的总称。果树生产是人们为获得优质果品，按照科学的管理方式，对果树及其环境采用各种技术措施的过程，它包括苗木培育、果园建立、病虫害防治、栽培管理直至果实采收的整个过程。果树产业是指开发利用能提供干鲜果品的多年生木本和草本果树进行商品生产的产业，它包括果树生产、育种，果品的储藏、加工、运输，以及生产资料供应、信息技术服务、市场营销网络等所有生产要素的集合，是由多领域、多行业、多学科共同参与的系统化综合产业。只有达到从生产到消费整个过程的相互衔接，果树生产才能获得最佳效益。果树生产的任务是生产高产、优质、低成本和高效益的各种果品，以满足国内外消费者的需求。随着社会的进步和人民生活水平的提高，果树生产目前的状况是：由单纯追求高产向优质丰产迈进，由偏重果品经济效益向生产绿色无公害果品发展。果树不仅具有春华秋实的年周期变化，还受生命周期中较长的各个生育阶段规律的支配，同时具备经济效益期长、投资报酬高的特点。果树生产对环境条件和栽培技术的反应有时效性和持续性的累积效应，要求栽培技术、土肥水管理、病虫害防治水平均较高。由于鲜食是目前我国果品消费的主要方式，故果树生产技术必须适应鲜食消费的需求。第一，必须以果品安全无公害作为生产的基本目标，并进一步发展为绿色果品和有机果品的生产。第二，必须做到以周年供应市场鲜果为目标，进行设施生产和提高储运技术。第三，由于果品质量档次的高低由市场需求定位，故生产中要充分考虑到供应时间、消费对象及果品质量档次等因素。果树种类繁多，种间差异很大。只有针对不同树种采取与之适应的精细管理技术，才能生产出适应市场需求的多种优质果品，取得更高的经济效益。果树栽培学上根据果实形态结构相似、生长结果习性和栽培技术相近的原则，先将果树分为落叶果树、常绿果树和多年生草本果树，再将各类按生长结果习性、栽培技术及果实特点做如下分类。(1)仁果类果树。仁果类果树属于蔷薇科，包括苹果、梨、海棠果、山楂、木瓜等。果实主要由子房和花托共同发育而成，为假果。果实的外层是肉质化的花托，占果实的绝大部分，内果皮骨质化，食用部分主要是花托。果实大多耐储运。(2)核果类果树。核果类果树包括桃、李、杏、樱桃等。果实由子房外壁形成外果皮，中壁发育成果肉，内壁形成木质化的果核。果核内一般有一个种子。食用部分为中果皮。(3)浆果类果树。浆果类果树包括猕猴桃、树莓、石榴、葡萄等。果实多浆汁，种子小而多，大多不耐储藏。该类果实因树种不同，果实构造差异较大。其代表树种葡萄，果实由子房发育而成，外果皮膜质，中内果皮柔软多汁。食用部分为中内果皮。(4)坚果类果树。坚果类果树包括核桃、板栗、榛子、银杏等。其特点是果实外面多具有坚硬的外壳，壳内有种子。果实部分多为种子，含水分少，耐储运，俗称干果。(5)柿枣类果树。柿枣类果树的果实的外果皮膜质，中果皮肉质。枣内果皮形成果核，食用部分是中果皮。柿内果皮肉质较韧，食用部分是中、内果皮。(1)柑果类果树。柑果类果树包括柑、橘、橙、柚等。果实由子房发育而成，外果皮革质，具有油胞，中果皮为白色海绵状，内果实发育成为多汁的囊瓣。食用部分为内果实。果实大多耐储运。(2)其他。其他类果树包括荔枝、龙眼、枇杷、杨梅、椰子、杧果、油梨等。(3)多年生草本果树。多年生草本果树包括香蕉、菠萝、草莓等。果树种类繁多，不仅形态结构差异较大，树体组成差别也较大。一般来讲，果树树体分为地上部和地下部两部分。地上部包括树干和树冠，地下部为根系，其地上部和地下部的交界处称为根颈，如图1-1所示。图1-1 果树树体结构(1)树干。树干是指树体的中轴，分为主干和中心干。主干是指地面到第一分枝之间的部分。中心干是指第一分枝到树顶之间的部分。有些树体有主干，但没有中心干。(2)树冠。主干以上由茎反复分枝构成骨架，由骨干枝、枝组和叶幕组成，总称为树冠。①骨干枝。树冠内比较粗大而起骨干作用的永久性枝称为骨干枝。由于骨干枝的组成、数量和配置不同，从而形成不同的树形结构，这种结构对果树受光量和光合效率影响很大，是决定果树能否高产的关键。骨干枝一般由中心干、主枝和侧枝三级枝条构成。着生在中心干上的永久性骨干枝称为主枝。着生在主枝上的永久性骨干枝称为侧枝。着生在中心干和各级骨干枝先端的一年生枝叫作延长枝。随着果树矮化密植技术的推广，骨干枝的级次呈明显减少的趋势。辅养枝是指临时性的枝。为了使果树在幼树时期能提早结果及利用辅养枝上的叶片制造养分，加速幼树生长发育，适当保留部分辅养枝是必需的，但成形后要根据其生存空间的变化进行体积缩减，改造为大型结果枝组或彻底疏除。②枝组，也叫结果枝组，是指着生在各级骨干枝上、有两个以上分枝的小枝群，是构成树冠、叶幕和结果的基本单位。枝组按其体积大小分为大型枝组、中型枝组和小型枝组；按其着生部位分为直立枝组、水平枝组、斜生枝组和下垂枝组。枝组在骨干枝上配置合理与否，直接影响到光能利用率的高低及产量与品质的高低。枝组和骨干枝是可以互相转化的，加强枝组营养，减少其结果量或不结果，就能进一步发育成为骨干枝；有些骨干枝通过增加结果量或体积缩减，也能改造成为枝组。③叶幕。叶片在树冠内的集中分布称为叶幕。叶幕的形状和体积应根据果树的树种、品种、树龄、树形和栽植密度不同而异。生产上常以叶面积指数(总叶面积/单位土地面积)来表示果树叶面积。一般果树的叶面积指数以3～5比较合适，叶面积指数低于3是果树叶面积不足的标志，但过高则表明叶幕过厚，会导致树冠内光照不良，无效光合叶面积区域过大，产生果树的产量和品质下降等负面影响。(1)根系的类型。根系按其来源分为实生根系、茎源根系和根蘖根系三类,如图1-2所示。①实生根系，是指由种子胚根发育形成的根系。其特点是主根发达，生命力强，入土较深，对外界环境适应能力强，但个体间差异较大。②茎源根系，是指由母体茎上产生不定根形成的根系。例如，葡萄、无花果、石榴等采用扦插、压条繁殖的果树。其特点是没有主根，侧根虽发达却入土较浅，寿命较短，但地上部个体间差异较小。图1-2 果树根系类型③根蘖根系，是指着生有根蘖苗的一段母体根系，与母体切离后成为独立个体而进一步发育成的根系。例如，山楂、石榴、枣等采用分株繁殖的果树。其生长发育特点与茎源根系相似。(2)根系的结构。果树的根系主要由骨干根和须根两类根群组成。一般来说，由种子的胚根向下垂直生长先形成主根。主根分生出的侧根，称为一级根，依次再分生出各级侧根，构成全部根系。主根和各级大侧根构成根系的骨架部分，称为骨干根。骨干根粗而长，色泽深，寿命长，主要起固定、输导和储藏作用。主根和各级侧根上着生的细根统称为须根。须根细而短，大多在营养期末死亡，未死亡的进一步发育成骨干根。须根起生长、输导、合成和吸收的作用。芽是叶、枝、花等的原始体，是果树度过不良环境的临时性器官。芽与种子特征相似，具有遗传性，在特定条件下也可发生遗传变异而产生新品种。枝条有以下几种：（1）依枝条的性质和功能分，枝条分为生长枝、结果枝和结果母枝。枝条上仅着生叶芽，萌发后只抽生枝叶不开花结果的枝称为生长枝（营养枝）。生长枝根据生长状况又可分为普通生长枝（生长中等，组织充实）、徒长枝（生长特别旺盛，枝长而粗，节间长，不充实）、纤弱枝（生长极弱，叶小而细）和叶丛枝（极短，小于0.5cm）四种。枝条上着生有纯花芽或当年抽生的带果新梢称为结果枝。依其年龄分为两类：一类是花芽着生在一年枝上，而果实着生在二年生枝上，如核果类果树；另一类是花和果实着生在当年抽生的新梢上的枝，如苹果、梨、葡萄、板栗、核桃、柿、山楂等。结果母枝是指着生有混合花芽的一年生枝。（2）依枝条的年龄分，枝条分为新梢、一年生枝、二年生枝和多年生枝。当年抽生的枝条，在当年落叶之前称为新梢。按其抽生的季节不同，又可分为春梢、夏梢、秋梢和冬梢。落叶果树春梢明显，夏梢、秋梢的情况表现各异。落叶后的新梢称为一年生枝。一年生枝在春季萌芽后称为二年生枝。两年以上的枝条称为多年生枝。(3)依枝条在树体上的着生姿势分，枝条分为直立枝、斜生枝、水平枝和下垂枝。树冠内枝条的生长势以直立枝最旺，斜生枝次之，水平枝再次之，下垂枝最弱，此现象称为垂直优势。

洋葱伯克霍尔德菌（Burkholderia cepacia）是一种广泛存在于水、土壤、植物和人体中的革兰氏阴性细菌。1949年美国植物病理学家Burkholder首次发现B.cepacia可以引起洋葱酸皮病[1]。随后在20世纪50年代人们从第一例由B.cepacia引起的心内膜炎开始，发现该菌广泛存在于医院，并且可以使人类患上多种疾病，尤其是囊性肺纤维化（Cystic fibrosis，简称CF）病人的易感细菌之一，严重的会因此患“洋葱伯克霍尔德菌综合症”致死。最近研究表明，该菌致人死亡的一个原因要归咎于它含有脂多糖（Lipopolysaccharide）分子[2]。在进行医学研究的同时，发现该菌在工业和农业上有生物降解、生物防治等功效，对农业生产和环境保护起着重要的作用，具有广泛的应用前景。近年来，随着细菌分类技术的发展，洋葱伯克霍尔德菌已不仅只是作为一个种，而是一组基因型不同、表型相近的复合物，称为洋葱伯克霍尔德菌复合型（Burkholderia cepacia complex，简称Bcc）[3]。本文将在农业、分类地位等方面对Bcc的研究进展做一综述，以达到全面了解该菌的目的。人类第一次发现伯克霍尔德菌是由于它导致了洋葱酸皮病，该病菌主要分布在土壤和灌溉水中，在洋葱鳞茎形成后，从其因收割等原因造成的伤口侵入，或者是黏在叶部的菌被水冲刷进入组织内引起鳞茎腐烂。Ulrich在1975年研究表明[1]，该病原菌在低pH值环境下可以产生一种内多聚半乳糖醛酸酶，使洋葱组织软化，利于病原菌的入侵和扩展。后来郭道森等人研究表明，该菌与松材线虫共同侵染黑松和马尾松，导致松林大面积死亡[4]，在后续的研究中发现，松材线虫的分泌物及死虫体均可促进该菌株的生长繁殖和致病作用，且活线虫的促进作用比死虫体更加显著，这可能是由于松材线虫提供给该菌株某些重要的营养物质[5]。2005年，意大利西西里东部地区种植的天堂鸟（Strelitzia reginae Aiton）幼苗（苗龄2～3个月）发生新病害，鉴定发现致病菌为唐菖蒲伯克霍尔德菌（Burkholderia gladioli），这是关于该菌导致天堂鸟叶斑病及枯萎病的首次报道。在植物体上广泛存在着一些细菌，它们都具有诱发植物体内水分结冰的作用，称为冰核细菌。在没有冰核细菌存在的植物能耐-7～-8℃的低温而不发生霜冻，但是在一些B.cepacia 细菌存在的情况下，同样条件的植物在-2～-3℃可诱发多种植物细胞水结冰而发生霜冻。张耀东等从菠菜上分离到一株具有冰核活性的Bcc菌株[6]。1.3.1 对有毒物质的降解 一些工业排放物中含有大量的有害芳香烃类物质，随着工业化进程的加快，残留于自然环境中的芳香烃类物质含量急剧增加，如何解决这类物质造成的危害，成为研究者要解决的问题，而利用微生物降解是消除其危害的重要途径之一。洋葱伯克霍尔德菌可以利用多种物质为唯一碳源，这意味着其能够以土壤和地下水污染的有毒且难降解的物质（邻苯二甲酸盐、除草剂和氯代烃类化合物等）为碳源并将其降解[7]。例如，Bcc的一个菌株G4可通过由苯酚诱导的芳香族途径将三氯乙烯降解，由于苯酚是环境优先污染物之一，因而不宜被推广使用；但该菌株的突变体G45223 PR1可以不利用任何诱导物而直接降解三氯乙烯[8]。另外，许多芳香烃化合物在降解过程中都会形成中间产物邻苯二酚，细菌可以通过邻位裂解和间位裂解两种途径继续降解邻苯二酚[9]。刘涛等[10]从炼油厂废水中分离筛选到一株苯酚高效降解的洋葱伯克霍尔德菌L68，该菌株可产生邻苯二酚2，3-双加氧酶[11]，而邻苯二酚2，3-双加氧酶是降解芳香族化合物的关键酶，在间位降解途径中，该酶可以催化邻苯二酚的苯环裂解，转化为2-羟黏糠酸半醛。因此，洋葱伯克霍尔德菌对消除芳香烃类化合物的污染具有重要作用。另外，洋葱伯克霍尔德菌对化学农药也有很强的降解作用。如，Sarfraz Hussain 等人研究发现，在pH值为8.0，温度为30℃时，该菌对α-硫丹和β-硫丹的降解率达90%以上，从而减少了杀虫剂硫丹（Endosulfan）对土壤和地下水的污染[12]。1.3.2 对油脂的降解 洋葱伯克霍尔德菌降解油脂的特性在国外已有研究，Pooja Rathi，Hustavova等人报道了该菌产脂肪酶应用于催化酯化水解反应等研究[13]，洋葱伯克霍尔德菌能在降解利用油脂的同时还分泌出一定量的胞外脂肪酶，同时通过所产生的脂肪酶等降解酶系作用于油脂，将其分解氧化为低级脂肪酸、甘油、醇类等低分子有机物，最后降解为H2O、CO2等代谢产物[14]。徐保成[15]等人对该菌所需的降解工艺条件进行优化研究，结果表明在优化的油脂降解条件下（pH值7.0，30℃，溶解氧3.0mg/L），处理初始油脂浓度1000mg/L废水，24h后其油脂降解率达到90%以上，COD（Chemical Oxygen Demand）去除达到92%。B.cepacia产生的脂酶可以催化拆分外消旋化学农药，使其变为光学活性农药，从而成倍地提高了药效，而且减轻了生物体内的积累与毒副作用，避免了不必要的环境污染[16]。洋葱伯克霍尔德菌可以防治多种植物病害，如从樱桃果实表面和伤口上分离获得的洋葱伯克霍尔德菌对甜樱桃褐腐病表现出显著的抑制效果[17]；郑维等从堆肥样本中分离的洋葱伯克霍尔德菌株CF-66具有广谱抗菌活性，并初步鉴定该菌属于洋葱伯克霍尔德菌基因型Ⅴ[18]；李纪顺等对伯克霍尔德菌B418进行了研究，表明该菌对小麦纹枯病、小麦全蚀病和番茄南方根结线虫病有很好的防治效果[19]。陈京元等从湿地松苗根际分离得到1株B.cepacia C23菌株，对引起湿地松猝倒病的立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）、链格孢菌（Alternaria alternata）有明显的抑制效果。洋葱伯克霍尔德菌的防病机制主要为其能产生多种具有抗菌活性的代谢产物，如铁载体（Pyochenlin、Pyoverdine）、吩嗪、硝吡咯菌素、苯基吡咯、单萜生物碱、Cepaciamide A（B）、Cepacidine A（B）、Cepacin A（B）；菌株H111 能够有效杀死线虫Caenorhabditis elegans，其作用机理主要是由该细菌产生的细胞外毒素所致死[20]。B.cepacia AMMDR1可以抑制由瓜果腐霉病菌（Pythium aphanidermatum）和根腐丝囊菌（Aphanomyces euteiches）引起的豌豆和甜玉米苗猝倒病，作用机理主要是该菌抑制游动芽孢的裂解，阻止孢囊的萌发而影响病原菌的生长[21]。在不断的研究中发现，该菌可以与杀菌剂共同使用，如I.Omar等人发现，在对大豆根腐霉病菌（Fusarium oxysporum）引起的番茄冠根腐病的研究中，B.cepacia菌株C91与低浓度杀菌剂混合使用，相比单独使用高浓度杀菌剂，杀菌效果提高了20%[22]。这不但减少了杀菌剂的使用，同时减少了杀菌剂对环境的污染。美国环保署（EPA）已经批准了两种以洋葱伯克霍尔德菌为主要成分的生防菌剂的生产，其商品名为Deny和Intercept，Deny用于防止Rhizoctonia spp.、Pythium spp.、Fusarium spp.和线虫引起的病害，而Intercept则用于防治Rhizoctonia solani、Fusarium spp.、Pythium spp.引起的病害[23]。具有拮抗作用的细菌往往与植物的生长有很大的关系，这些细菌都可产生一些抑制真菌生长的物质，如：铁载体（Siderophores），细胞溶酶的分泌物，抗生素等。对真菌生长的抑制就可以直接促使植物生长[24]。B.cepacia可以产生铁载体，一方面根际促生菌铁载体的产生很快耗尽了病原菌生存所需要的铁，从而使病原菌的繁衍和侵染能力大大下降；另一方面根际促生菌通过铁载体向植物提供铁营养，从而使植物获益[25]；另外，B.cepacia还可以产生抗生素有效地抑制周围其他微生物的繁衍。同时，B.cepacia的一些菌株具有固氮和产生吲哚乙酸（IAA）的作用，有助于植物对营养物质的吸收[26]。Bcc菌株具有较强的溶解磷酸盐的能力，推动植物对释放的磷的吸收，促进植物生长，Babu-Khan等克隆到其溶解磷酸盐的基因[27]。另一方面其通过对病原微生物的生物防治，减轻或抑制有害的根围微生物，从而间接的促进植物生长。例如，玉米种子被Bcc菌株MCI7包衣后，其植株感染病原镰刀菌的几率大大降低，且植株鲜重和株高均显著增加[28]。B.cepacia 原名Pseudomonas cepacia，1950 年首次被Burkholder报道可引起洋葱酸皮病[29]。该菌的其他名字还包括eugonic oxidizers group 1，Pseudomonas kingii和Pseudomonasmultivorans[30]，但是相关研究明确指出这些命名是P.cepacia的同义词，而且P.cepacia具有命名的优先权[31]。因此，这些命名没有被写入细菌手册，直到1981年，Palleroni 和Holmes才重新找到依据区分这些命名的不同[32]。1992年Yabuuchi 等正式将该菌及其他6个属于rRNAⅡ群的假单胞菌（P.solanacearum，P.pickettii，P.gladioli，P.mallei，P.pseudomallei 和P.caryophylli）归为一个新属，即伯克霍尔德菌属（Burkholderia）。与Pseudomonas属不同的是，该属被归为变形菌门（Proteobacteria）[33]。当Burkholderia属的分类地位被确定以后，该属已包括超过30个不同的种：B.cepacia（典型种），B.caryophylli，B.mallei，B.pseudomallei，B.gladioli，B.plantarii，B.glumae，B.vietnamiensis，B.andropogonis，B.multivorans，B.glathei，B.pyrrocinia，B.thailandensis，B.graminis，B.phenazinium，B.caribensis，B.kururiensis，B.ubonensis，B.caledonica，B.fungorum，B.stabilis，B.ambifaria，B.hospital，B.terricola，B.sacchari，B.tropicalis，B.brasilensis，B.anthina，B.dolosa，B.cenocepacia，B.xenovorans，B.tuberum，B.phymatum。通过研究得知B.caryophylli，B plantarii，B.glumae，B.andropogonis是植物的致病病原菌，能够使不同种属的植物患上根腐、叶斑、条斑等病害。在不同植物中分离得到的B.vietnamiensis，B.kururiensis，B.tropicalis，B.brasilensis，B.tuberum，B.phymatum，B.caribensis有促进根瘤形成，增强固氮的能力，同时促进植物根的生长。B.mallei和 B.pseudomallei则能够引起人和动物的鼻疽病。对于B.glathei，B.graminis，B.phenazinium，B.caribensis，B.caledonica，B.hospital，B.terricola，B.sacchari在环境、生态中所起的作用还不是很清楚。同时，还有一些具有多重作用，可以是植物致病菌，植物有益菌或是人类的机会致病菌，例如：Burkholderia cepacia complex，Burkholderia gladioli 和 Burkholderia fungorum[34]。从20世纪90年代中期开始，一些研究者发现来源于各种环境的Bcc分离物具有明显的遗传异质性，1996年，有报道说利用分子鉴定和临床观察，发现伯克霍尔德菌至少有3个不同的基因型是CF病症的致病菌[35]。直到1997年，Vandamme等运用多相分类研究方法对从CF病人中分离到的致病菌进行研究，才发现所设定的B.cepacia种中，至少存在5种不同的基因型[36]。包括B.vietnamiensis（基因型V）、B.multivorans（基因型II）、基因型I，III和 IV。这5种基因型被统称为伯克霍尔德菌复合型（B.cepacia complex）。利用不同的方法从医学和环境微生物的角度对伯克霍尔德菌复合型进行了探索研究，其中包括使用不同的选择性培养基。结果发现，农业研究中利用的培养基，能从土壤和植物根际附近发现大量的伯克霍尔德菌复合型的族群[37]；在医学研究中，几乎无法从自然界中发现伯克霍尔德菌复合型的存在[38]。直到伯克霍尔德菌分类的又一次改变，才使这些固有的不同有机的联系起来，一些研究者发现基因型IV与Bcc中的其他基因型有明显的差异，于是被归类B.stabilis[39]。接着从美国和英国的CF致病菌中分离出基因型VI，它除了与B.multivorans没有差异外，与其他基因型均有差异[40]。从人类致病菌与环境中都能分离B.ambifaria（基因型VII），因此它也具有生防菌的特征。最近，发现B.pyrrocinia（基因型Ⅸ）也属于B.cepacia complex[41]。因此，已报道的洋葱伯克霍尔德菌复合型由9个不同基因型组成，分别是B.cepacia（基因型Ⅰ）、B.multivorans（基因型Ⅱ）、B.cenocepacia（基因型Ⅲ）、B.stabilis（基因型Ⅳ）、B.vietnamiensis（基因型Ⅴ）、B.dolosa（基因型Ⅵ）、B.ambifaria（基因型Ⅶ）、B.anthina（基因型Ⅷ）、B.pyrrocinia（基因型Ⅸ）。后来，Yabuuchi E等人在泰国某地的表层土中分离得到的B.thailandensis的一株，被重新归类为Burkholderia ubonensis，经过鉴定初步断定也归类为B.cepacia complex[42]。各基因型间DNA-DNA同源性为30%～50%，其16S rRNA 和recA 基因序列相似性很高，分别为98%～99%和94%～95%[43]。直到目前，对Bcc的基因型组成仍在研究中，Zhang L等人在玉蜀黍和水稻的根际发现了大量的Bcc菌株，并且通过Bcc recA基因的同源性的分析，发现分离所得的Bcc R456菌株可能属于一种新的基因型[44]。虽然能从不同的环境条件下分离获得大量的Bcc，但却不清楚Bcc株系主要的存活环境。事实上，只有很少的研究涉及环境中Bcc的生态特征，一些研究者也仅仅是对Bcc的一个或几个基因型进行研究[45]。现有的伯克霍尔德菌复合型中有许多有生防效果或是作为植物促生剂，现今生产B.cepacia生物农药的菌株都来源于环境，但问题是，对这些菌株是否是非致病菌也无法区分，因为除了Bcc基因型Ⅵ只能从CF病人中分离到，基因型Ⅸ只从土壤中分离到以外，其他所有基因型的B.cepacia均可从环境和医院中分离[46]。同样，无法很清楚的在菌株基因型或是表现型方面来区分环境菌和人类致病菌。同时，每年都可以从CF的致病菌中获得新的Bcc株系，并且也能够从自然环境中获得这些菌株[47]。因此，如何区分环境菌和人体致病菌以及其是否具有致病性，对应用于农业上的Bcc菌株进行风险评估是必要的，也将是今后的研究难点和热点之一。目前，对细菌的鉴定一般都先选择合适的选择性培养基培养分离出的样本，然后利用生理生化手段检测分离到的菌株，接着利用SDS-PAGE技术，全细胞蛋白电泳，16S rDNA序列分析手段鉴定出分离所得样本的属，最后配合RFLP探针技术或AFLP探针技术以确定菌株的基因型。现有的伯克霍尔德菌复合型由9个不同的基因型构成，各个基因型在形态上非常相近，这就需要非常便利的生物化学的鉴定手段和具有针对性的分子鉴定方法对各个基因型进行精确的区分[48]。利用16S rDNA测序、recA-RFLP分析、recA 基因特异引物PCR检测、DNA-DNA 同源性分析以及全细胞蛋白电泳（PAGE）方法可区分Bcc中的一些种，但还没有一种技术可以针对性的区分出每个基因型。因此，寻找一种简单可行可靠的鉴定技术是今后研究的热点之一[49]。Bcc致病毒力因子包括脂肪酶、蛋白酶、溶血素、脂多糖、过氧化氢酶、内毒素等，以紫花苜蓿作为植物模型研究Bcc的毒力，发现9个基因型中除了B.multivorans 和B.stabilis外，其余都可以从发病的紫花苜蓿上分离获得[50]。但植物与人类病原菌存在着差异，如革兰氏阴性人体条件致病菌绿脓杆菌（Pseudomonas aeruginosa）和植物病原菌丁香假单胞菌（P.syringae）均存在Ⅲ型蛋白分泌系统，但后者对人和动物不致病，表明致病因子存在并不能充分说明其能致病。为了确定细菌致病性毒力的决定因子，Chung J W等人利用蛋白质组学描述来比较两种B.cenocepacia在老鼠肺上的存在状态，发现临床分离所得的C1394 很快被致死，C1394mp2依然存活。利用Two-dimensional（2D）凝胶电泳发现从易感病寄主上得到的C1394mp2，缺少烷基氢过氧化物还原酶亚基C（AhpC）蛋白位点，反之增加了鞭毛蛋白，这使C1394mp2增强了在高温和低pH值条件下的氧化应激能力。这揭示了B.cenocepacia致病毒力在易感模型上出现不同的表现与应激能力的内在原因[51]。对于使用易感动物作为模型进行研究是一个进步，但是对于动物模型的选择、如何利用等都受到时间、道德等原因的制约，寻找合适的动物模型仍是今后需要解决的问题之一。洋葱伯克霍尔德菌对于人本身来讲，是一种可怕的致病菌，不但污染医院的药品和器具，而且引起可怕的“洋葱伯克霍尔德菌综合征”。对于整个人类来讲，有好也有坏。它是自然界中一些植物的病原菌又是一种重要的生防、环保以及工业用菌，减少了对环境的危害，不少国家把它作为生物农药和环保制剂使用。如何区分哪些是人体致病菌、哪些是植物致病菌、哪些是生防或环保菌，成了一个令人困扰的问题。这有赖于对其生态多样性、致病机制以及分类学的全面了解。只有确定Bcc生防或降解菌株对人体不致病，或者该菌株为单独一个种而不是人体致病菌一员时，才能将其安全的应用于农业生产上，使其为人类造福。现在已经有许多研究者从不同的方面入手来进行研究，但仍有未涉及或很少涉及的领域，如该菌在自然界的分布及多样性研究，其基因型的详细鉴定及针对性的鉴定方法，这些都是需要注意的问题。因此，在今后的研究中，要广泛地参考结合各学科领域的研究进展，充分地认识了解该菌的生物学特性及在不同方面的风险性测试评价，以期更好地使其为人类服务。

葡萄常见的真菌性病害有：霜霉病、白腐病、黑痘病、炭疽病、灰霉病、白粉病、穗轴褐枯病、褐斑病、房枯病、蔓割病和黑腐病等。其中，霜霉病、炭疽病、灰霉病、白腐病和黑痘病在我国普遍发生，不采取措施进行防治或防治不力，会导致严重损失，被列为我国葡萄上的重要真菌性病害。白粉病、穗轴褐枯病、褐斑病在我国也普遍发生，但仅在个别地区或个别品种上严重或在特殊的栽培方式上严重，被列为我国葡萄上的主要真菌性病害。葡萄霜霉病是世界和我国的第一大葡萄病害。1878年之前，对霜霉病知之甚少。由于根瘤蚜的传播和为害，欧洲从美洲引进抗根瘤蚜苗木，导致霜霉病传播到欧洲。1878年在法国的西南部发现霜霉病，1882年传遍法国，1885年传播到整个欧洲大陆。1885年法国人米亚尔代在波尔多地区发明波尔多液，不但成为控制霜霉病的有效药剂，而且成为农药发展历史上的重要事件，具有划时代的意义。我国葡萄霜霉病没有传入记录。从文献上看，我国葡萄在20世纪80年代才开始严重为害。霜霉病在春夏季多雨潮湿的地区发生严重，比如欧洲、日本、新西兰、南非、阿根廷、澳大利亚东部以及我国的大部分地区。冬季和春季寒冷(没有雪)的地区，会抑制霜霉病的发生。霜霉病主要为害叶片，造成叶片早落、早衰，影响树势和营养贮藏(果实、枝条、根系)，从而成为果实品质下降、冬季冻害(冬芽、枝条、根系)、春季缺素症、花序发育不良的重要原因。如果霜霉病发生早(春季多雨地区)，为害嫩梢，嫩梢扭曲、死亡，为害花序和小幼果，严重时造成整个或部分花序(果穗)干枯、死亡，发病较轻或使用杀菌剂控制住病害后，则会加重中期的气灼病和转色期的干梗。霜霉病可以侵染葡萄的任何绿色部分或组织，但主要是叶片，也为害花序、花蕾、果实、新梢等。霜霉病最容易识别的特征是在叶片背面、果实病斑、花序或果梗上产生白色的霜状霉层。霜霉病为害叶片，初期为细小、淡黄色、水浸状的斑点，而后在叶正面出现黄色或褐色、不规则、边缘不明显的病斑(彩图7-1-1)，背面形成白色霜霉状物(彩图7-1-2)。叶片的老化程度不同(主要是嫩叶和老叶)，被侵染时间的长短也不同，正面病斑的颜色也会有不同，如浅黄、黄、红褐色；病斑的形状也有不同表现，如没有明显边缘的叶斑和叶脉限制的角状斑。发病严重时，整个病斑连在一起，叶片焦枯、脱落(彩图7-1-3至彩图7-1-5)。霜霉病为害果梗、花梗、新梢、叶柄，最初形成浅颜色(浅黄色、黄色)水浸状斑点，之后发展为形状不规则的病斑，颜色变深，为黄褐色或褐色。天气潮湿时，会在病斑上出现白色霜状霉层；空气干燥时，病部凹陷、干缩，造成扭曲或枯死。开花前后的霜霉病，如果侵染花序、果梗或穗轴，使用内吸性杀菌剂后症状消失，但后期(转色期前后)容易造成干梗(彩图7-1-6至彩图7-1-8)。最初形成浅绿色病斑，之后颜色变深，呈深褐色。开花前后造成落花落果。大一些的幼果，感病初期，病斑颜色浅，为浅绿色，之后变深、变硬，随果粒增大形成凹陷病斑，天气潮湿时，也会出现白色霜状霉层；天气干旱、干燥时，病粒凹陷、僵化、皱缩脱落(彩图7-1-9至彩图7-1-12)。引起葡萄霜霉病的病原菌是Plasmopara viticola(Berk&Curtis)Berl et deToni，属鞭毛菌亚门、霜霉目、单轴霉属真菌，是专性寄生菌。在寄主组织内的菌丝为管状、多核，直径为8～10微米，菌丝上有直径为4～10微米圆形吸器，吸器用褶皱伸入寄主的细胞膜。无性阶段的孢子囊为其繁殖体。孢囊梗1～20枝成簇，从气孔伸出。孢囊梗无色、透明，呈单轴分枝，分枝处成直角，末端的小梗上着生孢子囊。孢子囊无色、单胞、倒卵形或椭圆形，大小为（12～30）微米×（8～18）微米，顶部有乳头状突起。孢子囊在自由水（水滴、水膜）中产生1～10个具有双鞭毛的游动孢子，游动孢子大小为（6～8）微米×（4～5）微米。游动孢子从孢子囊顶头（与着生处相对）或从乳头状突起的孔或直接穿孔，释放出来。游动孢子一般单核。游动孢子有两根鞭毛，在水中游动后会失去鞭毛（半小时左右），变为静止孢子，产生芽管，由气孔侵入寄主（彩图7-1-13）。有性阶段产生卵孢子。病菌的卵孢子在初夏就可以形成，卵孢子的直径一般20～120微米，由皱折的细胞壁(比较厚)和双层膜包被，褐色。卵孢子一般在病叶上(在老病叶上)形成，偶尔在其他病组织中也可以形成。第二年的春天，在自由水中卵孢子萌发，产生1个(偶尔2个)细长的芽管，芽管直径2～3微米，但长度变化比较大，在芽管的顶端形成一个梨形的孢子囊，这个孢子囊大小为28微米×36微米左右，能产生30～56个游动孢子。霜霉病病原菌越冬与初侵染：病原菌主要以卵孢子在落叶中越冬。在冬季温暖的地区或年份，可以以菌丝在芽或没有落的叶片上越冬。卵孢子越冬的存活量(几率)与土表面的湿度有直接关系，而温度对存活影响不大。越冬后，当温度达到11℃时，卵孢子萌发，在自由水(水滴、水膜、水中)中产生孢子囊，孢子囊释放游动孢子，游动孢子通过雨水飞溅传播到葡萄上，成为春天的最初传染源。孢子由气孔侵入寄主组织，经潜育期发病，又产生孢子囊，进行再侵染。孢子梗、孢子囊的形成，需要至少4小时的黑暗条件、95%～100%的湿度，并且只能从气孔中长出来。孢子形成的最佳温度为18～22℃。孢子囊自孢囊梗上分离需要高湿条件。孢子囊借助气流飞落到叶片，并在自由水中萌发(最适温度为22～25℃)产生游动孢子。游动孢子游动到气孔，脱去鞭毛，成为静止孢子。静止孢子萌发产生芽管，由气孔侵入寄主。在合适条件下，游动孢子从萌发到侵入一般不会超过90分钟。孢子囊一般在晚上形成，并且在阳光下几小时内就失去活性，所以，霜霉病的侵染一般发生在早晨。自侵染到发病(出现症状)需要4天，但由于叶片的老化程度不同、品种不同、温度和湿度不同，潜育期的长短也有区别，一般为4～13天，甚至超过20天。霜霉病的发生及发生程度取决于叶片上的水分，空气湿度起辅助作用。任何使水分在叶片等被侵染的组织上存在或增加的因素，都会导致霜霉病的发生。潮湿的冬天，紧接着为多雨、潮湿的春天，连接上夏天的雨水，霜霉病发生早且重。因为潮湿的冬天卵孢子越冬基数(成活率)高；多雨潮湿的春天导致发生早；夏季的雨水不但提供了暴发的条件，而且会刺激新梢、幼叶的生长和组织含水量的增加，使植株更加感病(抗病性降低)，从而导致病害流行和大暴发。温度对霜霉病的影响不是决定因子，霜霉病发生的最适宜温度为22～25℃，一般在10～30℃，高于30℃或低于10℃都会抑制霜霉病的发生。任何降低湿度和水分、减少病原的措施，都能减轻霜霉病的发生，包括完善的排涝体系、田园卫生(清园措施、处理落叶和病残组织)、田间管理(合理叶幕，通风透光性良好；夏季控制副梢量等)等具体措施。虽然这些措施非常重要和必要，但使用化学药剂进行防治仍必不可少。新发展地区(距现有葡萄园有比较远的距离)通过种条、种苗的消毒，不携带病原菌，可以维持多年没有霜霉病。合理水、肥；合理叶幕，保证通风透光性良好；夏季控制副梢量；休眠期清洁果园。人工去除病叶、避雨栽培。生物制剂的应用，比如农抗120。1.保护剂杀菌剂50%保倍水分散粒剂：3000～4000倍液，是目前最优秀的杀菌剂之一，杀菌谱广，几乎对所有真菌有效，而且保护时间特长，1个月左右，安全性好，特别适于花前花后施用，连续施用2～3次，还能起到一定的增产和提高果品质量的作用。因产品价格较高，建议在非常关键期施用，如套袋前对穗部的处理、喷雾等，多雨地区雨季来临前整园喷雾，或者雨季对新发副梢的处理，控制霜霉病对副梢感染。50%保倍福美双WP：在葡萄上，作为优秀保护剂可以用于花前、花后和关键时期，发挥其广谱和持效长的优点。也可以用于霜霉病大发生时，与治疗剂配合使用。一般施用1500～2000倍液。80%水胆矾石膏(波尔多液)WP：施用500～800倍液，铜制剂，触杀性，可用于发病前的预防或发病后和治疗剂的配合使用，开花前、雨季都可以施用。42%代森锰锌SC：广谱保护性杀菌剂，安全性好，花前、花后、小幼果期均可施用，耐雨性极好，特别适宜在雨水较多的地区，或者雨前施用。一般用600～800倍液。25%吡唑醚菌酯EC：是最新型的线粒体呼吸抑制剂，对霜霉病有较好的预防作用和一定的治疗作用，并对其他一些高等真菌有效，持续时间长，有较好地刺激生长和增产的作用。80%代森锰锌WP：广谱保护性杀菌剂，600～800倍液。波尔多液：最普通的杀菌剂。施用1：（0.5～1）：（200～240）倍液。套袋葡萄套袋后、大幼果期、葡萄采收后等可以施用。雨季8天左右一次；干旱时15～20天一次。30%王铜(氧氯化铜)：800～1000倍液，发芽前后到花序分离可以施用；套袋葡萄套袋后、采收后施用，不套袋的耐药葡萄，大幼果期以后施用，价格低廉，只相当于波尔多液的1/2。0.3%苦参碱乳油：600倍液，防治霜霉病，兼治虫害。2.内吸性杀菌剂50%金科克：金科克是高含量烯酰吗啉药剂，具有优异的内吸传导性，是葡萄霜霉病的特效治疗剂，但连续施用较易产生抗性，建议不连续使用，每个生长季节最好不超过2次，最多3次。金科克是在科克(50%烯酰吗啉)基础上改造成的，含高效治疗辅助剂，活性更高，成本更低，不易产生抗性。50%金科克在葡萄上施用4000～5000倍液；或者4500倍液与保护剂混合施用，均匀喷药；发病严重时，3000倍液与保护剂混合施用；或利用优异的内吸性，在连续下雨天气的雨水间歇期，施用1000～1500倍液喷雾(带雨水或露水喷雾)，作为特殊天气条件下的紧急措施。80%霜脲氰水分散粒剂：霜脲氰具有渗透性，在药剂喷洒到的地方，能进入葡萄植株内部，杀菌和抑菌。由于近几年的大量应用和盲目施用，抗药性比较重。目前常见的是72%或36%的与代森锰锌的混配产品，因霜脲氰的含量有限，很难取得理想效果，建议按照保护性杀菌剂施用。80%霜脲氰水分散粒剂施用2500倍液，与保护性杀菌剂混合或配合施用，可以作为霜霉病的跟进治疗措施。25%精甲霜灵：甲霜灵是霜霉病的特效内吸治疗性药剂，但1981年在法国、南非等地发生抗药性，在我国也开始产生严重的抗药性。甲霜灵是目前我国唯一一个因为抗药性严重发展而被取消(单剂)登记的杀菌剂。精甲霜灵是甲霜灵的高效体，活性是甲霜灵的2倍以上，25%精甲霜灵可以2500倍液(病重时用2000倍液)与保护性杀菌剂混合施用，减缓抗性产生、增加药效。霜霉威：72.2%水剂，施用剂量为600倍液左右，是葡萄霜霉病的有效治疗剂。三乙磷酸铝(乙磷铝、疫霜灵)：90%、80%、85%剂型，施用600倍液。三乙磷酸铝能上下传导，是防治葡萄霜霉病的有效药剂，但在有些地区抗性较重。建议与其他药剂交替施用、在产生抗性的地区节制施用。3.混配制剂目前的混合制剂，保护性的杀菌剂一般选择代森锰锌。因代森锰锌的杂质或质量问题(有些质量不好，容易引起植物毒性；杂质含量高容易产生药害)，有些产品容易产生药害，造成严重损失。所以，要慎重选择和施用混合性杀菌剂。对葡萄霜霉病效果较好的混合制剂有：氟吗啉·锰锌：制剂为60%氟吗啉·锰锌WP，施用600倍液。烯酰吗啉·锰锌：制剂为69%烯酰吗啉·锰锌WP，施用600倍液。缬霉威·丙森锌：66.8%WP，施用700～800倍液等。葡萄炭疽病是在成熟期或成熟后为害葡萄，是我国重要病害之一。美国于1891年最先报道此病害，之后在世界很多地区相继发现。从世界范围看，葡萄炭疽病在不同的年份和地区，发生和为害程度不同，但近些年圆叶葡萄有加重为害的趋势。在我国，南方产区(黄河以南，尤其是长江流域及以南地区)发生比较普遍，有些年份非常严重；北方地区(河北、东北、山西、陕西、河南和山东北部)，尤其是环渤海湾地区的炭疽病为害比较重，主要是在酿酒葡萄，其他地区发生轻微，造成危害的年份很少；西部地区，如新疆、甘肃、宁夏等，很少或几乎没有炭疽病。炭疽病病菌不但侵染葡萄，而且为害苹果、杧果、茶、枸杞、橡胶、杉木、番茄等作物，主要造成果实腐烂，也出现叶斑等症状。炭疽病主要为害果实，也侵染穗轴、当年的新枝蔓、叶柄、卷须等绿色组织。在幼果期，得病果粒表现为黑褐色、蝇粪状病斑(彩图7-2-1)，但基本看不到发展，等到成熟期(或果实呼吸加强时)发病。成熟期的果实得病后，初期为褐色、圆形斑点，而后逐渐变大并开始凹陷，在病斑表面逐渐生长出轮纹状排列的小黑点(分生孢子盘)，天气潮湿时，小黑点变为小红点(肉红色)，这是炭疽病的典型症状。严重时，病斑扩展到半个或整个果面，果粒软腐，或脱落或逐渐干缩形成僵果(彩图7-2-2至彩图7-2-10)。我国有报道，炭疽病可以在穗轴或果梗上形成褐色、长圆形的凹陷病斑，影响果穗生长，发病严重时造成干枯，影响病斑以下的果粒(失水干枯或脱落)。穗轴、当年的新枝蔓、叶柄、卷须得病，一般不表现症状，在第二年有雨水时产生分生孢子盘，并释放分生孢子成为最主要的侵染源。在VonArx(1957)炭疽菌分类经典论文发表以前，Toro(1927)、Ashby(1934)、Chakravaty(1957)均有葡萄炭疽菌的报道。但长期以来在炭疽菌属、种上的划分较为混乱，异名近600种，其中使用最广泛的属名有：丛刺盘孢属(Vermicularia Tobeex Fr.)(1825)、刺(毛)盘孢属(Colletotrichum Cda)(1831)、盘长(圆)孢属(Gloeosporum Desmet Mont)(1849)和盘圆孢属(Gloeosporiumauct Vsensu Sacc.)(1882)。以上4属是根据分生孢子盘上刚毛的有无、多少和着生状态等划分。1957年Javonarx报道，刚毛的有无、多少不是稳定性状，不能作为分类依据，建立了以自然基物上繁殖体形态学为基础的炭疽菌分类系统，主要是分生孢子和附着胞形态。只有刺(毛)盘孢属(Colletotrichum Cda)是唯一合法的炭疽菌属名。中文名由刺(毛)盘孢属改为炭疽菌属。国内王晓鸣、李建义(1987)，根据Arx(1957，1970)和Sutton(1980)的分类系统，提出自然形态特征为主、培养特征和寄主范围为辅的综合特征作为分类的依据。引起葡萄炭疽病的病原菌是胶孢炭疽菌［Colletotrichum gloeosporioides（Penzig）Penz.&Sacc.］和尖胞炭疽菌（Colletotrichum acutatum）。胶胞炭疽菌（C.gloeosporioides）寄主繁多，分布范围广泛，发现于19世纪80年代末，属半知菌亚门，黑盘孢目，炭疽菌属，它的有性态是围小丛壳菌［Glamerlla cingulata（Stonem）Schret Spauld］属子囊菌，球壳目，自然条件下罕见。在中国引起葡萄炭疽病的主要是胶胞炭疽菌（C.gloeosporioides）。随着分子生物学技术的迅速发展，对真菌分类的研究从细胞水平发展到分子水平，利用分子标记技术进行真菌分类鉴定已逐渐被人们所采用，使炭疽菌的鉴定达到了一个新的水平。PCR特异性扩增法、ap-PCR法、A+T富集区分析法、RAPD法、PCR-RLFP法、AFLP法及rDNA的ITS序列测定法已被应用于C.acutatum、C.gloeosporioides、C.coccodes、C.fragamine以及其他种的鉴定(Brown等，1996；Freeman等，2000)。其中RAPD技术与ITS的序列分析是炭疽菌分类鉴定中应用较多的两种手段。胶孢炭疽病病菌［Colletotrichum gloeosporioides（Penz.）Penz.&Sacc］属半知菌亚门，腔孢纲，黑盘孢目，黑盘孢科，刺盘孢属，称为“盘长孢状刺盘孢”。分生孢子盘产生于表皮下，成熟后突破表皮。分生孢子盘排列一圈，为圆形，随着病斑的扩展，成为多个“圆圈”，为轮纹状排列。分生孢子盘释放黏状、肉红色分生孢子。分生孢子梗无色，单胞，圆桶状或棍棒状，大小为（12～26）微米×（3.5～4）微米；分生孢子无色、单胞，圆形或椭圆形，有的略弯曲，大小变化比较大，一般（10.3～21）微米×（3.3～6）微米。有性阶段Glomerella cinggulata（Ston.）Spauld et Schrenk，属于子囊菌，核菌纲，球壳菌目，疔座霉科，小丛壳属，称为“围小丛壳”。围小丛壳的子囊壳聚生，在病斑上排列为轮纹状，瓶型，深褐色，直径125～320微米，子囊棍棒形，无柄，（55～70）微米×（9～16）微米，壁可消解。子囊孢子椭圆形，略弯，无色，单胞，（12～28）微米×（3.5～7）微米。自然条件下没有在葡萄上发现有性阶段。葡萄炭疽病病菌主要以菌丝在当年的绿色枝条(一般是结果母枝)上越冬，病枝条与健康枝条没有区别。病菌一般在皮层中，并且靠近节、叶柄痕迹、果柄等处比较多。残留在葡萄架或植株上的病果穗、穗轴、卷须、叶柄等，也是病原菌越冬的场所，成为第二年病原菌的来源。带病菌的枝条被水湿润后，开始形成分生孢子盘和分生孢子；孢子的形成与温度有关：10～35℃形成，最适温度为25～28℃；25℃时需要9小时、20℃需要24小时、14℃需要38小时，形成分生孢子；25℃下36小时形成的分生孢子开始大量增加。一般情况下，在经常发生炭疽病的葡萄园，去年的枝条、与枝条相连接的部分(卷须、叶柄、果穗柄)、病果穗和病果粒，是第二年侵染的病菌来源。葡萄炭疽病有两个侵染过程：第一，带病的越冬组织(比如枝条、卷须等)经过水(雨水)充分湿润后形成分生孢子盘和分生孢子。分生孢子随着雨水飞溅，传播到新梢、叶片、叶柄、卷须、果柄、果实上，并造成侵染。对于果粒，孢子在果粒表面萌发，芽管先端生长出附着胞，10日后附着胞上的菌丝通过角质层进入皮层细胞，直接侵入。除果实外，其他组织基本不发病，成为下一年的病原。这种侵染，一般在春季或雨季完成。第二，被侵染的果实，在幼果期一般不发病，出现小黑点状病斑，等到成熟期发病；如果果实已经着色或成熟，侵入后经过6～8天的潜伏期表现症状。表现症状的葡萄粒出现小黑点，而后产生粉红色的分生孢子团或块，借雨水飞溅或昆虫等传播到健康果粒或枝条等。对于春季和初夏雨水多的地区，或晚熟品种，两个侵染过程发生的时间不同。第一个侵染过程发生时间早，侵染的枝条、卷须、叶柄等成为明年的病原；被感染的果粒，成为转色或成熟期发病基数；第二个过程，是已经被侵染的果粒成熟期发病，继续造成传播与侵染。所以，防治的关键是抓住第一个过程。第一个过程主要发生在开花前和幼果期。对于春季和初夏干旱的地区(而中后期雨水多)，或早熟、中熟品种，会造成两个侵染过程发生的时间重叠，增加了防治炭疽病的难度。但是，开花前后是最重要的防治时期。炭疽病与雨水的多少和时间有直接的关系。每次降雨，如果枝条的湿润时间足够，都会造成分生孢子的产生和传播。同时，水分是炭疽病侵入葡萄的条件。连续湿润7～12小时，炭疽病菌能在果穗或果粒上完成侵入；连续湿润9小时，带菌的枝条上可以产生分生孢子。如果分生孢子传播到果粒或果穗，高湿度也能造成病菌的侵入。炭疽病的发生和发生程度，与栽培措施有关。这种关系来源于栽培措施是否增加了果穗周围的湿度和增加了病菌的传播。增加湿度、增加传播的栽培措施有利于病害的发生和流行；减少湿度、减少传播机会的栽培措施不利于病害的发生和流行。不同的品种抗性不同。据资料记载，刺葡萄等品种比较抗炭疽病；意大利、巨峰、红富士、黑奥林等品种抗性中等；贵人香、长相思、无核白、白牛奶、无核白鸡心、葡萄园皇后、玫瑰香、龙眼等品种比较敏感。田间卫生是防治炭疽病的基础。具体做法就是把修剪下的枝条、卷须、叶片、病穗和病粒，清理出果园，统一处理，不能让它们遗留在田里。这种工作是会大大减少田间越冬病菌的数量，是防治炭疽病的第一个关键。如果田间卫生比较彻底，那么“结果母枝”就是唯一的带病体。阻止“结果母枝”分生孢子的产生和传播，是防治炭疽病的第二个关键。首先，阻止病菌侵染当年的绿色部分，包括新梢、卷须、叶片等；其次，对落花前、后的果穗、果粒提供特殊的保护和把传播到果粒上的分生孢子杀灭。具体就是花前、花后规范使用杀菌剂，尤其是开花前后有雨水的葡萄种植区。对于套袋栽培的葡萄，套袋前对果穗进行处理，是非常有效的防治措施。所以，防治炭疽病的关键是：在田间卫生的基础上，重点做好花前花后的防治，而后注意套袋前的处理，转色期和成熟期的保护。药剂防治炭疽病，从以下几个方面防控：药剂能抑制或阻止分生孢子盘或分生孢子的形成、侵染(保护或抑制孢子萌发或抑制侵入)、杀灭附着胞。所以，使用化学物质防治炭疽病，不同的时期使用不同的药剂种类。防止葡萄炭疽病的优秀药剂如下。（1）50%保倍水分散粒剂。3000～4000倍液，是目前最优秀的杀菌剂之一，杀菌谱广，安全性好，特别适于花前花后施用，连续施用2～3次。（2）50%保倍福美双WP。保倍的优点与福美双的广谱完美结合，抑制炭疽病分生孢子盘和分生孢子的形成，能够全面保护和抑制孢子萌发。在葡萄上，花前、花后和关键时期使用，发挥其广谱和持效长的优点，也可以与治疗剂配合，用于发病后的防治。一般施用1500倍液。（3）80%水胆矾石膏（波尔多液）WP。600～800倍液，为铜制剂，是生产有机食品认证的杀菌剂，也是控制炭疽病的重要药剂。（4）42%代森锰锌SC。600～800倍液。安全性极好，花前花后小幼果期都可以施用，而且是最不容易产生药斑的优秀杀菌剂之一，在后期施用有明显优势。（5）78%水胆矾石膏。600～800倍液。（6）25%吡唑醚菌酯是最新型的线粒体呼吸抑制剂，对炭疽病有较好的预防作用，使用浓度为2000～4000倍液。（7）30%王铜（氧氯化铜）。800～1000倍液，发芽前可以施用；对耐药品种，发芽后到花序分离可以施用；套袋葡萄于套袋后、采收后施用，不套袋的耐药葡萄，大幼果期以后施用，药斑轻，价格低廉，只相当于波尔多液的1/2。（8）波尔多液。现配现用的波尔多液，1：（0.5～1）：（180～240）倍液。（9）其他有效药剂包括80%炭疽福美600～800倍液；80%福美锌800倍液；70%代森锌600～800倍液等。这些药剂质量不好或原药杂质含量高的品种，在幼果期易产生药害或药斑较重，要谨慎使用。（1）10%美铵水剂。600～800倍液，对炭疽病防治效果优异，对葡萄安全性好、对果面没有污染、分解快，特别适合不套袋葡萄结果期后期施用，但持效期短，一般3～4天需要重新施用。（2）20%苯醚甲环唑水分散粒剂。3000～5000倍液，花后幼果期施用，用于对炭疽病、白腐病等的综合防治。对幼果安全，不会抑制生长，不会影响果粉。后期用于对炭疽病的救灾措施，用1000～1500倍液，可以与保倍、保倍福美双、美铵等配合施用，效果更好。（3）97%抑霉唑或22.2%抑霉唑EC。是炭疽病的特效药剂，兼治灰霉病，并对污染果面的一些杂菌有较好的防效。套袋前97%抑霉唑用4000～5000倍液（22.2%抑霉唑EC 800～1200倍液）处理果穗。（4）80%戊唑醇6000～10000倍液有轻微的抑制生长作用，早期只能用高倍数。用于炭疽病救灾时，可以施用3000倍液。（5）50%醚菌酯水分散粒剂。3000倍液，后期与其他药剂配合用于对炭疽病的救灾措施。（6）溴菌清是防治炭疽病的优秀药剂，早期可施用在巨峰、藤稔等厚皮品种上，薄皮品种如红地球、无核白、美人指等品种要慎重施用（容易产生药害）；不套袋葡萄，转色以后因药斑严重不能施用。（7）咪鲜胺类是炭疽病的有效药剂，但能改变葡萄的口感和使酿酒葡萄发酵困难，鲜食采收前50天不能使用，酿酒葡萄采收前70天不能使用，可以在开花前后至封穗前使用1次，但浓度不宜太高。葡萄白腐病于1878年在意大利最早被描述。葡萄白腐病在世界上分布与葡萄分布基本一致，有葡萄的地区都有白腐病。在欧洲，由于白腐病的大发生与冰雹的发生有直接联系，被称为冰雹危害。在我国，葡萄白腐病普遍发生，20世纪被称为葡萄的四大病害之一。白腐病的流行或大发生，会造成20%～80%的损失。冰雹或雨后(长时间)的高湿结合温暖的温度(24～27℃)，能造成白腐病的流行。白腐病主要为害穗轴、果粒和枝蔓，也为害叶片，但常见和典型的症状是在果穗上。一般穗轴和果梗先发病，而后侵染果实。对于篱架或结果部位低的葡萄，靠近地面的葡萄首先得病。果梗和穗轴上被侵染，首先为浅褐色、边缘不规则、水浸状病斑，以后向上、下蔓延。气候适宜，一般3～5天可以到达果粒，得病的果梗或穗轴为褐色软腐。通过果梗到达果粒后，果粒从果梗基部(果刷)发病，表现为淡色软腐，整个果粒没有光泽；而后全粒变为淡淡的蓝色透粉红的软腐；而后出现褐色小脓包状突起，在表皮下形成小粒点(分生孢子器)，但不突破表皮。成熟的分生孢子器为灰白色的小粒点，使果粒表现发白，所以这种病害被称为白腐病。气候适宜还会导致病斑向上蔓延，从果梗或分穗轴蔓延到主穗轴时，造成大部分或整个果穗的腐烂(彩图7-3-1至彩图7-3-4)。病果粒脱落在田间，成为以后的病源。白腐病侵染穗轴后，尤其是主穗轴，遇到干旱天气，在病斑下部会迅速干枯，使下部的果实萎蔫、不成熟、没有光泽(彩图73-5)。这种情况下不会在果实上形成分生孢子器，因为病菌还没有侵入到果实，但可以在穗轴上找到分生孢子器。这种症状总体上看与缺钙或缺锰等生理性病害类似，比较难区分。白腐病为害枝条，一般是没有木质化的枝条，所以，当年的新蔓易受害。枝蔓的节、剪口、伤口、接近地面的部分是受害点。枝蔓受害形成溃疡性病斑。开始，病斑为长形、凹陷、褐色、坏死斑，之后病斑干枯、撕裂，皮层与木质部分离，纵裂成麻丝状。在病斑周围，有愈伤组织形成，会看到病斑周围有“肿胀”，这种枝条易折断。如果病斑围绕枝蔓一圈，病斑上部的一段枝条“肿胀”变粗，最后，上部枝条枯死。枝条上的病斑可以形成分生孢子器。据报道，幼苗、嫁接苗砧木、种植后的第一年，葡萄的枝蔓易受白腐病侵害(彩图7-3-6)。白腐病也可为害叶片。叶片受害与结露有关，白腐病孢子通过水孔或伤口进入叶片，所以多从叶尖或叶缘发病，开始为淡褐色、水渍状、沿叶缘或叶尖向内发展形成病斑，最先发病的颜色较深、发病晚的颜色较浅，所以，病斑呈类似于同心轮纹状(彩图7-3-7)。在叶片上也可以形成分生孢子器。白腐病病菌Coniella diplodiella（Speg.）Petrak&Sydow属半知菌亚门，腔孢纲，球孢目，垫壳孢属。同名病菌Coniethyrium diplodiella（Speg.）Sacc.，和Phoma diplodiella Speg。有性阶段属于子囊菌Charrinia diplodiella Viala&Ravaz。白腐病菌的营养菌丝为无色，宽12～16微米，有隔，分枝多。菌丝经常出现交叉，并形成厚垣孢子。分生孢子器在表皮下形成，成熟的分生孢子器为球形或扁球形，直径在100～150微米。分生孢子梗单胞，不分枝，淡褐色。分生孢子单胞，半透明或淡褐色，大小为（8～16）微米×（5～7）微米，标准形状为类似于船形，但一般是椭圆形或卵圆形。分生孢子在黏液中，通过分生孢子器的小孔挤压释放出来。白腐病病菌的侵染循环有两个截然不同的阶段：比较短的寄生阶段和在土壤中比较长的休眠阶段。病菌以分生孢子或分生孢子器存在于土壤中，经常发生白腐病的果园，土壤中含有丰富的分生孢子，一般情况下，每克表层土中含有300～2000个分生孢子。雨水和冰雹造成的泥水飞溅、农业操作中造成的尘土飞扬，都会把分生孢子传播到果穗上。白腐病的分生孢子不能直接侵入果实，但可以通过皮孔或直接侵入穗轴和果梗。侵入果实需要通过伤口，最主要是冰雹造成的伤口；病虫害造成的伤口等，可以成为白腐病侵入的通道。冰雹不但会造成伤口，而且引起泥土飞溅、传播孢子，会引起白腐病的大发生，所以在欧美等国家或地区，把白腐病称为“冰雹”病害。冰雹虽然是白腐病大爆发最主要的因素，但不是唯一因素，分生孢子通过皮孔直接侵入穗轴或果梗，照样可以造成巨大的损失。葡萄伤口外流的汁液及果穗上的水滴中，都会有丰富的葡萄分泌物。在汁液或水滴中，几小时内白腐病的分生孢子就可以萌发。24～27℃孢子会很快萌发和侵入；低于15℃，病菌几乎不能侵入和发展；高于34℃，病害发展会非常慢。冰雹后34～48小时的高温度或低于15℃，基本上不会造成白腐病的发生；如果冰雹过后温度在24～27℃，白腐病会严重发生。病菌的侵入，基本上在3～8天完成，时间长短与侵入位置(果粒最快、果梗和穗轴次之、枝蔓最慢)、侵入的方式(通过伤口快、直接侵入慢)、温度、湿度等因素有关。得病的枝条、果梗、穗轴、果粒等散落田间，会成为田间的传染源。这时，病菌开始了一个比较长的休眠期。分生孢子器可以产生成千上万个分生孢子，这些分生孢子在2～3年内具有活性，可以侵入葡萄造成白腐病。干燥的分生孢子器在15年之后照样能释放具有侵染活力的分生孢子。冰雹、暴风雨天气，是白腐病流行的最主要条件；如果分生孢子已经传播到果穗上，潮湿(雨)和温暖的天气成为发生的条件。（1）减少白腐病病原菌数量是防治白腐病的基础。具体做法就是把病穗、病粒、病枝蔓、病叶带出果园，统一处理，不能让它们遗留在田间。这种工作是日常性的、长期的，必须坚持执行。（2）阻止分生孢子的传播，是防治白腐病的关键。首先，不让白腐病的分生孢子传播到葡萄树上，尤其是果穗上，包括：出土上架后或发芽前，使用药剂杀灭枝蔓上的病菌；高架栽培（如棚架）；阻止尘土飞溅、飞扬（例如葡萄园种草、覆草栽培等）。（3）对果穗提供特殊的保护、把传播到果穗上的分生孢子杀灭。具体就是花前、花后规范使用杀菌剂。特殊天气状况（冰雹、暴风雨）后，及时喷洒药剂，出现冰雹后必须进行针对性的处理。（4）特殊情况下，必须使用杀菌剂。有伤口的时期、有适合白腐病发生的条件，并且在病菌孢子存在的条件下，尤其是冰雹后，必须使用杀菌剂，比如保倍福美双、代森锰锌、克菌丹、福美双等保护性杀菌剂，或苯醚甲环唑、氟硅唑、烯唑醇、抑霉唑等内吸性杀菌剂。一般冰雹后12～18小时使用农药。据有关资料，冰雹后12～18小时使用克菌丹，防治效果在75%以上；如果21小时使用，防治效果为50%；超过24小时，基本没有防治效果（30%以下）。所以，冰雹过后必须及时使用药剂。（5）土壤用药。因为病菌的来源是土壤，可以处理土壤减少白腐病的发生。比如使用50%福美双1份配20～50份细土，搅拌均匀后，均匀撒在葡萄园地表，也可以重点在葡萄植株周围使用。1.保护性杀菌剂50%保倍福美双：在葡萄上，作为优秀的保护剂可以用于花前、花后和关键时期，发挥其广谱和持效长的优点，病害发生后可以与治疗剂配合施用。一般施用1500倍液。42%代森锰锌SC：600～800倍液。安全性极好，花前花后小幼果期都可以施用，而且是最耐雨水和最不容易产生药斑的优秀杀菌剂之一，在小幼果期和后期施用有明显优势。78%代森锰锌+水胆矾石膏WP：600～800倍液。80%代森锰锌WP：800倍液。50%福美双：1：50毒土，对地面或土壤处理。80%福美双WP：1000倍液喷雾，请选择质量好的产品(质量不好或原药杂质多，容易产生药害或果面污染问题)。其他有效药剂：包括80%炭疽福美600～800倍液；80%福美锌800倍液；80%代森锌600～800倍液，70%丙森锌600倍液等，都要注意幼果安全和果面污染问题。2.内吸性杀菌剂20%苯醚甲环唑水分散粒剂：3000～5000倍液；花后幼果期施用，用于对白腐病综合防治，对幼果安全，不伤害果粉，不会抑制生长，后期用于对白腐病的救灾措施，用3000倍液与氟硅唑配合施用，或单用20%苯醚甲环唑水分散粒剂1500～2000倍液。40%氟硅唑乳油(稳歼菌)：具有优异的内吸传导性，可以施用8000～10000倍液(不能低于8000倍液)。葡萄封穗前与保护性杀菌剂如保倍福美双、42%代森锰锌SC等混合施用，均匀周到喷药；白腐病发生后，剪除病果梗、果粒，施用氟硅唑8000倍液+20%苯醚甲环唑水分散粒剂3000倍液喷果穗。22.2%抑霉唑EC 1200～1500倍液或97%抑霉唑4000倍液，是白腐病的有效药剂，套袋前处理果穗。80%戊唑醇6000～10000倍液：对葡萄有轻微的抑制生长作用，早期只能用高倍数(低浓度)液。用于白腐病救灾时，可以施用3000倍液。30%苯醚甲环唑·丙环唑乳油：2000～3000倍液，有轻微的抑制生长作用，小幼果期最好不用，套袋前施用不能低于3000倍液，后期施用时，对果粉有不利影响，酿酒葡萄后期施用没有影响。12.5%烯唑醇：内吸性杀菌剂，施用浓度3000～4000倍液(不能低于3000倍液，个别品种施用3500倍液以上，注意不同品种间有差异)。50%多菌灵600倍液，70%甲基硫菌灵800～1000倍液：花前、花后施用1～2次，可以与保倍福美双或42%代森锰锌SC等混合施用。（1）要搞好田间卫生，把病果粒、病果梗和穗轴、病枝条收集到一起，清理出田间，集中处理（如发酵堆肥、高温处理等）。（2）出土上架后（南方地区发芽前），对枝蔓进行药剂处理。以前，习惯上施用五氯酚钠+石硫合剂。因五氯酚钠已被禁用，所以建议如下：干旱地区施用石硫合剂；发芽前后雨水多的地区或年份，芽前施用80%水胆矾石膏400倍液+保倍福美双1500倍液或50%福美双600倍液，也可以芽前施用保倍福美双或福美双、芽后施用水胆矾石膏；白腐病发生比较重的地区或地块，芽前施用保倍福美双或福美双、芽后施用1次氟硅唑或戊唑醇、3～6叶期施用1次水胆矾石膏600倍液。（3）落花后至封穗前的规范防治。一般情况下，落花后至封穗前对于很多病害是关键性防治时期。在这一时期，规范保护也是防治白腐病的关键，要结合施用1～2次内吸性杀菌剂。套袋葡萄，套袋前一般施用3次左右杀菌剂。具体内容可参考后面的防治规范部分。（4）田间管理措施频繁造成伤口（例如频繁摘除副梢）时，尤其有雨水或露水未干时造成大量伤口，应该在产生伤口后尽快施用一次药剂，例如保倍福美双1500倍液+20%苯醚甲环唑3000倍液。（5）特殊天气（冰雹、暴风雨）后的紧急处理。出现特殊天气，必须喷洒药剂。12小时左右以内，施用保护性杀菌剂保倍福美双；18小时以后，可以施用保护性+内吸性药剂。（6）发现白腐病后的处理。如果果园普遍出现白腐病，首先剪除病粒、病穗等，而后用药剂处理整理后的果穗。此外，避免氮肥过量。氮肥过量会导致葡萄对白腐病等多种病害的敏感性增强，增大发生的可能性(或增加为害程度)。下过冰雹后：尽快施用1次40%氟硅唑8000倍液+50%保倍福美双1500倍液，5天左右，再用1次20%苯醚甲环唑3000倍液。套袋鲜食葡萄，套袋前，用50%保倍3000倍液+20%苯醚甲环唑2000倍液+97%抑霉唑4000倍液(根据病害压力酌情选用1～3种使用)处理穗部，也可以结合膨大措施和部分膨大剂一起用药。套袋鲜食葡萄，套袋后，发现枝条感染白腐病：马上全园施用1次40%氟硅唑8000倍液+20%苯醚甲环唑3000倍液，重点是发病部位。套袋鲜食葡萄，套袋后，发现果穗感染白腐病：这说明套袋前的处理措施不到位。对发病严重的果穗，直接剪除，带出田外处理；发病较轻的果穗，先剪除发病的部分，再用20%苯醚甲环唑2000倍液+97%抑霉唑4000倍液处理穗部，兼治炭疽病和灰霉病，还不会伤害果粉。不套袋鲜食葡萄，发现白腐病：全园施用20%苯醚甲环唑1500倍液，5天左右施用50%保倍福美双1500倍液+80%戊唑醇6000倍液，喷药重点是发病部位，之后正常管理。酿酒葡萄，发现白腐病：全园施用20%苯醚甲环唑3000倍液+40%氟硅唑8000倍液或者20%苯醚甲环唑3000倍液+80%戊唑醇8000倍液，也可以按如下用药：80%戊唑醇6000倍液或30%苯醚甲环唑·丙环唑3000倍液全园喷雾，重点是发病部位，5天后再施用50%保倍福美双1500倍液+12.5%烯唑醇3000倍液。之后正常管理。葡萄黑痘病是起源于欧洲的病害。在葡萄霜霉病、白粉病从美洲随防治葡萄根瘤蚜的砧木传播到欧洲之前，黑痘病是欧洲最主要的病害。目前，世界上有葡萄种植的地区，均有葡萄黑痘病的报道，说明黑痘病是世界性病害。黑痘病可能是随着葡萄品种、繁殖材料，通过引种传播到世界各地的。在我国，葡萄黑痘病也被称为葡萄疮痂病，南北各产区都有发生。在西部，包括新疆、宁夏、甘肃、内蒙古西北等地区，很少发生或很难见到；陕西、山西及东北、华北、山东等黄河以北产区，虽然能见到，基本不造成实质性危害，但随着红地球等感病品种种植面积的扩大，有加重为害的趋势，并且在部分黄河流域产区，有成灾发生的纪录；我国南方地区，尤其是春雨多的地区，如黄河以南地区、长江流域产区、浙江、上海等地，发生比较严重；但是，南方地区近年来发展了大面积的避雨栽培葡萄园，这些葡萄园因有避雨设施，黑痘病的危害被基本控制。黑痘病在多雨、潮湿的地区，尤其是幼嫩组织(新梢、新叶、幼果等)比较丰富时期的多雨、低温，则发生严重。有些地区甚至因为黑痘病的发生严重，导致在该地区不能种植葡萄。果粒受害，使葡萄失去食用价值；枝蔓、穗轴、叶片、新梢等受害，会造成这些部位枯死，给葡萄造成比较大的损失。从防治上看，1885年波尔多液的发明，基本上控制了黑痘病的危害。目前，对于不规范防治的果园，还会受到黑痘病的威胁。值得注意的是，近十几年有机杀菌剂的应用(取代铜制剂)，在世界很多地区黑痘病有抬头甚至再猖獗的趋势，这说明铜制剂是控制黑痘病的基础药剂。黑痘病为害植株的幼嫩绿色部分，包括叶片、果粒、穗轴、果梗、叶柄、新梢和卷须。叶片发病，形成近圆形或不规则的病斑。病斑直径1～5毫米，边缘红褐色或黑褐色；病斑外有淡黄色的晕圈；病斑中央为灰白色，并逐渐干枯、破裂、形成穿孔；严重发生时，病斑会连在一起(彩图7-4-1、彩图7-4-2)。叶脉上的病斑呈菱形、凹陷，灰色或灰褐色，边缘为暗褐色；严重时造成叶片扭曲、皱缩。果粒受害，会呈褐色圆斑。以后中部变成灰白色，稍凹陷，直径3～8毫米；病斑外部颜色比较深，褐色或红褐色或暗褐色或紫色，类似鸟眼状，所以有时被称为“鸟眼病”(彩图7-4-3、彩图7-4-4)。受害果实病斑会硬化或龟裂，失去食用或利用价值。果梗、叶柄、新梢、卷须受害，初期呈近圆形或不规则的病斑，以后扩大为近椭圆形，病斑连接会呈长行或不规则形，以后灰黑色，病斑外部颜色比较深，为暗褐色或紫色，中部凹陷，之后开裂，形成溃疡斑。病梢发病严重时，生长停止或萎蔫枯死。穗轴、小穗轴受害，形成的症状与新梢或叶柄相同，会造成整穗或部分小穗发育不良甚至枯死；果梗，形成的症状与新梢相同，会造成下面的果粒干枯或脱落、僵化。黑痘病病菌是葡萄痂圆孢(Sphaceloma ampelimum de Bary)，属半知菌亚门，腔孢纲，黑盘孢目，痂圆孢属。有性世代为葡萄痂囊腔菌［Elsinae ampelina(de Bary)Shear］，属子囊菌亚门，但极少见。病菌在病斑的外表形成分生孢子盘，半埋生于寄生组织内。分生孢子盘上着生短小、密集的分生孢子梗。梗的顶部生有细小、卵形、透明的分生孢子，大小（4.8～11.6）微米×（2.2～2.7）微米，具有胶黏胞壁和1～2个亮油球。在水中分生孢子产生芽管，迅速固定在基物上，入秋后不再形成分生孢子盘，但在新梢病部边缘形成菌块即菌核。病菌子囊果为子囊座，梨形子囊腔内形成子囊。子囊无色，近球形，内藏有4～8个子囊孢子；子囊孢子无色，香蕉形，具有3个隔膜。子囊孢子在温度2～32℃萌发。病菌主要以菌丝体潜伏于病蔓、病梢等组织中越冬，也能在病果、病叶痕等部位越冬。病菌生活力很强，在病组织中可存活3～5年之久。第二年4月、5月间产生新的分生孢子，借风雨传播。孢子发芽后，芽管直接侵入幼叶或嫩梢，引起初次侵染。侵入后，菌丝主要在表皮下蔓延。以后在病部形成分生孢子盘，突破表皮，在湿度大的情况下，不断产生分生孢子，通过风雨和昆虫等传播，进行再侵染。温湿条件适合时，6～8天便发病产生新的分生孢子进行多次再侵染。远距离的病菌传播则依靠带病枝蔓。分生孢子的形成要求25℃左右的温度和较高的湿度。菌丝生长温度范围10～40℃，最适为30℃。潜育期一般为6～12天，在24～30℃温度下，潜育期最短。超过30℃，发病受抑制。新梢和幼叶最易感染，其潜育期也较短。1.气候黑痘病的流行和降雨、空气湿度及植株组织幼嫩情况关系密切，尤其与春季及初夏(4—6月)雨水多少、持续期长短关系最大。长期多雨高湿有利于病菌的生长发育；同时，多雨高湿下有利于葡萄叶、果、梢等绿色幼嫩组织的生长，发病严重。天旱年份以及少雨地区，新梢抽出缓慢，感病组织少，病害减轻。黑痘病的发生时期因地区而异。华南地区，3月下旬至4月下旬葡萄开始萌动展叶时，病害开始出现。6月中下旬，发病达到高峰，7—8月以后温度超过30℃，组织逐渐老化，病情一般受到抑制，秋季如遇多雨天气，病害可再次严重发生。华北地区，一般5月中下旬开始发病，6—8月高温多雨季节为发病盛期，9月以后，气温降低，天气干旱，病害停止发展。华东地区，于4月上中旬开始发病，5—6月多雨、高湿，为发病盛期，7—8月组织开始老化，高温干旱，病害受抑制，9—10月入秋后雨多，病情再度发展。2.栽培容易引起果园湿度增大、幼嫩组织增多的因素均有利于病害的严重发生。如地势低洼，排水不良，速效氮肥过多，修剪不合理，幼嫩组织多，都会导致病害大发生。园内遗留大量的病残体，则为病菌越冬和第二年的发病创造了条件。3.品种品种抗病性差异很大。感病严重的品种有：红地球、黑大粒、美人指、龙眼、无核白等；中度感病品种有：玫瑰香、新玫瑰、意大利等；轻微感病品种有：佳里酿、吉姆沙等；抗病品种有：黑奥林、巨峰、先锋、红富士等。任何降低湿度和水分、减少病原的措施，都能减少或降低黑痘病的发生或发生几率，包括完善的排涝体系、清园措施和田间卫生(处理落叶和病残组织)、田间管理(合理叶幕，通风透光性良好；夏季控制副梢量等)等具体措施。虽然这些措施非常重要和必要，但是不能保证使病害得到有效控制，所以，不可避免地要使用化学药剂进行防治。（1）苗木消毒。由于黑痘病的远距离传播主要通过带病菌的苗木或插条，因此，应选择无病苗木，或进行苗木消毒处理。常用的苗木消毒剂有：10%～15%的硫酸铵溶液。3%～5%的硫酸铜溶液。硫酸亚铁硫酸液（10%的硫酸亚铁+1%的粗硫酸）。3～5波美度石硫合剂等。方法是将苗木或插条在上述任一种药液中浸泡3～5分钟取出即可定植或育苗。（2）田间卫生。黑痘病的初侵染主要来自病残体上的越冬菌源，因此，必须仔细做好清园工作，以减少初侵染的菌源数量。冬季进行修剪时，剪除病枝梢及残存的病果，刮除病、老树皮，彻底清除果园内的枯枝、落叶、烂果等，并集中烧毁。再用铲除剂喷布树体及树干四周的土面。常用的铲除剂有：3～5波美度石硫合剂；45%晶体石硫合剂30倍液、10%硫酸亚铁+1%粗硫酸。喷药时期以葡萄芽鳞膨大，尚未出现绿色组织时为好。过晚喷洒易发生药害，过早效果较差。（3）抗病品种。利用栽种葡萄前的品种选择，即在建葡萄园前，根据雨水、气候条件、黑痘病发生的压力，确定品种。不同品种对黑痘病的抗性差异显著。欧亚种葡萄品种间对黑痘病的抗性存在抗病和感病两种类型。欧美杂种葡萄品种间对黑痘病的抗性普遍较强。（4）加强管理。加强水肥和土壤管理，及时整枝和清理病枝病蔓；及时套袋。（5）药剂防治。根据规律和田间具体情况进行药剂防治。（1）搞好田间卫生，把修剪下来的枝条、叶片、病果粒、病果梗和穗轴收集到一起，清理出田间，集中处理（如发酵堆肥、高温处理等）。（2）对于黑痘病发生地区或果园，药剂的施用体现一个“早”字，发芽前和发芽后，必须采取措施。根据所在地区的气候条件或栽培方式（是否设施），确定采取的具体措施。一般施用保护性的药剂，如80%水胆矾石膏、50%保倍福美双、波尔多液等。（3）开花前、落花后是防治黑痘病的最关键时期。可以根据去年黑痘病发生的情况、本地区（或地块）气候特点，结合防治其他病害的防治措施，采取合适的措施。一般施用内吸性的药剂，例如20%苯醚甲环唑、40%氟硅唑、80%戊唑醇、70%甲基硫菌灵、50%多菌灵等。（4）雨季的规范防治措施。雨季的新梢、新叶比较多，容易造成黑痘病的流行，应根据品种和果园的具体情况采取措施。一般以保护剂（如80%水胆矾石膏WP、50%保倍福美双、波尔多液、30%王铜等）为主，结合内吸性药剂（20%苯醚甲环唑、40%氟硅唑等）。（1）保护性杀菌剂。80%水胆矾石膏（波尔多液）400～800倍液、50%保倍3000倍液、50%保倍福美双1500倍液、42%代森锰锌800倍液、波尔多液、30%王铜（氧氯化铜）600～800倍液、78%水胆矾石膏+代森锰锌600～800倍液等。应特别注意，铜制剂是控制黑痘病最基础和最关键的药剂。（2）内吸性杀菌剂。20%苯醚甲环唑3000倍液、40%氟硅唑8000倍液、80%戊唑醇6000倍液、70%甲基硫菌灵1000倍液、50%多菌灵600倍液等。葡萄灰霉病在世界上的任何葡萄园都可以发现。在葡萄根瘤蚜传入欧洲之前的很长一段时间，葡萄灰霉病被当作二次侵染性病害，但之后随着嫁接栽培的流行，葡萄灰霉病为害加重，才引起大家的关注并重新考虑和研究它。葡萄灰霉病侵染葡萄，在产量和品质上都会造成影响，包括由于穗轴的干枯造成没有成熟的果穗或部分果穗的脱落或干枯、缩水。但是造成的危害因葡萄的用处不同而有差别。对于鲜食葡萄，不但造成产量降低，而且在葡萄的贮藏、运输过程中继续腐烂，成为贮藏和运输过程中葡萄腐烂的罪魁祸首；对于酿酒葡萄主要是影响质量，因为灰霉病的感染造成葡萄中营养成分的生理生化变化：病菌把葡萄糖和果糖转化成丙三醇和葡萄糖酸，病菌还产生一些酶，这些酶促使酚类物质(产生果香和酒的香气)氧化，破坏香气。病菌还分泌多聚糖，比如β-葡聚糖，造成酒体混浊，澄清度下降。混杂或含有灰霉病病果的葡萄酿造的葡萄酒，有怪味或味道欠佳，并且容易被氧化和被细菌感染，也不容易存放，影响葡萄的陈酿和年份。但是，对于一些品种，比如赛美容，在一些特殊地区的特殊气候条件下，灰霉病的侵染可以产生例外，生产世界闻名的“贵腐”酒。世界上非常有名的“贵腐酒”有匈牙利的Tokay，法国的Sauternes，德国的Auslese、Beereauslese和Trockenbeerenauslese。在我国，灰霉病的为害主要在花期、成熟期和贮藏期。但冬季雨水多和春季多雨的地区，早春也侵染葡萄的幼芽、新梢和幼叶。幼叶和新梢受害，形成褐色病斑，导致干枯。在晚春和花期，叶片上被侵染后会形成大的病斑，一般在叶片的边沿、比较薄的地方，病斑为不规则形状、红褐色。在花帽脱落前(开花前至开花)，病菌可以侵染花序，造成腐烂或干枯，而后脱落。开花后期，病菌会频繁侵染逐渐萎蔫的花帽、雌蕊和败育(或发育不完全)的幼果，这些花帽、雌蕊和败育的幼果如果遇到特殊气候，会黏贴在果穗或果粒上。这样，病菌从这些黏贴的组织开始，侵染果梗和穗轴。这些受感染的果梗和穗轴开始形成小型的褐色病斑，之后病斑颜色逐渐加重变为黑色。在夏末，这些病斑发展成围绕果梗或穗轴一圈的病斑，导致果穗萎蔫(有时脱落)(在气候干燥时)，或产生霉层导致整个果穗的腐烂(气候湿润时)(彩图7-5-1至彩图7-5-3)。进入成熟期，灰霉病病菌可以通过表皮和伤口直接侵入果实。比较紧的果穗，果实互相挤压，先通过相邻的果粒传染，然后霉层会逐渐侵染整个果穗。白色品种被感染，果粒变成褐色；有色葡萄品种被侵染，果粒变成红色。如果气候干燥，被侵染的果粒干枯；如果气候湿润，果粒会破裂，并且在果实表面形成鼠灰色的霉层(彩图7-5-4)。对于鲜食葡萄，被侵染的果穗在低温贮藏期间，穗轴可以发展成湿腐，并逐渐被褐色霉层覆盖，这些霉层有时可以产生分生孢子；被侵染的果粒，会形成褐色圆形病斑，并逐渐发展到整个果粒，病斑的表皮易被擦掉。湿度大时，成熟不好的枝蔓在晚秋和初冬可以被侵染，表现为皮层被“漂白”，并在表面形成黑色菌核和灰色霉层(产生了分生孢子)。嫁接后，在30℃的发育箱(或培养箱)内，因为湿度比较大，接穗和砧木的接口可以被感染，导致嫁接失败。接穗和砧木的接口一般用石蜡密封，加快愈伤组织的形成和愈合；葡萄灰霉病的病菌，可以在石蜡形成的膜下面发展，所以，被灰霉病感染的嫁接苗木，会抑制嫁接口的愈合，导致嫁接失败。灰霉病病菌无性世代为灰葡萄孢Botrytis cinerea Pers.，属于半知菌亚门，丝孢目，淡色孢科，葡萄孢属。灰葡萄孢是葡萄园最常见的形式，产生分生孢子。有性世代为富氏菌核菌Botryotinia fuckeliana （de Bary）Whetzel。灰葡萄孢菌丝是带褐色的橄榄色，有隔膜，菌丝直径因形成过程的环境条件有变化，一般在11～23微米。分生孢子梗数根丛生，（1～3）微米×（11～14）微米，直立或稍弯曲，黑褐色或淡褐色、细长，健壮，顶端1～2次分枝，分枝后顶端细胞膨大，呈棒头状，上密生小梗，着生许多分生孢子。分生孢子卵圆形或亚球形，表面光滑，单胞，略带灰色，整体看（很多分生孢子）为灰色，大小（9～16）微米×（6～10）微米。在不利的环境条件下，菌丝可以形成黑色、坚硬的菌核［（2～4）毫米×（1～3）毫米］，牢固着生于基质上。菌核在3～27℃萌发，产生分生孢子梗和分生孢子。菌核可以萌发形成富氏菌核菌的子囊盘，但在葡萄园中非常少见。导致葡萄灰霉病的灰葡萄孢，并不是葡萄上的专性寄生(或特有)病菌，它的寄主范围非常广，包括番茄、黄瓜、辣椒、茄子、白菜、许多豆类植物、苹果和梨等多种栽培作物和野生植物，侵染叶片、果实、果柄等部位，引起灰霉病。灰葡萄孢还可以在溃疡斑、衰老组织、死亡组织上腐生。据资料记载，有些地区以秋季在枝条上形成的菌核越冬，有些地区以菌丝在树皮和休眠芽上越冬。一般两种形式都存在，只不过哪个为主的问题。越冬后的菌核和菌丝，在春天产生分生孢子，作为春季的侵染源。据检测，成熟期葡萄园中的灰葡萄孢分生孢子的数量最大。分生孢子在1～30℃都可以萌发(萌发的最适合温度是18℃)，但要求有90%以上的湿度或有水分存在。如果有水分存在，叶片、枝条、果实上的花粉或分泌物会刺激和促进分生孢子的萌发。在适宜温度(15～20℃)和满足水分要求(有水或90%以上湿度)条件下，侵入需要15小时；如果温度比较低，会需要更多的时间完成侵入。分生孢子萌发后，可以通过部分感病葡萄品种的表皮直接侵入。电镜观测，在果实上，没有功能的气孔周围形成很多小的沟壑或裂缝，分生孢子萌发后的芽管，就是通过这些沟壑或裂缝进入葡萄，使葡萄得病。如果有伤口存在，比如虫害、白粉病、冰雹、鸟害等造成的伤口，会加速和促进葡萄灰霉病的侵染和发病。花期的后期，气象条件合适时，病菌还可以通过柱头或花柱侵入子房。当然，这种侵入在当时不会造成任何症状，但果实成熟期会导致发病。不同品种对灰葡萄孢抗性不同。果穗的紧密度、果皮的厚度和解剖学特性、果皮上化学物质(花青素和酚类物)的多少，决定了不同葡萄品种抗灰葡萄孢的敏感程度。且研究表明，葡萄还产生植物毒素类物质(Resveratrol和Viniferins)，这些物质的存在和浓度大小，与葡萄品种对灰葡萄孢抗性程度有直接关系。鲜食葡萄中的红地球、玫瑰香，酿酒葡萄中的赛美容等品种对灰霉病都比较敏感。避免疯长、避免郁闭和减少枝蔓上的枝条数量(增加通透性)、摘除果穗周围的叶片(增加通透性)、减少液态肥料喷淋，对防治灰霉病效果显著。田间防治葡萄灰霉病的药剂有：（1）保护性杀菌剂。50%保倍福美双WP1500倍液，80%福美双WG1000～1200倍液。50%乙烯菌核利WP或WG 500倍液。50%腐霉利WP 600倍液。50%异菌脲WP500～600倍液或25%异菌脲SC300倍液。（2）内吸性杀菌剂。70%甲基硫菌灵WP 800倍液或50%多菌灵WP 500～600倍液。22.2%抑霉唑EC1000～1200倍液或97%抑霉唑4000倍液。40%嘧霉胺800～1000倍液。10%多抗霉素WP600倍液或3%多抗霉素WP 200倍液。50%乙霉威+多菌灵WP600～800倍液。50%啶酰菌胺1500倍液。贮藏期间防治葡萄灰霉病主要是低温(接近-1～0℃)和二氧化硫气体熏蒸相结合。据有关报道，木霉菌(Trichoderma harzianum)可以有效防治葡萄灰霉病。对于抗性比较高的品种，一般主张以栽培防治为主；但对于灰霉病抗性比较差的品种，必须是栽培防治和化学防治相结合(或配合)，还要配合其他措施的使用。首先要搞好田间卫生，把病果粒、病果梗和穗轴、病枝条收集到一起，清理出田间，集中处理(如发酵堆肥、高温处理等)。第二，根据国内外的研究和实践经验，防治灰霉病有以下几个关键时期：花序分离期；谢花后期至坐果期；封穗前；开始成熟；果实采收前的20天左右。具体到葡萄园，如何使用药剂，要根据葡萄园的具体情况(品种、气候、以前的防治措施和情况、用药历史等)而定。套袋栽培，一般是花前、花后、套袋前三个时期，需要进行防治。在国外，已经研究出一个防治葡萄灰霉病的数据模型。根据灰霉病的田间动态(随气象条件、品种、栽培措施而变化，测定田间菌势和孢子数量)，计算出任何时期的风险，给出使用化学药剂的最合适时期。第三，配套的栽培措施。此部分的原则已经在前面提到，具体措施属于栽培学内容。Schweinitz在1834年第一次描述了北美洲葡萄上的白粉病。葡萄白粉病在1845年之前的美洲葡萄上为害很轻。1845年英国的一位园艺工作者在英格兰的Margate首次发现该病，是欧洲第一次发现该病；1847年法国首次记录这种病害，并且当年造成了很大的损失，之后葡萄白粉病在法国普遍发生，损失巨大，其中1854年的损失达到了80%。从此，葡萄白粉病成为声名狼藉的重大病害。目前，在世界各地的大多数葡萄种植区，都能找到葡萄白粉病，甚至在热带地区，也有葡萄白粉病的为害。在我国，葡萄白粉病普遍存在，很多葡萄种植区都有白粉病，但总体上雨水比较多的地区发病少、比较轻，雨水比较少的地区(如新疆、甘肃、宁夏、河北北部的干旱区等)发生普遍、为害比较严重。并且，葡萄白粉病是设施葡萄栽培的重要病害，随着我国南方地区避雨栽培及其他设施栽培的面积扩大，白粉病成为这些地区葡萄园的重要病害。白粉病可以侵染叶片、果实、枝蔓等所有绿色部分。幼嫩组织比较容易受到侵染和为害，但老叶等也受害。病菌穿越表皮，在表皮细胞上形成吸器，吸收营养。虽然吸器只在表皮，但相邻的细胞照样能坏死。幼叶和老叶同样敏感，能被侵染，但春季的幼芽和幼叶是最先的受害组织。叶受害后，先在叶片正面产生灰白色、没有明显边缘的“油性”病斑，上面覆盖有灰白色的粉状物；严重时整个叶片都覆盖有灰白色的粉状物，包括叶片的背面(一般正面多、背面少)，使叶片卷缩、枯萎，而后脱落；有时能在叶片上形成小黑点(为病菌的闭囊壳)(彩图7-6-1至彩图7-6-3)。幼叶受害后，会扭曲变形，基本停止生长。花序发病，花序梗受害部位开始颜色变黄，而后花序梗发脆，容易折断。穗轴、果梗和枝条发病，出现不规则的褐色或黑褐色斑，羽纹状向外延伸，表面覆盖白色粉状物。有时，病斑变为暗褐色(因形成很多黑色闭囊壳)。受害后，穗轴、果梗变脆，枝条不能老熟。果实对白粉病敏感，糖分在8%之前的任何时期，都能感染白粉病；糖分超过8%，对白粉病就产生抗性，一般不会再被侵染，但是(糖分在8%～15%)被感染的果实能产生分生孢子；果实的含糖量超过15%，果实不会被侵染，已经被侵染果实也不会再产生分生孢子。果实发病时，表面产生灰白色粉状霉层，用手擦去白色粉状物，能看到在果实的皮层上有褐色或紫褐色的网状花纹(彩图7-6-4)。小幼果受害，果实不易生长，果粒小，易枯萎脱落；大幼果得病，容易变硬、畸形，易纵向开裂；转色期的果粒得病，糖分积累困难，味酸，容易开裂。葡萄白粉病的病原菌是葡萄钩丝壳菌［Uncinula necator（Schw.）Burr.］，异名有：Erysiphe necator Schw.、E.tuckeri Berk、U.americana Howe、U.spiralis Berk and Curt.、U.subfusca Berk.&Curt.，属于子囊菌亚门，核菌纲，白粉菌目，白粉菌科，钩丝壳属。闭囊壳散生，黑褐色，大小80～100微米，有10～30个附属丝；附属丝基部褐色，有分隔，不分支，顶部卷曲，长度为闭囊壳的2～3倍；闭囊壳内有4～8个子囊；子囊椭圆性，一端稍突起，无色，大小（50～60）微米×（25～36）微米，内含4～6个子囊孢子；子囊孢子椭圆形，单胞，无色，大小（20～25）微米×（10～12）微米。闭囊壳一般在生长后期产生。无性世代为葡萄粉孢菌（Oidium tuckeri Berk.），属于半知菌亚门，丝孢纲，丛梗孢目，丛梗孢科，粉孢属。发病部位的白粉层为病菌的菌丝体、分生孢子梗、分生孢子，都是无性世代。分生孢子串生于分生孢子梗顶端，念珠状；分生孢子无色，单胞，内含颗粒体，大小（16.3～20.9）微米×（30.3～34.9）微米。葡萄白粉病病菌主要以菌丝体在被害组织内或芽鳞间越冬；被害组织上的闭囊壳也是病菌重要的越冬形态；在保护地或南方气候温暖的地区，被害组织上的菌丝和分生孢子可以越冬，也成为重要的病菌来源。第二年春天芽开始萌动后，菌丝体就可以产生分生孢子、闭囊壳就可以产生子囊孢子；分生孢子、子囊孢子借助风和昆虫传播到刚刚发芽的幼嫩组织上；如果条件合适，分生孢子就可以萌发，侵入到寄主使葡萄得病，出现第一批病新梢(病叶、病枝条)。对于芽鳞间有菌丝体越冬的，芽开始活动或生长时，病菌也活动、生长，发芽后即成为病芽、病梢，然后产生分生孢子再传播、为害。（1）温度。在4～7℃时，分生孢子就可以萌发；分生孢子萌发最适温度为25～28℃；分生孢子5小时可以萌发，分生孢子萌发的最高温度为35℃。20～27℃是病害发展的最合适温度；6～32℃病菌菌丝可以生长；在23～30℃条件下，病菌从侵入到产生分生孢子需要5～6天，而在7℃条件下需要32天；据报道36℃持续10小时可以杀死分生孢子，39℃条件持续6小时能杀死分生孢子。（2）湿度。相对湿度不是分生孢子萌发的限制因素，相对湿度比较低时（20%），也可以萌发；白粉病菌分生孢子萌发和侵入的适宜相对湿度为40%～100%；相对湿度影响白粉病菌分生孢子的产生数量：据报道，24小时内，相对湿度30%～40%、60%～70%、90%～100%时产生分生孢子的数量分别是2、3、4～5个。（3）水。水的存在对白粉病发生不利，因为水分会造成分生孢子吸水破裂、不能萌发。（4）雨。雨水对白粉病发生不利，因为雨水会冲刷掉分生孢子、破坏表面的病菌菌丝、造成分生孢子吸水破裂。（5）寡光照。低光照、散光，对白粉病发生有利；强光照对白粉病发生不利。有研究表明，在散光条件下（其他条件相同）47%分生孢子萌发，而强光条件下萌发率只有16%。越冬菌源是白粉病流行的基础条件。病菌数量，决定是否能够流行。水和湿度是白粉病流行的限制因素。没有水，是白粉病流行的条件。所以，设施栽培的葡萄(避雨栽培、温室、大棚葡萄)，最有利于白粉病的发生和流行；生长季节干旱的葡萄种植区，有利于白粉病的发生和流行；对于雨水中等的葡萄种植区，遇到干旱年份，白粉病的发生和流行机会就大；生长季节雨水多的地区，白粉病不宜发生和流行。（1）减少越冬病原菌的数量，是防治白粉病、控制白粉病为害的基础。包括三方面的措施：第一，田间卫生，也就是病组织（枝条、叶、果穗、卷须）的清理；第二，发芽前、发芽后的防治措施；第三，结合田间操作，去除病芽、病梢。（2）开花前、后，结合其他病虫害的防治，使用药剂，控制白粉病流行的病菌数量。在有利于白粉病发生的地区（或设施栽培葡萄园），开花前、后，是控制白粉病流行的关键时期，应使用药剂控制白粉病病菌的数量。（3）果实生长的中后期，对田间白粉病的发生情况进行监测。当白粉病发生比较普遍，或可能对生产造成影响时，使用药剂，控制为害。1.硫制剂包括石硫合剂、硫黄粉剂、硫胶悬剂、硫水分散粒剂、多硫化钡等，利用硫原子和硫原子氧化物杀菌。硫制剂没有内吸性，但对葡萄白粉病有优异的治疗效果，是防治葡萄白粉病的基础药剂。硫制剂防治葡萄白粉病的优势：对葡萄白粉病有优异的治疗效果、没有抗性、成本低、对环境没有危害(或没有潜在威胁)。硫制剂防治葡萄白粉病存在的问题：受温度限制，低于18℃无效，高于30℃易产生药害；干燥的条件药效好、湿润的条件药效差。2.保护性杀菌剂50%保倍福美双WP：在葡萄上，作为优秀保护剂可以用于花前、花后和关键时期，发挥其广谱和持效长的优点，也可以用于发病后与治疗剂配合使用。一般施用1500倍液。其他药剂：百菌清、农抗120、武夷菌素、芽孢杆菌制剂等，对白粉病有效。3.内吸性杀菌剂10%美铵水剂：600～800倍液，对白粉病防治效果优异，对葡萄安全性好、对果面没有污染、分解快，但持效期短，一般4天左右需要重新施用。20%苯醚甲环唑水分散粒剂：3000～5000倍液；花后幼果期施用，可以兼治炭疽病、白腐病，对幼果安全，正常使用不会抑制生长。80%戊唑醇：6000～10000倍液，对葡萄有轻微的抑制生长作用，早期只能用高倍数(低浓度)，后期救灾时用低倍数(高浓度)。50%醚菌酯水分散粒剂：3000倍液。连续施用，较易产生抗性。50%多菌灵600倍液或70%甲基硫菌灵800～1000倍液，效果较差，但施用安全，可作为关键时期的用药或救灾性防控的跟进措施或辅助治疗措施。40%氟硅唑(稳歼菌)乳油：具有优异的内吸传导性，可施用8000～10000倍液(不能低于8000倍液)。2～3叶期可以直接施用；葡萄封穗前与保护性杀菌剂如保倍福美双混合施用，均匀周到喷洒；发病后救灾性措施，可与其他药剂交替施用。12.5%烯唑醇：内吸性杀菌剂，施用2500～4000倍液(不能低于2500倍液，个别品种施用3500倍液以上，注意不同品种间有差异)。（1）搞好田间卫生，把修剪下来的枝条、叶片、病果粒、病果梗和穗轴收集到一起，清理出田间，集中处理（如高温发酵堆肥、高温处理等）。（2）发芽前和发芽后，应采取措施。根据所在地区的气候条件或栽培方式（是否设施），确定采取的具体措施。如果是白粉病为害区，在这个时期必须采取措施；如果白粉病为害比较重的地区、田块，在发芽前和发芽后应分别采取措施（施用2次农药）。（3）开花前、落花后至套袋前，是防治白粉病的关键时期。可以根据去年白粉病发生的情况、本地区（或地块）气候特点，结合防治其他病害的措施，采取合适的措施。（4）幼果生长期至转色期，要严格监测，发现为害，及时采取措施。（5）果实采收后，根据田间发病情况，确定是否采取措施。采收后，如果果园出现比较普遍的白粉病，要采取措施，这样会大大有利于第二年的防治。50%保倍3000倍液+20%苯醚甲环唑3000倍液全园施用；5天左右，10%美铵600倍液或50%保倍福美双1500倍液跟进施用一次即可。效果非常好，但成本较高。也可以按如下用药：20%苯醚甲环唑2000倍液+50%保倍福美双1500倍液全园施用；5天左右，10%美铵600倍液(或50%保倍3000倍液+80%戊唑醇8000倍液)跟进施用一次。效果也很好，成本相对较低。葡萄褐斑病有大褐斑病和小褐斑病，仅为害叶片，在我国局部发生。葡萄褐斑病仅为害叶片，症状有两种：其一为大褐斑病，初期在叶片表面产生许多近圆形、多角形或不规则形的褐色小斑点，以后病斑逐渐扩大，常融成不规则形的大斑，直径可达2厘米以上。病斑中部呈黑褐色，边缘褐色，病健部分分界明显，病害发展到一定程度时，病叶干枯破裂而早期脱落，严重影响树势和翌年的产量。其二为小褐斑病。病斑较小，直径2～3毫米，大小较一致，呈深褐色，中部颜色稍浅，后期病斑背面长出一层明显的褐色霉状物。大褐斑病：Phaeoisariopsis vitis（Lev.）Sawada.，异名为Cercospora viticala（Ces.）Sacc.。分生孢子梗常10～30梗集结成束状，直立，暗褐色，单个分生孢子梗大小（92～225）微米×（2.8～4）微米，有1～6个隔膜。老熟的分生孢子梗先端常有1～2个孢痕。分生孢子着生于分生孢子梗顶端，长棍棒状，微弯曲，基部稍膨大，上部渐狭小，有0～9个隔膜，褐色至暗褐色，大小（12～64）微米×（3.2～6.8）微米。小褐斑病：Cercospora roseleri（Caff.）Sacc.。分生孢子梗较短，松散不集结成束，浅褐色。分生孢子长柱形，直或稍弯，有3～5个分隔，棕色。病菌以菌丝体和分生孢子在落叶上越冬，至第二年初夏长出新的分生孢子梗，产生分生孢子，分生孢子通过气流和雨水传播，引起初次侵染。分生孢子发芽后从叶背气孔侵入，发病通常自植株下部叶片开始，逐渐向上蔓延。病菌侵入寄主后，经过一段时期，于环境条件适宜时，产生第二批分生孢子，引起再侵染，造成陆续发病。直至秋末，病菌又在落叶病组织内越冬。分生孢子萌发和菌丝体在寄主内发展需要高湿和比较高的温度，所以在葡萄生长的中后期雨水较多时，褐斑病容易发生和流行。褐斑病一般在出现老熟叶片时(5—6月)初发，7—9月为发病盛期。发病严重时可使叶片提早1～2个月脱落，严重影响树势和第二年的结果。（1）清园措施。秋后彻底清扫果园落叶，集中处理，以消灭越冬菌源，是防控褐斑病的关键。（2）栽培措施。加强葡萄的水、肥管理，合适的密度、健壮的叶片是防控褐斑病的基础。提高架势（高架栽培）也可减轻发病。（3）药剂防治。药剂防治，尤其是在感病品种上、或适宜的气象条件下使用，是防控褐斑病的必要措施。农药使用时期：开始出现老叶的时期；部位：由于病害一般从植株下部叶片开始发生，以后逐渐向上蔓延，喷药要着重喷洒植株下部的叶片。1.保护性杀菌剂50%保倍WP，3000～4000倍液，杀菌谱广、保护时间特长、安全性好，封穗前后施用1～2次，褐斑病的防治效果良好。50%保倍福美双WP,1500倍液。80%水胆矾石膏WP，施用400～800倍液。42%代森锰锌SC，广谱保护性杀菌剂，安全性好，花前花后小幼果期均可施用，耐雨冲刷，特别适宜在雨水较多的地区，或者暴雨前施用。一般用600～800倍液。78%水胆矾石膏+代森锰锌WP，广谱保护性杀菌剂，施用600倍液。80%代森锰锌WP，800倍液。30%王铜(氧氯化铜)，800～1000倍液，发芽前后到花序分离可以施用；套袋葡萄套袋后、采收后施用。波尔多液，套袋葡萄套袋后、葡萄采收后等可以施用，雨季8天1次；干旱时15～20天1次。2.内吸性杀菌剂20%苯醚甲环唑水分散粒剂，3000～5000倍液，花后至封穗前后结合其他病害的防治，与保护剂配合施用1～2次，降低前期菌源基数，发病后，可以与其他三唑类治疗剂配合或交替施用，也可以单用20%苯醚甲环唑水分散粒剂1500～2000倍液作为救灾措施。80%戊唑醇：6000～10000倍液，有轻微的抑制生长作用，早期预防只能用高倍数(低浓度)。用于褐斑病救灾时，可以施用6000倍液。40%氟硅唑乳油(稳歼菌)，具有优异的内吸传导性，可以施用8000～10000倍液(不能低于8000倍液)。葡萄封穗前与保护性杀菌剂如保倍福美双、喷富露等混合施用，均匀喷药；发病后可以与其他治疗剂配合或交替使用。30%苯醚甲环唑·丙环唑乳油：2000～3000倍液，有轻微的抑制生长作用，小幼果期最好不用，套袋前施用不能低于3000倍液，结果后期施用时，对果粉有不利影响。50%醚菌酯水分散粒剂，3000倍液，发病较严重时作为褐斑病的救灾措施，但成本较高。立即施用80%戊唑醇6000倍液，5天左右，再施用20%苯醚甲环唑3000倍液或40%氟硅唑8000倍液或30%苯醚甲环唑·丙环唑3000倍液，之后正常管理。葡萄穗轴褐枯病主要为害葡萄幼嫩的花序轴或花序梗，也为害幼小果粒。花序轴或花序梗发病初期，先在花序的分枝穗轴上产生褐色水浸状斑点，淡褐色水渍状病斑，扩展后渐渐变为深褐色、稍凹陷的病斑，湿度大时病斑上可见褐色霉层，即病菌分生孢子梗和分生孢子；扩展后致花序轴变褐坏死，后期干枯，其上面的花蕾或花也将萎缩、干枯、脱落，干枯的花序轴易在分枝处被风折断脱落；发生严重时，花蕾或花几乎全部落光。谢花后的小幼果受害，形成黑褐色、圆形斑点，直径约0.2毫米左右，仅为害果皮，随果实增大，病斑结痂脱落，对生长影响不大。幼果稍大(黄豆大小)时，病害就不能侵染了。葡萄穗轴褐枯病为害葡萄，一般减产10%～30%。严重时可减产40%以上；造成穗形不整；为害果实造成果皮粗糙、没有果粉、易裂果等。Alternaria viticola Brum称葡萄生链格孢霉，属半知菌亚门真菌。分生孢子梗数根，丛生，不分枝，褐色至暗褐色，端部色较淡。分生孢子单生或4～6个串生，个别9个串生在分生孢子梗顶端，链状。分生孢子倒棍棒状，外壁光滑，暗褐至榄褐色，具1～7个横膈膜、0～4个纵隔，大小（20～47.5）微米×（7.5～17.5）微米。病菌以分生孢子在枝蔓表皮或幼芽鳞片内越冬，翌春幼芽萌动至开花期分生孢子侵入，形成病斑后，病部又产出分生孢子，借风雨传播，进行再侵染。人工接种，病害潜育期仅2～4天。气候：与开花前后雨水多少有关。雨水多发生重；雨水少发病轻；干旱，几乎不发病。栽培与树体营养：老龄树一般较幼龄树易发病；肥料不足或氮肥过量，有利于发病。地势：地势低洼、通风透光差、环境郁闭时，有利于发病。品种抗性：品种间抗病性存在差异，巨峰和巨峰系品种抗病性较差。在为害严重地区，选择种植抗病品种。结合修剪，搞好清园工作，清除越冬菌源。加强栽培管理：控制氮肥用量，增施磷钾肥，同时搞好果园通风透光、排涝降湿，也有降低发病的作用。药剂防治：保护性杀菌剂有50%保倍福美双WP1500倍液、80%福美双WG1000～1200倍液、50%保倍3000倍液、代森锰锌(42%代森锰锌SC600～800倍液、80%代森锰锌800倍液)等。内吸性杀菌剂有70%甲基硫菌灵WP 800倍液或50%多菌灵WP500～600倍液、10%多抗霉素WP 600倍液或3%多抗霉素WP 200倍液、50%乙霉威+多菌灵WP600～800倍液、80%戊唑醇6000倍液、20%苯醚甲环唑3000倍液等。花序分离至开花前是最重要的药剂防治时间。对于花期前后雨水多的地区和年份，结合花后其他药害的防治，选择的药剂能够兼治穗轴褐枯病。葡萄蔓割病又称蔓枯病，主要为害枝蔓，也可为害新梢和果实。1909年Reddlck首次报道葡萄蔓割病在美国纽约州发生。1922年在美国密执安州、堪萨斯州以及2年后在南卡罗来纳州、俄亥俄州相继发生。1924年Hiura在日本有关“根茎枯萎病”(Rootneck blight)的报道，1926年Drayton记述了该病害在加拿大安大略省自1921年起已经蔓延成灾。1935年Mlies报道了美国密西西比州、Hewitt报道了美国加利福尼亚州的葡萄蔓割病。1936年van Poeteren记录了荷兰温室葡萄蔓割病发病情况，1937年Goidanich记录了意大利雅斯特区的葡萄蔓割病。此病在我国各葡萄产区均有分布，尤其是在北方分布较广，是葡萄园常发性病害。一般老果园发生严重，新果园发生较少，湿度大的年份和地区发病较重，可造成树势衰弱，产量降低，品质下降，苗木枯死。葡萄蔓割病多发生在二年生以上的枝蔓上，也可以为害叶片、叶柄和果实。枝蔓受侵染后，侵染部位显示红褐色或淡褐色不规则病斑，稍凹陷，后期病斑扩大呈梭形或椭圆形，暗褐色。病部枝蔓纵向开裂是此病最典型的特征，在病斑上产生黑色小粒点，即病原菌的分生孢子器。天气潮湿时，小粒点上溢出白色至黄色黏质胶状物，即病菌的分生孢子团。若主蔓被害，植株生长衰弱，萌芽晚，节间短，叶片小；果穗及果粒也变小，病株果实提前着色(非正常着色)，品质较差，有时叶片变黄，甚至枝叶萎蔫，严重时，进入翌春老病蔓出现干裂，抽不出新梢，或者勉强抽出较短新梢，在一二周内即枯萎死亡。果粒受害后，在果面上出现暗褐色不规则斑点，病斑扩大后引起果实腐烂，后期病果面密生黑色小颗粒，即为病菌的分生孢子器。病果逐渐干缩成僵果，果梗受害则枯死；新梢、叶柄或卷须发病后，初期产生暗褐色、不规则小斑，病斑扩大后，病组织由暗褐色变为黑色条斑或不规则大斑，后期皮层开裂，组织变硬、变脆。蔓枯病病原为Cryptosporella viticola（Red.）Shear.，称葡萄生小陷孢壳，属子囊菌亚门真菌。子囊壳球形，黑褐色，埋生于寄主表皮下的垫状子座内，顶部有一短颈，开口通向表皮外，子囊壳壁较薄；子囊圆筒状或纺锤形，大小为（60～72）微米×（7～8）微米，子囊间的侧丝细，有分隔；子囊孢子单胞，无色，大小为（11～15）微米×（4～6）微米。病菌的无性世代为Fusicoccum viticolum Redd.，称葡萄生壳梭孢，属半知菌亚门真菌。分生孢子器黑褐色，埋生于病组织内，常数个聚生在轮廓不清的子座中，分生孢子器发育前期呈圆盘状，成熟时变为烧瓶状，直径为2～4微米，颈短。分生孢子器可产生两种不同形态的分生孢子，Ⅰ型为长纺锤形至圆柱形，略弯曲，单胞、无色，大小为（5～10）微米×（1.5～2）微米。Ⅱ型为丝状，多呈钩形，单胞，无色，大小为（20～24）微米×12微米，没有发芽能力。葡萄蔓割病越冬和初期侵染：主要以分生孢子器或菌丝体在病组织、树皮和芽鳞内越冬。春天，空气潮湿时，分生孢子器吸湿后，从孔口释放出分生孢子，借风雨或昆虫媒介传播到寄主上，开始初次侵染。Ⅰ型孢子萌发温度为1～37℃，适宜温度为23℃。病菌在相对湿度为100%的条件下48小时即可完成侵染，在潜育期21～30天后便出现明显症状。天气干热时病菌停止活动。若条件适宜，病菌可以进行重复侵染。春秋冷凉、连续降雨、高湿和伤口是病害流行的主要条件。病菌在葡萄园内的自然传播大多是局部的，远距离传播是通过带菌的繁殖材料。栽培管理与病害发生轻重也有一定的关系，一般地势低洼、土壤黏重、排水不良、土壤瘠薄、肥水不足的果园，以及管理粗放、虫伤、冻伤多或患有其他根部病害的葡萄树，发病较严重；多雨、潮湿的天气也有利于发病。葡萄品种间抗病性差异也较明显，当前栽培的品种中，如佳利酿、法国兰、龙眼等欧亚种葡萄较美洲种葡萄易感病，有时会造成毁灭性的危害。（1）繁殖材料消毒。对远距离引进的砧木、接穗、插条和苗木等繁殖材料可用3波美度石硫合剂进行处理，以减少病菌。（2）剪刮病蔓，清除菌源。在发病时期要勤检查，早期发现病蔓，要及时剪除。发现老蔓上病斑，用小刀将其刮除，一直刮至见到无病的健康组织，刮后将病残体集中烧毁或深埋，以防病菌传播。刮后的伤口涂以密度1.036千克/升的石硫合剂，或50%多菌灵可湿性粉剂600倍液，以保护伤口不再受侵染。（3）加强果园管理。葡萄树的长势和蔓割病的抗病性有很大的关系。肥水供应充足、合理，田间管理精细、及时，挂果量适宜，可保护植株旺盛的生活力，增强树体的抗病性。北方寒冷地区，冬季适时入土，加强防寒工作，操作时要尽量减少根、茎部损伤；注意防治地下害虫、茎部蛀虫及其他根部病害，减少病菌侵入的机会。（4）药剂防治。葡萄发芽前，可喷一次石硫合剂，同时也可兼治其他病害。春末夏初，在病菌的分生孢子角分散传播之前，重点对老枝蔓的茎部喷1～2次铜制剂，比如1：0.7：200倍液的波尔多液或80%水胆矾石膏。生长期可喷施50%多菌灵可湿性粉剂800倍液。落叶休眠后至埋土防寒前用50%福美双可湿性粉剂400～600倍液。有效药剂还有：代森锰锌、保倍福美双、甲基硫菌灵等。葡萄圆斑根腐病，是中国黄河中下游葡萄产区新发生的一种病害。近年来，陕西、山西、河南及黄河故道一带先后发生此病，而且有逐年扩展的趋势。部分受害严重的果园产量下降15%以上。该病主要为害根部，造成地上部萎蔫枯死。病害一般在萌芽后到开花这一阶段症状表现明显。病害根部受害不同，地上部症状轻重不同，严重时整株枯死。主要有以下症状类型。（1）萎蔫型。是病株地上部分表现最普遍的一种症状，病株在萌发后整株或部分枝蔓叶萎缩，生长缓慢，花絮凋萎，新抽发的枝条呈现失水状态，皮层皱缩。（2）叶片青干型。病株叶片骤然发生萎蔫，失水青干，失水一般由叶缘向叶内扩展，但有时也会形成沿主脉向外扩展。在青干和健康组织交界处，有明显的褐色晕带。（3）叶缘焦枯型。病株叶片尖端或边缘变褐焦枯，病叶中部仍保持绿色，病叶不脱落。（4）枯枝型。植株上与病根相对应的枝蔓枯死，解剖可见皮层变褐下陷，后期坏死皮层翘起剥落。（5）整株枯死型。病株萌芽后，全株逐渐枯死，但部分植株仍能从基部萌生新的根蘖。根部受害首先是从须根开始，受害的须根截面明显褐变，接着枯死腐烂，围绕须根的基部形成一个个褐色的圆形病斑，病斑逐渐扩大，相互愈合扩展，深度可达木质部，肉质根受害后变黑枯死。受害的根系可以反复产生愈合组织和抽生部分新根，根部可形成病、健组织相互交错的和典型的凹凸不平的圆形褐色病斑。此病随着地温的增高和水肥条件的改善，发病逐渐变慢，病株仍可抽发副梢，有的病株甚至完全可以恢复健康。引起葡萄圆斑根腐病的病原主要为茄腐皮镰刀菌Fusarium solani（Mart.）Sacc.，茄腐皮镰刀菌的子座蓝色，呈菌核状。分生孢子散生或生于假头状体、分生孢子子座或黏在分生孢子团中，大型分生孢子镰刀形或纺锤形，稍弯曲，无色，足细胞有或无，胞壁较厚，具有3～5个隔膜，以3个隔膜者居多，大小为（19～50）微米×（3.5～7）微米；小型分生孢子椭圆形、长椭圆形或短腊肠形，无色、单胞或双胞，大小为（4～15）微米×（3～5）微米；另外还可顶生或间生厚壁孢子，球形或洋梨形，大小为7～14微米。引起葡萄圆斑根腐病的茄腐皮镰刀菌，为土壤习居菌，不但能随病残体在土壤中生存，也可以在土壤中长期腐生存活多年，寄主范围广，可形成厚壁孢子，抗逆性强，对土壤中的恶劣环境及拮抗菌的抗性较强。因此，病菌的初侵染源可来自土壤、病残体、苗木等多种途径。镰刀菌是一种弱寄生菌，因此树势强弱是发病的重要因素。病菌必须从伤口入侵，所以生长衰弱、虫伤、冻伤以及其他损伤多的根系易受侵染，发病较多，病害发展迅速。该病菌主要是通过雨水、灌溉流水以及土壤耕作等农事活动传播。圆斑根腐病的发生，与果园管理水平有密切关系，造成树势衰弱的因素都会加重病害的发生，通常土壤耕作粗放，干旱、缺肥，土壤盐碱化、土壤板结，通气性不良，结果过多，果园杂草丛生等，导致根系生长衰弱的种种因素，都是诱发葡萄圆斑根腐病发生的重要因素。一些地下害虫造成根部伤口也会加重该病的发生。1.加强果园管理(1)增施有机肥。每年冬前要施足充分腐熟的有机肥料，促使根系发育良好，提高根系抗病力。(2)加强果园的排灌工作。干旱时及时灌水，雨后及时排水，以防止果园积水，根系受淹。(3)做好土壤管理。细致进行土壤耕作，加深熟土层，保持土壤通气性良好，创造有利于根系生长而不利于病菌生长发育的条件；防治地下害虫，冬季搞好防寒保护，尽可能减少根部伤口的产生。2.苗木消毒新栽植的苗木最好进行消毒处理，常用药剂是50%苯菌灵600～1000倍液。3.土壤消毒为防止病害继续扩展蔓延，对发病的植株可采用药剂灌根，以杀死土壤中病菌，使植株恢复健康，常用的土壤消毒剂有：70%甲基硫菌灵800倍液；50%苯来特1000倍液；50%退菌特250～300倍液；1%的硫酸铜溶液，以上药剂用量为每株葡萄浇灌10千克左右，采用此法可使病株症状消失，生长显著转旺。4.铲除病株对无法治疗或即将死亡的重病株，应及时挖除，挖后尽可能将病残根处理烧毁，根周围的土壤也应搬出园外，病穴应用生石灰或70%甲基托布津800倍液消毒，然后再选择无病健康的植株进行补栽。对临近的植株也采取药剂灌根，避免病害在田间进一步扩展蔓延。葡萄白纹羽根腐病又被称为白根腐病、白根病、根腐病。在全国各地的主要葡萄产区均有分布，可引起葡萄根部腐烂、树衰，严重时全株死亡。葡萄白纹羽病主要是为害葡萄的根部，幼树和老树均可受害，通常病根表面覆盖一层白色至灰白色的菌丝，有些菌丝聚集成绳索状的“菌索”。在根颈组织上表现明显。根部受害先是为害较细小的根，逐渐向侧根和主根扩展，被害根部皮层组织逐渐变褐腐烂后，横向向内扩展，可深入到木质部。受害严重的植株可造成整株青枯死亡，一般幼树表现明显，多年生大树死亡较缓慢。当部分根系受害后，即引起树势衰弱、发育不良、枝叶瘦弱、发芽延迟、新梢生长缓慢，似脱肥状。由于病树根部受害腐烂，故病株易从土壤中拔出。病树有时易于地表处断裂，土壤下面的树皮变黑，易脱落。引起葡萄白纹羽根腐病的病原有性世代为褐座坚壳Rosellinia necatrix（Hart.）Berl.，属于子囊菌亚门。病菌的子囊壳近球形，褐色至黑色，集聚，埋生于寄主表皮下的菌丝层中，直径为10～20微米。子囊圆筒形，具长柄，单层膜，大小为（250～380）微米×（8～12）微米，一个子囊内含8个子囊孢子，子囊孢子纺锤形，单胞，暗褐色，直或弯曲，大小为（30～50）微米×（5～8）微米，病菌的子囊壳发育时间较长，一般很少见到。病菌的无性世代为白纹羽束丝菌Dematophora necatrix Hartig.,属于半知菌亚门。病菌产生褐色、刚硬的菌丝束，长10～50微米，菌柄厚40～300微米，向顶端二叉状分枝，可产生大量的分生孢子。分生孢子椭圆形至卵形，无色，大小为（3～4.5）微米×2.5微米。病菌的老龄菌丝在其邻近隔膜处的细胞末端膨大。病菌在土壤中生存，潮湿和有机质丰富的土壤适宜病菌生长繁殖。病菌主要以菌丝侵染植物的根部，病菌生长的最适宜温度为22～28℃，在31℃以上时不能生长。病菌的远距离传播主要靠带菌苗木等繁殖材料和未腐熟的农家肥等，近距离蔓延靠菌丝的生长和根系间交叉接触传染。病菌的寄主范围非常广泛，除为害葡萄外，还可侵染其他果树、花卉、园林树木和蔬菜等34科60余种植物。在葡萄园土壤黏重、透气性不好、湿度较大等条件下易发病。同葡萄圆斑根腐病。葡萄紫纹羽根腐病，一般从须根或小根开始发病，以后逐渐向侧根和主根蔓延。病根表皮最初出现黄褐色、不规则的斑块，后深入皮层组织，使皮层组织也变褐色，病根表面长出一层暗紫色的菌丝层，并形成紫褐色线条状菌索围绕在病根上，发病后期在病根表面形成半球形、暗褐色的菌核，菌核大小为10～20微米。被害根的皮层由褐色逐渐变为黑色甚至腐烂，最终连根的木质部也一起腐烂。由于葡萄根部病害造成根的腐烂，植株地上部的枝、蔓生长衰弱，节间变短，叶片小而发黄，严重者叶片甚至落光，最后导致植株枯死。病原Helicobasidium mompa Tanaka，属于担子菌亚门。病根表面覆盖的暗紫色菌丝层由5层菌丝组成。外层为子实层，其上着生担子。担子椭圆形，无色，由4个细胞组成，大小为（25～40）微米×（6～7）微米，向一侧弯曲，每个细胞伸出一个小梗。小梗圆锥形，无色，大小为（5～15）微米×（3～4.5）微米。小梗上着生担孢子，担孢子单胞、无色、卵圆形，顶端较圆，基部较尖，大小为（16～19）微米×（6～6.4）微米。同葡萄圆斑根腐病。同葡萄圆斑根腐病。

产业集群是在某个特定区域内以一个主导产业为核心，大量产业联系密切的企业及相关支撑机构在空间上集聚并形成强劲、持续竞争优势的现象。高新技术产业是由处于时代前沿的先导性技术发展起来的产业。与传统产业相比，高新技术产业是一种具有高技术、高投入、高风险、高附加值特征的产业，知识和技术是其投入要素，技术创新能力的形成是决定其生存和发展的关键。高新技术产业集群是指在高技术领域内具有相互关联的企业和机构在一定的地域内聚集，形成上、中、下游机构完整、外围支持产业体系健全、充满创新活力的有机体系。目前，高新技术产业集群有两种基本形式：与大企业共生的中小企业聚集网络和依靠技术合作与创新形成的企业聚集网络。高新技术产业的国际通行做法是根据R&D（研究开发）投入在总产出中所占比例来界定高新技术产业，科学技术的创新和转化将直接影响着高新技术产业的发展。实践表明，高新技术企业往往以“集聚”的方式集中布局，形成高新技术产业集群。与传统意义上的产业集群相比，高新技术产业集群有许多新的特征。高新技术产业集群中的企业主体以相当数量的技术为依托，以创新为基础，企业间联系以知识、信息为核心。集群中的环境因素有利于技术的创新、传播。技术的创新是高新技术产业最重要的竞争手段，企业集聚就是为了利用区域中的创新资源，提高创新效率。高新技术产业集群的产品附加值高，产业带动性强，可迅速成为区域经济的主导。高新技术产业集群一旦形成，可以带动本地区的经济快速发展。例如中关村科技园区虽然只有20多年的历史，其新增国民生产总值已经占到北京市新增产值的一半，成为北京经济发展的重要支柱。另外，与传统产业集群还有不同的是，新型人力资本因素和区域产品链和产业链的配套能力已经成为决定高新技术产业集群优势高低的主要因素。技术创新的研究经历了一个从“线性范式”到“网络范式”的转变。在熊彼特创新理论的影响下形成了创新研究的“线性范式”。该范式认为技术创新一般经历发明—开发—设计—中试—生产—销售等简单的线性过程，研究局限于单个企业内部的技术过程。后来的研究发现外部的信息交换及协调对于创新具有重要的作用，它可以有效克服单个企业技术创新时的能力局限，降低创新活动中的技术和市场不确定性。此后，创新研究的视野从单个企业内部转向企业与外部环境的联系和互动，导致“网络范式”的兴起。“网络范式”最初应用在国家层面，形成了“国家创新系统”理论。随着全球化的发展，经济意义上的“国家状态”日益让位于“区域状态”，区域成为了真正意义上的经济利益体，关键的商业联系集中于区域范围内。进一步的研究发现创新网络的成效似乎跟创新主体的空间分布有很大的关系，地方化的创新网络似乎比跨国技术联盟更能持久。区域发展理论和国家创新理论构成了区域创新系统理论。当创新系统研究发展到区域创新阶段，已经开始与产业集群的研究结合起来了。产业集群与技术创新的关联性也日益密切。技术创新是企业整合创新资源进行创新的过程，技术创新资源包括专业化人才、资金、信息、公共服务等等，其中，专业化人才是企业技术创新活动中最重要的创新资源。在高新技术产业集群内，一方面，有为企业提供人才供给的大学、科研机构、培训机构等；另一方面，高新技术产业集群本身对人才的强烈吸纳能力造成大量人才慕名而来，也形成专业化人才的供给。高新技术产业集群内激烈的竞争为企业技术创新提供了动力。竞争是企业进行技术创新的基本推动力，而竞争会随着市场上参与企业个数的增多而加剧。在产业集群的相对狭窄的地理范围内通常聚集着几十家甚至上百家企业并进行着同类或相似产品的生产，集群内的竞争非常激烈。由于集群内的企业之间在资金、技术等方面的竞争优势差异很小，从而迫使企业必须通过不断地技术创新来获取竞争优势。不管是走低成本路线还是走产品差异化路线，企业都必须通过技术创新来确立自己的独特地位。因此，迫于生存压力，集群内的企业与集群外的企业相比，更具有实施技术创新的动机。另一方面，在集群内，企业进行创新的可见度较高，创新者的领先效益和示范效应突出，率先进行技术创新的企业所取得的超额垄断利润，无形中给其他的企业以很大竞争压力和利润驱动力，从而推动所有企业重视技术创新。技术创新是由市场的需要引起，企业通过组合各种创新资源，运用科学的方法与手段创造出新产品、新工艺，并进行生产，最终进行商业化，当它商业化成功、企业取得利益时，这项技术创新才算成功（也有人认为企业技术创新的过程还包括技术扩散）。在高新技术产业集群中，比邻而居的企业之间由于频繁的交往和经常性的合作，产生了面对面的观察与学习的便利性，一项技术创新很容易为其他企业所发现，其他企业通过对此项技术创新的消化、吸收与模仿，在此基础之上进行技术改良，又导致渐进性的技术创新不断发生，从而形成强大的挤压效应。另外，在产业集群中各行动主体因地域的接近、交往的频繁、亲友的情缘等因素形成与积累了丰厚的社会资本，减少了学习与交流的交易费用。企业只有进行技术创新，才能不断降低成本，不断提高产品质量和服务水平，从而更好地适应市场需求的变化，最终才能在激烈的市场竞争中生存和发展。企业发展了，由企业组成的高新技术产业集群才能生存、发展。同时企业只有进行技术创新才能实现产品、工艺的升级和换代，这也推动了高新技术产业集群技术水平和产业结构的优化和升级，从而增强了高新技术产业集群的活力，延长了高新技术产业集群的生命周期。企业技术创新能力是一个产业集群长久地保持竞争优势的关键。在产业集群内，企业的竞争力决定了产业集群的竞争力。在开放式市场经济条件下，企业面临的不仅仅是区域内、国内同行的竞争，而是全球同行的竞争，其中不乏本行的佼佼者。面对这么激烈的竞争和自身拥有资源的不足，企业要想生存下去的最好方法就是从我做起，提高自身的竞争能力——进行技术创新就是众多方法中较好的一个。无数公司成功、失败的经验教训已经证明了这一点。以市场需求为导向，进行技术创新，在提高企业竞争力的同时，也提高了以企业为基础的产业集群的竞争力。使高新技术产业集群在竞争中能生存下来，并不断发展，使技术创新成为高新技术产业集群竞争力的源泉。技术创新是一个极其复杂的过程，单个企业是难以支配创新的全过程的，因而企业与外部环境的联系就显得十分重要。在创新过程中集群企业不是孤立的，他们处于由客户、供应商、竞争者、大学、科研机构以及其他机构构成的社会网络中。企业技术创新是一个系统过程，在这个系统中，企业是技术创新的主体，也是创新投入、产出以及收益的主体，是创新体系的核心。但需要大学与研究机构、其他企业、政府、中介机构以及金融机构五大行动主体构成的技术创新支持系统。这种企业技术创新系统的发展很大程度上得益于产业集群。产业集群的技术创新网络反映了集群中创新行为主体之间的关系，通过横向、纵向的联结，信息、技术、资源在网络内部不断流动和优化配置，从而促进了集群中企业的技术创新行为。不仅产业集群内的同类企业之间要形成一种网络关系，更重要的是还要与非同类企业之间也要结成一定的网络关系。产业的区域集聚就为形成创新的产业网络奠定了基础。企业技术创新是一个动态的系统过程。首先，在产业集群内，由于有大量相关企业的存在，以及中介服务机构和消费者，需求信息流量大、快而且集中，使企业在感知市场动向方面比较方便，能够迅速抓住市场需求，把握市场机会，进行技术创新，以填补市场需求空白。在研发阶段，创新资源大量积聚，如人才、资金等，同时大家对彼此又十分了解，合作的可能性更大，这也降低了创新的风险。面对竞争的压力、利益的驱动力，各个企业必然积极主动地进行技术创新；在产品化阶段，由于集群内集聚了大量相关企业，以及由此形成的交易、技术、社会网络，各个企业通过分工与合作方式进行生产，既降低生产成本，又节省了创新时间，同时相匹配的创新也会在先创新企业的带动下进行起来，这种创新的波动效果会使新产品的相关配套设施迅速完备，加快新产品商业化的过程；最后，在商业化阶段，由于产业集群内已经形成了完善而发达的各种渠道和中介服务机构，加上产业集群本身已经形成的品牌效应，使商业化的时间更短，商业化成功的可能性也更大。集群呈现繁荣景象，完整的创新链形成。成熟的企业技术创新系统是一个高度动态的有序的自组织的创新系统，大量的渐进创新不断涌现出来，产品和工艺不断被更新，它们之间或是互相竞争、互相替代或是互相协同、互相促进。成熟的企业技术创新系统的根本动力来自多样化的市场需求、规模扩张以及子系统之间的竞争和协同。技术创新的真正意义和实际价值，不在于创新本身，而在于这种创新的扩散。技术创新对一个国家或地区经济的影响取决于创新成果在整个经济系统中的扩散效果。技术创新扩散是技术创新通过一定的渠道在潜在使用者之间传播采用的过程。技术创新通过技术扩散系统在潜在使用者之间传播、推广和应用，从而提高产业集群内各企业的技术水平，高集群内企业的经济效益和竞争能力。事实上，产业集群内并非每个企业都有能力和条件进行技术创新，少部分企业的技术创新对产业集群的经济增长、效率提高、竞争能力增强等多方面的影响，绝大部分是通过技术创新扩散形式实现的。也就是说，产业集群内技术创新的成功并不仅仅依靠技术的深度和创新的先进性，更大程度上还要根据市场的接受程度，即技术创新的扩散程度来判断。因此，从某种意义上讲，作为技术创新的后续过程，产业集群内技术创新扩散比技术创新更为重要。培育高新技术产业集群，需要加强技术创新能力与政府的相关政策作用。政府在高新技术产业集群技术创新能力提高的进程中应该积极制定培育政策，采取相关措施推进技术创新的顺利进行。第一，政府在扶植高新区发展时，一方面应增加R&D的投入，另一方面还应积极制定R&D优惠政策，给予积极创新的企业以一定的补偿。由于技术的非独占性，社会希望技术溢出越多越好，而从企业出发，创新的技术溢出越少越好，所以政府必须在二者之间保持一种平衡，使创新的私人受益率与社会受益率趋于协调。政府应建立健全知识产权保护法和完善的产权交易制度，保护创新主体的正当权益，并通过使创新者享有某种特定的津贴，比如税收优惠、利率优惠等政策，调动创新者的积极性。第二，制定有利于高新技术产业集群发展的人才培养和吸引政策，积极引进国内外发展高新技术企业的各种人才。鼓励大学和科研院所的科技人员、研究生以各种形式直接参与高新产业集群的技术创新活动，加强产学研的合作机制。政府通过建立和完善技术入股制度，科技人员持股经营制度、技术开发奖励制度等符合高新技术产业发展的分配形式，鼓励科技人员的技术创新。第三，完善风险投资机制，吸引风险投资机构参与到高新技术产业集群的技术创新中来，转化和扩大企业投资主体，解决高新技术产业发展中的资金“瓶颈”，以便有充足的资金投入给优秀的项目和有很大潜力的高技术项目，从而得到资金保障。积极寻求相匹配的国外直接投资，引进先进的技术、设备和先进的管理经验，为风险投资基金提供规范化的运作经验，从而有利于集群质量的改善和集群稳定地发展。高新技术产业集群是区域产业组织的一种形式，产业的空间集聚对产业创新起到了至关重要的作用。现实的经济发展表明，一个国家的经济增长越来越多地依赖于技术和信息，技术的进展已经成为经济增长的主要推动力，依靠科技进步，实现经济增长方式的明显转变。由于外部经济对高新技术产业发展的特殊意义，外部规模经济使得集聚区内的技术信息增加和共享，为创新提供了更多容易捕捉的机会，企业能更方便地接近市场，了解顾客的消费倾向，减少企业的学习成本，促进技术进步，加速企业的技术创新，推动社会经济的快速发展。